Capítulo 12. CARLOS ANDRÉS VALDERRAMA-VÁSQUEZ

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1 Capítulo 12 Densidad de ocelote y abundancias relativas de ocelote y margay, usando datos de cámaras trampa en la cordillera oriental de los Andes colombianos CARLOS ANDRÉS VALDERRAMA-VÁSQUEZ carlos.valderrama@webconserva.org Resumen: En Colombia, la falta de información sobre la situación actual de las poblaciones de felinos, sus presas y de los ecosistemas que habitan, ha impedido el diseño de estrategias de conservación efectivas. Es necesario el desarrollo de estudios interdisciplinarios con las comunidades locales para identificar, regional y localmente, los factores biológicos y socioeconómicos que afectan las poblaciones de felinos silvestres. La Fundación Vida Silvestre Neotropical y la Corporación Autónoma Regional del Guavio (Corpoguavio), realizaron este diagnóstico preliminar sobre la situación de los felinos en la jurisdicción de Corpoguavio, para desarrollar líneas de acción prioritarias enfocadas a su conservación. El área de estudio comprendió la jurisdicción de Corpoguavio, ubicada en la cordillera oriental de los Andes colombianos. Durante el estudio se ubicaron 41 estaciones de cámaras-trampa y se completaron 1,502 trampasnoche. La presencia de ocelote (Leopardus pardalis) y margay (Leopardus wiedii) se pudo confirmar por medio de registros con cámaras-trampa. Los ocelotes fueron fotografiados a altitudes entre 1,535 y 2,869 msnm y los margay entre 2,581 y 2,845 msnm, las cuales sobrepasan las altitudes reportadas para estas especies. La densidad poblacional se estimó para el ocelote en 46.57/100 km 2 (½MMDM). Las abundancias relativas se estimaron para el ocelote en 0.6/100 noches y para el margay en 0.2 y 0.4/100 noches. Aunque más estudios son necesarios estos hallazgos son significativos ya que es el primer estudio de su tipo en la zona Andina Colombiana. Además, en las zonas de estudio estas especies de felinos se creían localmente extintas debido a la cacería; los últimos reportes correspondían a individuos que habían sido cazados hace 15 a 25 años. Abstract: In Colombia, the lack of information about the current situation of wild felid populations, their prey and the ecosystems they inhabit, has prevented the effective design of conservation strategies. There is a need to develop interdisciplinary studies with the local communities to identify, regional and local, biological and socio-economic factors that affect the wild felid populations. The Fundación Vida Silvestre Neotropical and the Corporación Autónoma Regional del Guavio (Corpoguavio) carried out this preliminary diagnosis on the wild cat`s situation in the jurisdiction Corpoguavio to define priority action guidelines to focus on their conservation. The study area comprehended Corpoguavio jurisdiction located in the Colombian Andes, Eastern Mountain Chain. During the study, 41 stations of camera-traps were located in three different study sites and 1,502 trap nights were completed. The presence of ocelot (Leopardus pardalis) and margay (Leopardus wiedii) was confirmed by records from camera-traps. The ocelots were photographed at altitudes between 1,535 and 2,869 masl and the margay between 2,581 and 2,845 masl, which are above reported altitude levels for these species. The density estimated population for the ocelot was 46.57/100 km 2 (½MMDM). Relative abundance for the ocelot was 0.6/100 nights and for the margay in 0.2 and 0.4/100 nights. Even though more studies are needed, these findings are significant since this is the first study of this kind in the Colombian Andes region. Furthermore, it was believed that the felines were locally extinct in the study area because of hunting pressure; the last reports corresponded to individuals that were hunted 15 to 25 years ago. Valderrama-Vásquez, C.A Densidad de ocelote y abundancias relativas de ocelote y margay, usando datos de cámaras trampa en la cordillera oriental de los Andes colombianos. Páginas en: Payán Garrido E. & C. Castaño-Uribe. Grandes Felinos de Colombia, Vol. I. Panthera Colombia, Fundación Herencia Ambiental Caribe, Conservación Internacional & Cat Specialist Group UICN/SSC.

2 132 Valderrama-Vásquez Introducción Los felinos son especies clave en el tope de la cadena alimenticia, importantes en el control de poblaciones de animales presa (Schonewald-Cox et al. 1991; Noss et al. 1996; Weber & Rabinowitz 1996; Oliveira 1998; Jones 2005). Estos son esenciales en la integridad de las comunidades ecológicas (Terborgh et al. 1999) y pueden ser indicadores de buena salud en los ecosistemas (Weber & Rabinowitz 1996; Miller et al. 2001). Las necesidades ecológicas de los felinos pueden incluir grandes áreas, hábitats bien conservados y abundancia de especies presa, lo que los hace buenas especies sombrilla (Schonewald-Cox et al. 1991; Noss et al. 1996; Weber & Rabinowitz 1996). Estas mismas necesidades los hacen vulnerables a diferentes amenazas, por lo que su conservación puede ser difícil, y por lo que muchos se encuentran amenazados, local y globalmente (Schonewald-Cox et al. 1991; Weber & Rabinowitz 1996; IUCN 2006). Es así como el estudio ecológico de los felinos es importante para el diseño de estrategias de conservación y de planeación territorial (Miller et al. 1999; Lambeck & Hobbs 2002). Una de las técnicas utilizadas para estos estudios ecológicos son las cámaras-trampa, las cuales son muy eficientes para realizar inventarios y estudios de poblaciones, así como distinguir y confirmar la presencia de especies difíciles de reconocer por sus huellas u otros indicios y determinar patrones de actividad y uso de hábitat (Cutler & Swann 1999; Lizcano & Cavelier 2000; Trolle & Kéry 2003; Rowcliffe & Carbone 2008). Así mismo, al aplicar una metodología sistemática con cámaras-trampa se puede evaluar la abundancia relativa de mamíferos (Griffiths & Schaik 1993; Schaik & Griffiths 1996) y en el caso de especies con marcas individuales (rayas, manchas), se puede estimar densidad absoluta con base en estadísticas de captura-recaptura (Karanth 1995; Karanth & Nichols 1998, 2000; Carbone et al. 2001; Silver 2004). Este estudio fue realizado por la Fundación Vida Silvestre Neotropical (FVSN) y la Corporación Autónoma Regional del Guavio (Corpoguavio) como parte del Programa Nacional para la Conservación de los Felinos en Colombia y su objetivo fue realizar un diagnóstico preliminar de la situación de las poblaciones de felinos en la jurisdicción de Corpoguavio. Con este fin se realizaron en la zona de estudio encuestas para recopilar la información socio-económica y de ataques a animales domésticos, se verificaron y caracterizaron los reportes de ataque a animales domésticos y se instalaron cámarastrampa. Sin embargo en este capítulo solamente se describirán y discutirán las actividades y resultados obtenidos con las cámaras-trampa utilizadas durante este estudio.

3 Ocelote y margay en los Andes 133 Métodos El área de estudio correspondió a la jurisdicción de Corpoguavio que se encuentra localizada en la región central de Colombia y comprende zonas predominantemente montañosas que hacen parte de la cordillera oriental de los Andes (CORPOGUAVIO 1998). La jurisdicción comprende ocho municipios en el Departamento de Cundinamarca Fómeque, Gachalá, Gachetá, Gama, Guasca, Junín, Medina y Ubalá (Fig. 1). Se realizó una revisión cartográfica de coberturas, con el propósito de analizar el paisaje y las coberturas del área de estudio. Igualmente se realizaron visitas a los diferentes municipios que conforman el área de estudio, para recopilar información sobre avistamientos de felinos silvestres y de reportes de ataque a animales domésticos atribuidos a carnívoros silvestres. Una vez conocidos estos reportes se visitaron las zonas para realizar verificación de las coberturas y la caracterización de los ataques. Figura 1. Ubicación geográfica de la jurisdicción de CORPOGUAVIO. Fuente archivo digital /SIG_CORPOGUAVIO. Dentro de este territorio se identificaron zonas bien conservadas, de mínimo 30 km 2 y que tuvieran reportes de presencia de felinos silvestres, ya fuese por depredación a animales domésticos o por avistamientos directos. Una vez identificadas las zonas se seleccionaron las más estratégicas para ubicar las cámaras-trampa, con el fin de maximizar la probabilidad de captura de los animales (Karanth & Nichols 1998, 2000).

4 134 Valderrama-Vásquez Las estaciones de cámaras-trampa se instalaron en las trochas o senderos usados por la gente de la zona, ya que ha sido reportado el uso frecuente de estos por parte de la fauna silvestre (Rabinowitz & Nottingham 1986). Cada estación estuvo conformada por dos cámaras-trampa Wildview Xtrem2 (Wildview, Grand Prairie, TX ), una frente a la otra, y separadas entre 700 m y 1 km una estación de la otra (Silver 2004). De cada estación se registró la ubicación geográfica, la altura en metros sobre el nivel del mar (msnm) y la distancia en metros a la casa, fuente de agua, potrero y sendero humano más cercano. Las estaciones se revisaron periódicamente (3 a 7 días) para confirmar su buen funcionamiento, descargar las fotografías y realizar el cambio de pilas cuando fuera necesario (Maffei et al. 2002; Maffei et al. 2004). El área de estudio, excluyo las zonas correspondientes a áreas protegidas dentro de la jurisdicción de Corpoguavio y abarcó 294,386 ha. Del área resultante el 14% correspondió a pastos introducidos, el 20% a pastos naturales y el 24% a bosque primario y secundario. Las coberturas de origen antrópico ocuparon aproximadamente el 40%, mientras que las coberturas naturales y seminaturales ocuparon más del 50% del territorio, lo que sugiere zonas con alto grado de naturalidad que pueden estar albergando diferentes especies de fauna y flora. Durante el estudio se seleccionaron tres zonas diferentes (Medina, Guasca y Ubalá) para la instalación de las cámaras-trampa y se completaron en total 1,502 trampas-noches. En la zona de Medina se instalaron 15 estaciones (Fig. 2) hasta completar 501 trampasnoche. En la zona de Guasca se instalaron 13 estaciones (Fig. 3) hasta completar 501 trampas-noche. En la zona de Ubalá se instalaron 13 estaciones (Fig. 4) hasta completar 500 trampas-noche. El programa CAPTURE (Otis et al. 1978; White et al. 1982; Rexstad & Burnham 1991; Silver 2004) fue utilizado para estimar el tamaño de la población (Nhat) y para calcular la densidad de las especies se dividió este estimativo (Nhat) sobre el área efectiva de muestreo. Para estimar el área efectiva de muestreo se empleó la mitad del promedio de la distancia máxima recorrida (½MMDM) como el radio de cobertura de las estaciones y con este se calculó el área buffer de cada una de las áreas de estudio usando ArcGis 9.2 (ESRI, 380 New York Street, Redlands, CA ). Para las estimaciones de las zonas de Guasca y Ubalá se utilizaron tasas de captura por cada 100 trampas-noche, como un índice relativo de abundancia (O'Brien et al. 2003). Finalmente, la información recopilada de las características ecológicas fue analizada por medio del test de Wilcoxon para encontrar las posibles correlaciones entre la presencia de felinos y las características ecológicas en cada una de los sitios donde las cámaras-trampa fueron instaladas usando SPSS 14.0 para Windows (SPSS UK Ltd., 1st Floor St. Andrew's House, West Street, Woking, Surrey GU21 6EB).

5 Ocelote y margay en los Andes 135 Figura 2. Zona de estudio de Medina con el área buffer de las 15 estaciones cámaras-trampa instaladas. Figura 3. Zona de estudio de Guasca con el área buffer de las 13 estaciones cámaras-trampa instaladas.

6 136 Valderrama-Vásquez Figura 4. Zona de estudio de Ubalá con el área buffer de las 13 estaciones cámaras-trampa instaladas. Resultados Durante el estudio se registraron 18 especies, dentro de las cuales se identificó al ocelote (Leopardus pardalis) (n=7, total fotos=11) y al margay (Leopardus wiedii) (n=3, total fotos=3). La identificación de cada uno de los individuos fue posible por el patrón de manchas, pero solo en dos casos (20%) fue posible identificar el sexo (Fig. 5). Los ocelotes fueron identificados en las zonas de Medina (entre 1,535 y 1,763 msnm) y Guasca (entre 2,694 y 2,869 msnm) (Fig. 6) y los margay en Guasca (a 2,665 msnm) y Ubalá (entre 2,581 y 2,845 msnm) (Fig. 7). Figura 5. Fotografías de los dos machos identificados en las zonas de estudio: ocelote a la izquierda y margay a la derecha.

7 Ocelote y margay en los Andes 137 Figura 6. Fotografía de ocelote. Tomada por estación de cámaras-trampa ubicada a 2,869 msnm en la zona de Guasca. Figura 7. Fotografía de margay. Tomada por estación de cámaras-trampa ubicada a 2,845 msnm en la zona de Ubalá.

8 138 Valderrama-Vásquez Debido a que en la zona de Medina fue en la única zona donde se obtuvieron recapturas, los datos de esta zona fueron los únicos analizados con el programa CAPTURE para las estimaciones de abundancia. Los resultados del programa soportaron uno de los dos supuestos, que la población debe ser cerrada, ya que la prueba de cierre no fue significativa (p=0.159 >0.05). De los siete modelos evaluados, los modelos M o y M h tuvieron los valores de ajuste más altos, siendo el modelo M h el segundo más alto. El modelo M h estimó el tamaño de la población N hat 8 con un error estándar de (EE), un intervalo de confianza del 95% (IC) entre 6 y 20 individuos y una probabilidad de captura de (P hat). El área efectiva de muestreo en Medina fue de km 2 y la estimación realizada para la densidad del ocelote fue de 46.57/100 km 2. La estimación realizada para la abundancia relativa del ocelote en Guasca fue de 0.6/100 noches y para el margay de 0.2/100 noches en Guasca y 0.4/100 noches en Ubalá. Las características ecológicas de las zonas donde las estaciones fueron instaladas se encuentran en la tabla 1. Entre las tres zonas se diferencian los promedios de altura, riqueza y abundancia, Medina presentó siempre los valores más bajos y Guasca los más altos. Sin embargo, todos los resultados del test de Wilcoxon fueron no significativos (p>0.05) para encontrar una posible correlación entre la presencia de felinos y las características ecológicas en cada una de los sitios donde las cámaras-trampa fueron instaladas. Discusión Este es el primer estudio sistemático con cámaras-trampa para estimar la abundancia y densidad de felinos en los Andes Colombianos (Payán 2009; Diaz-Pulido & Payán 2011). El resultado de densidad del ocelote coincide con otros presentados por otros autores (Ludlow & Sunquist 1987; Trolle & Kéry 2003; Maffei et al. 2005), pero es relativamente alto con otros reportados en el país en las zonas de los llanos y Amazonía (Payán 2009; Diaz-Pulido & Payán 2011). En el caso de la abundancia poblacional del margay, las tasas de captura son bajas comparativamente con estimativos realizados en Ecuador (2.64/100 noches) (Vanderhoff et al. 2011), pero es importante resaltar que se sabe muy poco de la historia natural del margay y que estimativos recientes sugieren que la especie es menos abundante de lo que se pensaba (Payan et al. 2008; Vanderhoff et al. 2011). Además, aunque puede existir una buena correlación entre la abundancia relativa (tasa de captura) y la densidad (Carbone et al. 2001), en este estudio, la tasa de captura parece no reflejar la densidad de las especies, debido a las diferencias ecológicas, en comportamiento, de tamaño y de rango de acción que tiene cada especie (Carbone et al. 2001; Tobler et al. 2008). Sin embargo, la abundancia relativa, permite comparar los datos de la misma

9 Ocelote y margay en los Andes 139 especie entre las diferentes zonas, siempre y cuando los datos se colecten de forma similar y en hábitats comparables (Tobler et al. 2008). Tabla 1. Características ecológicas de las zonas de estudio donde las estaciones de cámaras-trampa fueron instaladas: valor mínimo (Min), valor máximo (Max), media aritmética (MA), error estándar de la media (EEM), desviación estándar (DE) y cantidad de estaciones instaladas (n). Característica Área Min Max MA EEM DE n Altura (msnm) Medina Guasca Ubalá Fuente de agua más cercana (m) Potrero más cercano (m) Casa más cercana (m) Sendero humano más cercano (m) Noches cámaratrampa (m) Medina Guasca Ubalá Medina Guasca Ubalá Medina Guasca Ubalá Medina Guasca Ubalá Medina Guasca Ubalá Abundancia Medina Guasca Ubalá Riqueza Medina Guasca Ubalá Los hallazgos de este estudio son muy significativos, ya que en las áreas de estudio se creía que todos los felinos se encontraban extintos localmente debido a la cacería. Los últimos reportes de felinos en la región correspondían a individuos que habían sido cazados hace 15 a 25 años. Sin embargo, la baja tasa de recapturas en las diferentes zonas sugiere rangos mínimos de hogar para el ocelote y el margay más pequeños que los calculados inicialmente de 1 km 2 (Konecny 1989; Seidensticker & Lumpkin 1991; Downey 2005).

10 140 Valderrama-Vásquez Los ocelotes y los margay fueron encontrados fuera de los rangos de altitud reportados para estas especies. Los ocelotes se identificaron entre 1,535 y 2,869 msnm y los margay entre 2,581 y 2,845 msnm. Los ocelotes comúnmente se reportan de 0 hasta los 2400 msnm, aunque normalmente se encuentran a elevaciones menores de 1200 msnm (Mondolfi 1986; Bisbal 1989; Navarro & Muñoz 2000) y los margay se encuentran normalmente ubicados a una altura no superior a los 1200 msnm (Mondolfi 1986; Eisenberg 1989). Estos nuevos datos de rangos de altitud superior podrían suponer nuevos indicios en una zona en la cual no existían datos históricos, sin embargo, también podría suponer que las especies se están desplazando a zonas más altas, con mejores condiciones de coberturas naturales, ya que las zonas más bajas están típicamente ocupadas por zonas de pastoreo (CORPOGUAVIO 2007). Aunque la presencia de felinos y el alto grado de coberturas naturales en la región sugiere un buen estado de conservación de los ecosistemas, más estudios son necesarios para realizar un diagnóstico completo y así definir estrategias de conservación efectivas. Se debe utilizar a estas especies de felinos para la planeación territorial de la región y así definir e identificar áreas prioritarias de conservación (Lambeck 1997; Caro 2003; Roberge & Angelstam 2004), las cuales no solo se definan por el tipo de hábitat, sino también por el tamaño del área a ser protegida (Caro & O'Doherty 1999) y así establecer corredores que permitan la conectividad entre los ecosistemas en la región (Beier & Noss 1998). Agradecimientos El autor quiere agradecer al equipo de trabajo N. Riaño, F. Torres, N. Ciontescu, J. Berrío, N. Monroy, W. Moreno y P. Fajardo; y a C. Soto por la realización de los mapas del artículo. Igualmente manifestar el reconocimiento y admiración a todos los guardabosques de Corpoguavio, quienes facilitaron la ejecución de este estudio y que con su trabajo constante por la conservación de los ecosistemas han ayudado a que éstos se recuperen. Así mismo, a todos los pobladores de la región que recibieron al equipo con gran amabilidad y apoyaron la iniciativa. Especial agradecimiento a aquellos guardabosques que acompañaron las largas jornadas en campo, Enrique Medina, Alonso Barreto y Adín Muñoz. Igualmente, a las familias de Nancy León en Algodones (Ubalá B), Miguel y Beatriz Rodríguez en la Concepción (Guasca) y Valentín y Rebeca Linares en Betania (Ubalá A), quienes nos acogieron en sus casas y guiaron los pasos del equipo de trabajo. Finalmente a Idea Wild, por su apoyo al donar equipos que fueron utilizados durante el estudio.

11 Ocelote y margay en los Andes 141 Literatura citada Beier, P., & R.F. Noss Do habitat corridors provide connectivity? Conservation Biology 12: Bisbal, F.J Distribution and habitat association of the carnivores in Venezuela. Páginas en K.H. Redford, & J.F. Eisenberg, editores. Advances in neotropical mammalogy. Sandhill Crane Press, Florida. Carbone, C., S. Christie, K. Conforti, T. Coulson, N. Franklin, J.R. Ginsberg, M. Griffiths, J. Holden, K. Kawanishi, M. Kinnaird, R. Laidlaw, A. Lynam, D.W. Macdonald, D. Martyr, C. McDougal, L. Nath, T. O'Brien, J. Seidensticker, D.J.L. Smith, M. Sunquist, R. Tilson, & W.N. Wan Shahruddin The use of photographic rates to estimate densities of tigers and other cryptic mammals. Animal Conservation 4: Caro, T.M Umbrella species: critique and lessons from East Africa. Animal Conservation 6: Caro, T.M., & G. O'Doherty On the use of surrogate species in conservation Biology. Conservation Biology 13: CORPOGUAVIO Zonificación ambiental jurisdicción CORPOGUAVIO. Subdirección de Gestión Ambiental, Corporación Autónoma Regional del Guavio, Gachalá. CORPOGUAVIO Plan de manejo ambiental de las zonas de páramos de la Corporación Autónoma Regional del Guavio CORPOGUAVIO. Corporación Autónoma Regional del Guavio, Gachalá. Cutler, T.L., & D.E. Swann Using remote photography in wildlife ecology: a review. Wildlife Society Bulletin 27: Diaz-Pulido, A., & E. Payán Densidad de ocelotes (Leopardus pardalis) en los llanos Colombianos. Mastozoología Neotropical 18: Downey, P The margay of El Cielo. Wild Cat News: 1-2. Eisenberg, J.F Mammals of the Neotropics. Panamá, Colombia, Venezuela, Guayana, Surinam, Guayana Francesa. The University of Chicago Press, Chicago. Griffiths, M., & C.P. Schaik The Impact of human traffic on the abundance and activity periods of sumatran rain forest wildlife. Conservation Biology 7: IUCN IUCN Red List of Threatened Species. Jones, M.E Conservation Biology 5: Carnivore Conservation. Austral Ecology 30: Karanth, K.U Estimating tiger populations from camera-trap data using capture-recapture models. Biological Conservation 71: Karanth, K.U., & J.D. Nichols Estimation of tiger densities in India using photographic captures and recaptures. Ecology 79: Karanth, K.U., & J.D. Nichols Ecological status and conservation of tigers in India. Centre for Wildlife Studies, Bangalore. Konecny, M.J Movement patterns and food habits of four sympatric carnivore species in Belize, Central America. Páginas en K.H. Redford, & J.F. Eisenberg, editores. Advances in neotropical mammalogy. Sandhill Crane Press, Florida. Lambeck, R.J Focal Species: A multi-species umbrella for nature conservation. Conservation Biology 11:

12 142 Valderrama-Vásquez Lambeck, R.J., & R.J. Hobbs Landscape and regional planning for conservation: issues and practicalities. Páginas en K.J. Gutzwiller, editor. Applying Landscape Ecology in Biological Conservation. Springer, New York. Lizcano, D.J., & J. Cavelier Daily and seasonal activity of the mountain tapir (Tapirus pinchaque) in the Central Andes of Colombia. Journal of Zoology 252: Ludlow, M.E., & M.E. Sunquist Ecology and behavior of ocelots in Venezuela. National Geographic Research 3: Maffei, L., E. Cuéllar, & A. Noss Uso de trampas-cámara para la evaluación de mamíferos en el ecotono Chaco-Chiquitanía. Revista Boliviviana de Ecología y Conservación Ambiental 11: Maffei, L., E. Cuéllar, & A. Noss One thousand jaguars (Panthera onca) in Bolivia's Chaco? camera trapping in the Kaa-Iya National Park. Journal of Zoology 262: Maffei, L., A. J. Noss, E. Cuéllar, & D. Rumiz. I Ocelot (Felis pardalis) population densities, activity, and ranging behaviour in the dry forests of eastern Bolivia: data from camera trapping. Journal of Tropical Ecology 21: Miller, B., B. Dugelby, D. Foreman, C. Martinez del Rio, R. Noss, M. Phillips, R. Reading, M.E. Soul, J. Terborgh, & L. Willcox The Importance of Large Carnivores to Healthy Ecosystems. Endangered Species UPDATE 18: Miller, B., R. Reading, J. Strittholt, C. Carroll, R. Noss, M. Soulé, Ó. Sánchez, J. Terborgh, D. Brightsmith, T. Cheeseman, & D. Foreman Using Focal Species in the Design of Nature Reserve Networks. Wild Earth 11: Mondolfi, E Notes on the biology and status of the small wild cats in Venezuela. Páginas en S.D. Miller, & D.D. Everett, editores. Cats of the world: biology, conservation and management. National Wildlife Federation, Washington, D.C. Navarro, J.F., & J. Muñoz Manual de huellas de algunos mamíferos terrestres de Colombia - Edición de campo. Editorial Multiimpresos, Medellín. Noss, R.F., H.B. Quigley, M.G. Hornocker, T. Merrill, & P.C. Paquet Conservation Biology and Carnivore Conservation in the Rocky Mountains. Conservation Biology 10: O'Brien, T.G., M.F. Kinnaird, & H.T. Wibisono Crouching tigers, hidden prey: Sumatran tiger and prey populations in a tropical forest landscape. Animal Conservation 6: Oliveira, T.G. d Impacto das atividades humanas nos carnívoros no estado do Maranhão. Pesquisa em Foco 6: Otis, D.L., K.P. Burnham, G.C. White, & D.R. Anderson Statistical inference from capture data on closed animal populations. Wildlife monographs 62:135. Payán, E Hunting sustainability, species richness and carnivore conservation in Colombian Amazonia. PhD thesis. University College of London & Institute of Zooloy, ZSL, London. Payán, E., E. Eizirik, T. de Oliveira, R. Leite-Pitman, M. Kelly, & C. Valderrama Leopardus wiedii. en IUCN IUCN Red List of Threatened Species. Version Rabinowitz, A.R., & B.G. Nottingham Ecology and behaviour of the Jaguar (Panthera onca) in Belize, Central America. Journal of Zoology 210: Rexstad, E., & K.P. Burnham User s guide for interactive program CAPTURE. Abundance estimation of closed populations. Colorado State University, Fort Collins, Colorado. Roberge, J.M., & P.E.R. Angelstam Usefulness of the Umbrella Species Concept as a Conservation Tool. Conservation Biology 18:76-85.

13 Ocelote y margay en los Andes 143 Rowcliffe, J.M., & C. Carbone Surveys using camera traps: are we looking to a brighter future? Animal Conservation 11: Schaik, C.P., & M. Griffiths Activity periods of. Indonesian rain forest mammals. Biotropica 28: Schonewald-Cox, C., R. Azari, & S. Blume Scale, variable density, and conservation planning for mammalian carnivores. Conservation Biology 5: Seidensticker, J., & S. Lumpkin, editores Great Cats: majestic creatures of the wild. Rodale Press, Emmaus, Merehurst, London. Silver, S.C Assessing jaguar abundance using remotely triggered cameras. Wildlife Conservation Society. New York. Terborgh, J., J. Estes, P. Paquet, K. Ralls, D. Boyd-Heger, B. Miller, & R.F. Noss The role of top carnivores in regulating terrestrial ecosystems. Páginas en M.E. Soule, & J. Terborg, editores. Continental Conservation: Scientific Fundations of Regional Reserve Networks. Island Press. Washington D.C. Tobler, M.W., S.E. Carrillo-Percastegui, R. Leite Pitman, R. Mares, & G. Powell An evaluation of camera traps for inventorying large- and medium-sized terrestrial rainforest mammals. Animal Conservation 11: Trolle, M., & M. Kéry Estimation of ocelot density in the Pantanal using capture-recapture analysis of camera trappping data. Journal of Mammalogy 84: Vanderhoff, E.N., A.M. Hodge, B.S. Arbogast, J. Nilsson, & T. W. Knowles Abundance and Activity Patterns of the Margay (Leopardus wiedii) at a Mid-Elevation Site in the Eastern Andes of Ecuador. Mastozoología Neotropical 18: Weber, W., & A. Rabinowitz A Global Perspective on Large Carnivore Conservation. Conservation Biology 10: White, G.C., D.R. Anderson, K.P. Burnham, & D.L. Otis Capture-recapture and removal methods for sampling closed populations. Los Alamos National Laboratory, Los Alamos, New Mexico.

14 144 Valderrama-Vásquez Leopardus sp. Foto: autor anónimo, amablemente cedida por el PNN El Cocuy.