EL TALLO: ESTRUCTURA PRIMARIA ORIGEN Y CRECIMIENTO I. CONCEPTOS PREVIOS AL ESTUDIO ESPECÍFICO DE LOS TALLOS

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1 EL TALLO: ESTRUCTURA PRIMARIA ORIGEN Y CRECIMIENTO I. CONCEPTOS PREVIOS AL ESTUDIO ESPECÍFICO DE LOS TALLOS Considerando desde el embrión contenido en la semilla, vemos que en el ápice del eje de la plántula está la plúmula. Esta es la futura yema apical del tallo, que contiene todas las partes del tallo (nudos y entrenudos), primordios foliares y yemas axilares y termina en el cono vegetativo, donde las células meristemáticas, producirán nuevas células que se diferenciarán en los tejidos primarios y provocarán el crecimiento primario en longitud del tallo, por alargamiento de los entrenudos. De acuerdo a la Teoría de los Histógenos, en el cono vegetativo de la plúmula están las zonas con células meristemáticas llamadas dermatógeno, del periblema y del pleroma. Cada zona dará las zonas de los meristemas derivados como vemos en el esquema: protodermis, meristema fundamental y procambium, respectivamente. Luego continuando con las divisiones multiplicativas (Mitosis), el alargamiento celular y la diferenciación celular se forman los tejidos primarios de: protección (epidermis), relleno (parénquima), sostén (colénquima y/o esclerénquima), conducción (xilema y floema). Queda constituida la estructura primaria del tallo con sus apéndices laterales (las hojas).

2 Esquema del corte longitudinal de una yema apical del tallo, mostrando las partes (nudos, entrenudos, primordios foliares u hojas juveniles, yemas axilares y el cono vegetativo con los meristemas iniciales: dermatógeno, periblema y pleroma) Otra teoría sobre el origen del tallo es la de Túnica-Corpus de Schmidt (1924) (Ver Tejidos Meristemáticos). Esquema de corte longitudinal de una yema apical del tallo representando la teoría de Túnica-Corpus

3 Al representar los tejidos en las estructuras de los órganos (raíz, tallo, hoja) vegetativos, se emplean los símbolos internacionales de Metcalfe & Chalk (1950). ************************************************************************* EN EL TALLO, EL XILEMA PRIMARIO Y FLOEMA PRIMARIO forman HACES VASCULARES, FASCÍCULOS o MESTOMAS Hay diferentes tipos de haces vasculares 1. HAZ VASCULAR COLATERAL: el xilema (X) se ubica hacia un lado y el floema (F) hacia el otro lado.

4 1.a. haz vascular colateral cerrado: haz vascular colateral sin cambium vascular. Característico de las Angiospermas-Monocotiledóneas, sin crecimiento secundario. El procambium se agota cuando se forma el xilema primario y el floema primario 1.b. haz vascular colateral abierto: haz vascular colateral con cambium vascular. Característico de las Gimnospermas y Angiospermas-Dicotiledóneas que tienen crecimiento secundario.

5 2. HAZ VASCULAR BICOLATERAL ABIERTO: como un haz colateral abierto al que se le suma floema interno, ejemplo: fam. Cucurbitáceas, zapallo (Cucurbita máxima Duchesne); Solanáceas, tomate (Lycopersicon esculentum Mill.), papa (Solanum tuberosum L.), tabaco (Nicotiana tabacum L.), fumo bravo (Solanum granulosum-leprosum Dunal), etc.

6 3. HACES VASCULARES CONCÉNTRICOS 3.a. Haz vascular hadrocéntrico o anficribal. El xilema rodeado por el floema, ejemplo: Microgramma mortoniana de la Sota (Polypodiaceae). 3.b. Haz vascular leptocéntrico o anfivasal. El floema rodeado por el xilema, ejemplo: Aloe ciliaris Haw. (Xanthorrhoeaceae)

7 ESTELAS Se denomina estela a la columna formada por el cilindro central del eje de la planta (raíztallo). Existen diferentes tipos de estelas, algunos a los efectos prácticos no los consideramos en esta descripción. TIPOS DE ESTELAS Protostela: el cilindro formado por xilema y floema sin médula. Sifonostela: el cilindro formado por xilema y floema con médula. Sifonostela ectofloica: el cilindro de floema rodea al cilindro de xilema. Sifonostela anfifloica: el cilindro está formado por floema externo e interno al xilema. Actinostela: disposición alterna y radiada del xilema y floema adoptando el xilema forma estrellada. Propio de la raíz de espermatófitas. El centro de la raíz puede estar ocupado por el xilema, es decir es una protostela o por parénquima medular es entonces una sifonostela. Eustela: disposición ordenada en un círculo, de los haces vasculares colaterales abiertos o bicolaterales abiertos. Los haces vasculares quedan separados por parénquima del radio medular que comunica el parénquima medular con el parénquima cortical. En los tallos de Gimnospermas y Angiospermas-Dicotiledóneas. Atactostela: disposición desordenada de los haces vasculares colaterales cerrados en el parénquima. En los tallos de Monocotiledóneas. Para observarlas en los esquemas siguientes se representan como si cortáramos el tallo o la raíz transversalmente para ver la disposición de los tejidos de conducción. Vemos entonces los tejidos en el corte transversal, pero sabemos que esos tejidos vasculares, en forma de cilindro completo (protostela, sifonostelas) o en forma de cordones (actinostelas) o de haces vasculares (eustelas y atactostela) se extienden a lo largo de la raíz y del tallo. Es lo que se pretende esquematizar en el corte transversal y longitudinal siguiente:

8 Referencias: punteado= floema; rayado = xilema; blanco = parénquima (médula y corteza) RASTRO O TRAZA FOLIAR Y LAGUNA FOLIAR Si se recorre la columna del cilindro central del tallo (la estela) se observará que un haz vascular se desvía hacia la periferia del tallo para luego penetrar en la hoja. Se establece así, una continuidad entre el sistema vascular del tallo (caulinar) y foliar. El haz vascular que se desvía para penetrar en la hoja se llama rastro o traza foliar. A la región parenquimática que ocupa el lugar dejado por el haz vascular se llama laguna foliar. Las estructuras son mucho más complejas porque puede haber dos o más hojas por nudo del tallo, también se pueden desviar varios haces vasculares para la misma hoja, los cuales pueden permanecer independientes o fusionarse. Por otro lado, se le suman los haces que se desvían hacia la yema axilar. Así puede haber varias trazas foliares con una laguna foliar o con varias lagunas foliares y viceversa. La primera traza foliar se forma a nivel del mesocótilo para irrigar los cotiledones.

9 EMBRIÓN-PLÁNTULA. ESTRUCTURA DE TRANSICIÓN Cuando la semilla germina, crece la raíz por la actividad del meristema apical de la radícula y crece el tallo por actividad de la plúmula, se forman la raíz y el tallo. La plántula inicial consta de raíz, cuello (lugar de unión con el tallo) y el tallo, que está formando por el primer entrenudo (hipocótilo), primer nudo o mesocótilo (donde se ubican los cotiledones) y el segundo entrenudo o epicótilo. Disposición del tejido vascular en la raíz: es alterna y radiada. El desarrollo tanto del xilema primario como del floema primario es desde la periferia hacia el centro con el protoxilema y protofloema se ubican hacia la periferia y el metaxilema y metafloema hacia el centro de la raíz. Esta disposición cambia a lo largo del hipocótilo y en los cotiledones y en el epicótilo ya se encuentran dispuestos el xilema y floema en haces vasculares. Los haces vasculares como vimos tienen enfrentados el xilema y el floema. El floema primario mantiene su posición, mientras que el xilema siempre gira 180º para ubicarse con el metaxilema hacia la periferia o hacia el floema al cual enfrenta y el protoxilema hacia el centro o médula. En el tallo los haces vasculares siempre están formados por el protofloema hacia la periferia y el metafloema hacia el centro (igual que en la raíz), pero el metaxilema está hacia la periferia, es decir frente al metafloema y el protoxilema está hacia el centro o médula del órgano. Por lo tanto, los últimos vasos o tráqueas y los últimos tubos cribosos que se forman se encuentran hacia el interior del haz vascular.

10 Cómo se llega desde una estructura a la otra? Las diferentes plantas tienen distintas maneras de producir esta modificación. También va a depender del número de cordones xilemáticos que posee la raíz. Las formas más complejas corresponden a las monocotiledóneas. En las Dicotiledóneas, por ejemplo: acelga (Beta vulgaris (L.) K. Koch var. cicla) (Brassicaceae), la raíz es diarca y en la transformación se dividen los cordones de xilema primario y los cordones de floema primario. Los de floema se desplazan, vuelven a unirse en dos posiciones. El xilema primario, luego de dividirse gira 180º llevando al metaxilema hacia la periferia y quedando el protoxilema hacia el centro del órgano, mientras que se desplaza para ubicarse frente al floema (Ver los siguientes esquemas).