ANATOMÍA DEL TALLO DE LAS ANGIOSPERMAS

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1 ANATOMÍA DEL TALLO DE LAS ANGIOSPERMAS OBJETIVOS 1.- Reconocer los distintos tejidos que constituyen al tallo. 2.- Describir el tallo con base en la proporción, ubicación y función de sus tejidos. 3.- Distinguir entre sí la estructura primaria y la estructura secundaria del tallo. 4.- Distinguir las características de la anatomía del tallo de las monocotiledóneas y dicotiledóneas y establecer las diferencias entre ellos. CONTENIDO - Tejidos constituyentes del tallo: tipos, proporción, ubicación y función. - Comparación entre la estructura primaria y la secundaria. - Comparación con la estructura anatómica de la raíz. INTRODUCCION Los tejidos del tallo pueden derivar exclusivamente de los meristemas apicales, en cuyo caso se dice que tiene estructura primaria y tejidos primarios (crecimiento primario), como en las pteridofitas y monocotiledóneas. Pero si, además de los tejidos primarios, en el tallo hay tejidos derivados de los meristemas laterales (cambium y felógeno) se habla de estructura secundaria y tejidos secundarios (crecimiento secundario), como en las gimnospermas y la mayoría de las dicotiledóneas. Estructura primaria: en este caso el tallo se compone de tres regiones que corresponden a los tres sistemas de tejidos mencionados en la práctica anterior. Estas zonas son, de afuera hacia adentro: epidermis, córtex o corteza primaria y cilindro central (o estela). La epidermis es, como ya se ha indicado, un tejido protector. La corteza primaria o córtex está formada por tejidos fundamentales, en algunos casos sólo parénquima con función asimiladora o reservante, y en otras ocasiones también por colénquima, esclerénquima, o ambos, con función mecánica (de soporte). El cilindro central o estela es también llamado cilindro vascular primario, ya que está constituido por los tejidos conductores (floema y xilema primarios). Dichos tejidos en dicotiledóneas pueden formar un cilindro hueco (cuyo centro está ocupado por una médula parenquimatosa), o bien aparecer en forma de haces o cordones dispuestos en círculo alrededor de una médula parenquimatosa y separados entre sí por porciones parenquimáticas, llamadas radios medulares, que comunican la médula con la corteza. En monocotiledóneas, el floema y xilema

2 primarios conforman haces que se distribuyen de manera dispersa y, por lo tanto, no se distingue médula ni radios medulares (figs. 1, 2 y 3). En el tallo la disposición de los tejidos vasculares es generalmente colateral, con el floema primario dirigido hacia el exterior y el xilema primario hacia el interior, o sea, hacia el centro del tallo. Sin embargo, pueden existir otras disposiciones, por ejemplo, haces vasculares concéntricos (fig. 4). Estructura secundaria: se debe a la actividad de los meristemas laterales: cambium vascular y felógeno. El primero actúa en el cilindro central (vascular), entre el floema y xilema primarios, mientras el segundo se sitúa periféricamente, en la zona exterior de la corteza o justo debajo de la epidermis. Ambos meristemas producen nuevas células en sentido radial, por lo que el tallo se engruesa. Como consecuencia de la actividad cambial se origina floema secundario y células parenquimáticas (radios vasculares) hacia afuera, y xilema secundario y radios vasculares hacia adentro. El felógeno produce hacia el interior células parenquimáticas (felodermis) y hacia el exterior corcho (súber o felema). El conjunto de estas tres capas: felógeno, felodermis y corcho constituye la peridermis, la cual es la protección exterior del tallo cuando la epidermis se desgarra durante el crecimiento en grosor. Existen tallos que sólo producen una peridermis, pero también hay otros donde aparecen nuevas peridermis en zonas cada vez más internas, intercaladas con capas de tejidos aisladas por ellas. En esta situación se habla de ritidoma o corteza externa. La acción del cambium vascular genera más cantidad de tejido vascular que finalmente puede disponerse como un cilindro o quedar confinado a los haces vasculares existentes previamente. Cuando se forman cilindros, la cantidad de xilema secundario puede ser muy grande y se designa como madera o leño, y a los tallos con tal característica se les llama leñosos, en contraste con los tallos herbáceos que no producen tanta cantidad de xilema secundario (en cilindro o haces), o bien sólo tienen tejidos primarios. El floema secundario se produce en menor cantidad que el xilema y puede denominarse también líber, aunque este término se aplica igualmente al floema primario. En resumen, en la estructura secundaria del tallo se notan las siguientes regiones, de afuera hacia adentro (fig. 5): peridermis (o ritidoma si se forman varias peridermis), restos de corteza primaria y floema primario, floema secundario, cambium vascular, xilema secundario, restos de xilema primario y médula. Es factible observar algunos de los tejidos primarios. Por ejemplo, el floema primario puede persistir, auque a veces muy comprimido, exteriormente al secundario, mientras que el xilema primario aparece colindando con la médula. También es posible que permanezcan el córtex y la epidermis. Otras veces los tejidos primarios desaparecen completamente, por comprensión u obliteración, o desgarramiento.

3 Figura 1. Tallo herbáceo y tejidos que lo integran en corte transversal. Secuencia de tejidos de la periferia hacia el centro: e.- Epidermis con pelo uniseriado. c.- Colénquima es.- Esclerénquima en forma de fibras p.- Parénquima hv.- Haz vascular m.- Médula. El haz vascular formado por: es.- Esclerénquima como casquete de fibras sobre el floema; f.- Floema; ca.- Cambium vascular o fascicular; x.- Xilema. El cambium entre los haces vasculares se llama interfascicular.

4 Figura 2. Tallo herbáceo de monocotiledónea, mostrando haces vasculares colaterales cerrados distribuidos en forma dispersa.

5 Figura 3. Tallo herbáceo y correspondencia aproximada entre los tejidos en corte transversal y en corte longitudinal. Secuencia de tejidos de la periferia hacia el centro: e.- Epidermis c.- Colénquima p.- Parénquima f.- Fibras en paquetes p.- Parénquima fp.- Floema primario fs.- Floema secundario. Ambos floemas mostrando tubos cribosos con placas cribosas. ca.- Cambium xs.- Xilema secundario xp.- Xilema primario m.- Médula.

6 Figura 4. Los distintos tipos de haces vasculares, cerrados, abiertos, colaterales, bicolaterales y concéntricos. (Tomado de Lütge et al., 1993).

7 Figura 5. Tallo leñoso y tejidos que lo integran en corte transversal.

8 BIBLIOGRAFÍA CRONQUIST, A Introducción a la Botánica. 3ª. Ed. CECSA. México. Cap. 25. ESAU, K Anatomía Vegetal 3ª Ed. Omega. Barcelona. Cap. 15. LINDORF, H.; L. Parisca y P. Rodríguez Botánica. Clasificación, Estructura, Reproducción. EBUC. Caracas. Caps. XVI, XVII y Addenda B. LUTGE, U.; M. Kluge y G. Bauer Botánica. McGraw-Hill Interamericana. Cap. 22. RAVEN, P.H.; R.F. Evert y S.E. Eichhorn a. Ed. W.H. Freeman and Co. Worth Publishers. New York. Caps. 26 y 27. ROTH, I Anatomía de las Plantas Superiores. EBUC. Caracas. Cap. XI. STRASBURGER, E. et al Tratado de Botánica. 7ª Ed. Marín. Barcelona. Caps. III y IV.

9 ANATOMÍA DE LA RAÍZ DE LAS ANGIOSPERMAS OBJETIVOS 1.- Reconocer los distintos tejidos que constituyen la raíz. 2.- Describir la raíz con base en la proporción, ubicación y función de sus tejidos. 3.- Distinguir entre sí la estructura primaria y la estructura secundaria de la raíz. 4.- Distinguir las características de la anatomía de la raíz de las monocotiledóneas y dicotiledóneas y establecer las diferencias entre ellas. CONTENIDO - Tejidos constituyentes de la raíz: tipos, proporción, ubicación y función. - Comparación entre la estructura primaria y la secundaria. - Comparación con la estructura anatómica del tallo. INTRODUCCIÓN En la raíz, al igual que en el tallo, se puede diferenciar una estructura primaria y una estructura secundaria. Estructura primaria: como en el tallo, está relacionada solamente con la actividad de los meristemas apicales y consiste de las mismas regiones, a saber: epidermis, córtex y cilindro central (fig. 1a). La epidermis de la raíz es llamada rizodermis y posee características distintivas, tales como que no suele poseer cutícula o ésta es muy delgada, ni estomas; además, en ciertas zonas de la raíz la rizodermis produce los pelos radicales, que son unicelulares y típicos de este órgano. El córtex o corteza primaria está generalmente constituido por parénquima, aunque también puede haber colénquima y esclerénquima. Algunas veces, la capa más externa del córtex suberifica las paredes celulares y se llama entonces exodermis, y puede sustituir a la rizodermis si ésta desaparece, lo que suele ocurrir tempranamente. La capa más interna de la corteza primaria es un estrato de células con paredes parcialmente suberificadas y sin espacios intercelulares, llamada endodermis. Esta capa constituye una de las características más típicas de la raíz de angiospermas, pues aparece sólo excepcionalmente en el tallo. Las paredes transversales y radiales de las células endodérmicas tienen una parte cubierta por suberina, y en ciertos casos también por lignina, formando a manera de una banda, que se llama banda de Caspary (fig. 1b), cuya función es impedir que el flujo de líquidos tenga lugar a través de los espacios intercelulares (pasivo) y promover que este flujo, en cambio, ocurra a través del citoplasma (controlado por el protoplasto).

10 En el cilindro central de la raíz se distinguen tres partes: periciclo, floema primario y xilema primario. También aquí hay discrepancias notables con el tallo: en la mayoría de los tallos de angiospermas el periciclo no se manifiesta; además, la disposición del floema y xilema primarios es diferente, ya que en el tallo es colateral y en la raíz radial, siendo la estela radical una actinostela. El centro de la estela radical suele ser de naturaleza xilemática, aunque a veces está ocupado por células parenquimatosas; en este caso, sin embargo, no es común designarlo como médula. Estructura secundaria: procede de la actividad de los meristemas laterales y la forma final alcanzada es muy similar a la estructura secundaria del tallo, ya que de la disposición radial que mostraban los tejidos vasculares en la estructura primaria se pasa a una disposición colateral. En la estructura secundaria de la raíz se distingue, de afuera hacia adentro (fig. 2): peridermis (o a veces ritidoma), floema secundario, cambium vascular y xilema secundario. En ocasiones hay células parenquimatosas en la región central; sin embargo, como ya se ha dicho, no se designa como médula. Aún cuando el aspecto final es muy parecido al del tallo con estructura secundaria, la formación de las diferentes regiones es distinta en la raíz. Así, el cambium vascular se origina inicialmente por debajo del floema primario, por lo que es de contorno estrellado; no obstante, posteriormente se hace anular por diferencias derivadas de su patrón de división y, por lo tanto, el floema y xilema secundarios se disponen al final colateralmente. El felógeno puede iniciarse en el periciclo, con lo que al producirse la peridermis todos los tejidos ubicados por fuera de ella (endodermis, córtex, rizodermis) desaparecen. Pero también se puede formar en la zona superficial del córtex, con lo cual no hay desaparición de la endodermis ni de todo el córtex. Eventualmente, estas capas pueden perderse debido al aumento de diámetro del cilindro vascular. El xilema primario frecuentemente persiste, y es la existencia de estas regiones xilemáticas con disposición radial en la parte central uno de los detalles que contribuyen a distinguir la estructura secundaria de la raíz de la del tallo. Otro carácter distintivo es que enfrente a estos polos xilemáticos primarios se disponen radios vasculares bastantes más anchos que los radios vasculares del tallo.

11 Figura 1. Estructura primaria de la raíz (en monocotiledóneas) a.- Corte transversal b.- Detalle de la endodermos con banda de Caspary alrededor de las paredes radiales y transversales. Secuencia de tejidos de la periferia hacia el centro: r.- Rizodermis con pelos radicales c.- Córtex o corteza primaria e.- Endodermis p.- Periciclo x.- Xilema primario f.- Floema primario.

12 Figura 2. Estructura secundaria de la raíz de una dicotiledónea en corte transversal. Secuencia de tejidos de la periferia hacia el centro: r.- Rizodermis c.- Córtex o corteza primaria e.- Endodermis p.- Periciclo f.- Floema secundario ca.- Cambium vascular xs.- Xilema secundario xp.- Xilema primario.

13 BIBLIOGRAFIA CRONQUIST, A. Introducción a la Botánica. 3ª. Ed. CECSA. México. Cap. 26. ESAU, K Anatomía Vegetal 3ª Ed. Omega. Barcelona. Cap. 17. LINDORF, H.; L. Parisca y P. Rodríguez Botánica. Clasificación, Estructura, Reproducción. EBUC. Caracas. Cap. XVIII. RAVEN, P.H.; R.F. Evert y S.E. Eichhorn a. Ed. W.H. Freeman and Co. Worth Publishers. New York. Cap. 25. ROTH, I Anatomía de las Plantas Superiores. EBUC. Caracas. Cap. XIV. STRASBURGER, E. et al Tratado de Botánica. 7ª Ed. Marín. Barcelona. Cap. IV, parte I.

14 Guía-Informe Anatomía del tallo de las angiospermas NOMBRE: OBSERVACIONES: CÉDULA: Fecha: 1.- Observe el corte longitudinal de una yema. Distinga el meristema apical del vástago, los primordios foliares y yemas axilares, y los precursores meristemáticos de los tejidos primarios: protodermis, meristema fundamental y procámbium. Esquema del corte longitudinal del meristema apical del vástago Aumento: 2.- Estudie el corte transversal de un tallo herbáceo de dicotiledónea y ubique los tres sistemas o zonas de tejidos de la estructura primaria. En el sistema vascular en especial distinga: si aparece en forma de un cilindro hueco (sifonostela) o como cordones separados (eustela). Luego describa y dibuje los distintos tejidos, (fig. 42). Esquema del corte transversal de un tallo herbáceo de dicotiledónea (crecimiento primario) Aumento

15 Breve descripción de los tejidos observados (listado): 3.- Analice el corte transversal de un tallo de monocotiledónea y compárelo con el de dicotiledónea. Note que hay una diferencia importante en la distribución del tejido vascular, ya que se trata de una atactostela. Identifique y dibuje todos los tejidos. Esquema del corte transversal de un tallo herbáceo de monocotiledónea (crecimiento primario) Aumento

16 Breve descripción de los tejidos observados y comparación con el tallo de dicotiledónea en crecimiento primario: 4.- Estudie un tallo de dicotiledónea con estructura secundaria. Compare con la observación nº 2 y note que es mayor el grosor de la parte vascular, puesto que se han producido tejidos vasculares secundarios. Distinga el cambium vascular, que es el meristema lateral responsable de este proceso de engrosamiento, y observe la disposición de sus células, así como la de los tejidos producidos por él (floema y xilema secundarios). Examine la región periférica del tallo y determine la existencia o no de peridermis o de ritidoma. Ubique el felógeno y las capas peridérmicas producidas por este meristema lateral; observe la disposición de las células de estas capas. Dibuje todas las regiones y los tejidos, y descríbalos. Esquema del corte transversal de un tallo de dicotiledónea en crecimiento secundario Aumento

17 Breve descripción de los tejidos observados: 5.- Realice esquemas y describa lo que observa en una lámina preparada con cortes transversal, longitudinal radial y longitudinal tangencial de la madera de un tallo de dicotiledónea. Corte transversal de madera Aumento: Observaciones:

18 Corte longitudinal radial de madera Aumento: Observaciones: Corte longitudinal tangencial de madera Aumento: Observaciones:

19 Guía-Informe Anatomía de la raíz de las angiospermas NOMBRE: CÉDULA: Fecha: OBSERVACIONES: 1.- Observe el corte longitudinal de un ápice radical. Distinga el meristema subapical, la caliptra y los precursores meristemáticos de los tejidos adultos: protodermis, meristema fundamental y procámbium. Esquema del corte transversal del ápice de la raíz Aumento: 2.- Estudie el corte transversal de una raíz de dicotiledónea y de monocotiledónea en crecimiento primario y distinga los tres sistemas o zonas de tejidos. Reconozca el sistema vascular en forma de estrella (actinostela) y diferencie los grupos de floema y xilema en disposición radial, así como el periciclo. Localice la endodermis como la capa más interna de la corteza y note sus características bandas de Caspary. Observe la rizodermis y si ay presencia de exodermis. Identifique y dibuje los diferentes tejidos observados en el corte. Esquema del corte transversal de una raíz de dicotiledónea en crecimiento primario: Aumento:

20 Esquema del corte transversal de una raíz de monocotiledónea en crecimiento primario: Aumento: Haga un listado y describa brevemente las regiones y los tejidos observados, comparando ambos cortes:

21 3.- Analice un corte transversal de raíz con estructura secundaria y reconozca todos los tejidos, tanto meristemáticos (cámbium vascular y felógeno), como adultos (primarios y secundarios). Identifíquelos y dibújelos. Esquema del corte transversal de una raíz en crecimiento secundario: Aumento: Identifique y describa brevemente las regiones y los tejidos observados:

22 4.- Compare de forma breve y esquématica la observación anterior con la estructura primaria de la raíz (observación nº 2); además, compárelas con la del tallo con estructura secundaria. Raíz en crecimiento Raíz en crecimiento Tallo en crecimiento primario secundario secundario 5.- En un corte transversal o longitudinal de una raíz aérea de orquídea distinga una epidermis pluriestratificada denominada en este caso velamen. Esquema del corte transversal o longitudinal de una raíz aérea de orquídea Aumento: