Palabras Clave: Zopherus chilensis, Zopheridae, Maquech, Tubo digestivo.

Transcripción

1 DESCRIPCIÓN DEL CANAL ALIMENTARIO Y APARATO REPRODUCTOR DE Zopherus chilensis GRAY (COLEOPTERA: ZOPHERIDAE), Y ALGUNAS CONSIDERACIONES ACERCA DEL ENTORNO SOCIOECONÓMICO QUE CARACTERIZAN SU COMERCIO. The alimentary canal and reproductive apparatus of Zopherus chilensis Gray 1832 (Coleoptera: Zopheridae) and some characteristics regarding the socio-economic environment of its trade. Ma. Dolores Montalvo-Parra 1 y Cuauhtémoc Deloya 2. 1 Depto. de Ciencias Químico-Biológicas, UDLAP, Santa Catarina Mártir, Cholula, Pue., México. 2 Depto. de Entomología, Instituto de Ecología, A.C. (Centro Público de Investigación CONACYT), Km. 2.5 carretera antigua a Coatepec 351, C.P , Xalapa, Veracruz, MEXICO. dolores.montalvo@gmail.com, cuauhtemoc.deloya@inecol.edu.mx Palabras Clave: Zopherus chilensis, Zopheridae, Maquech, Tubo digestivo. Introducción El género Zopherus se distribuye desde el sur de Estados Unidos hasta Venezuela y Colombia según Souza (1947), Orosa (1963), Triplehorn (1972) y Doyen (2002), todos citados por Rosano Hernández y Deloya López (2004). En México Z. chilensis ha sido reportado en Guerrero, Chiapas, Morelos, Oaxaca y Yucatán (Triplehorn, 1972). Zopherus chilensis Gray 1832 (Fig. 1: izquierda), comúnmente llamado Ma kech o Maquech (Rosano Hernández y Deloya, 2004), es un coleóptero de la familia Zopheridae utilizado como joyería viva, pues se les adhiere sobre el pronoto y élitros pedrería y una cadena la cual permite al usuario sujetarlo a su vestimenta con un prendedor (Fig. 1: derecha). Por tratarse de un objeto artesanal con valor comercial, mencionada como tal en diversos textos (Coronado y Márquez, 1986), se podría pensar que existe una gran cantidad de datos disponibles acerca de la especie; sin embargo, se desconocen la mayor parte de su biología. A causa de dicha falta de información, sobre todo en lo referente a sus hábitos alimentarios, los maquech vendidos como joyas vivientes y/o mascotas, no viven mucho tiempo al cuidado de sus compradores. Por otro lado, su relevancia económica no ha sido objeto de un estudio socio-económico serio que pueda respaldar dicha importancia a nivel local y/o regional. No obstante, al visitar la región de la península de Yucatán, resulta evidente que el maquech representa un ingreso importante, principalmente para las familias de los maquecheros (colectores), los intermediarios y los comerciantes que ofrecen esta especie silvícola a los turistas nacionales y extranjeros. En los insectos el tubo digestivo está conformado en tres regiones principales, un intestino anterior o estomodeo, el intestino medio (mesenterón o ventrículo) y el intestino posterior o proctodeo. El estomodeo se subdivide en faringe, esófago, buche y proventrículo. En el mesenterón normalmente no presenta subdivisiones, sin embargo algunos autores reportan características diferenciales en el epitelio y la íntima de la cutícula que crean regiones en el ventrículo. El proctodeo se divide en dos partes: proctodeo anterior y proctodeo posterior o recto. A su vez, el proctodeo anterior, se divide en la región pilórica y el íleon. El proctodeo anterior y el posterior se separan, en ocasiones, por una válvula rectal. Algunos autores como Snodgrass (1935), Chapman (1982) y Wigglesworth (1932) reportan la presencia de órganos rectales en forma de cojinetes o de papilas. La ausencia y presencia de dichas estructuras y/o subdivisiones, 1027

2 y las modificaciones que éstas puedan tener, se utilizan para diferenciar al grupo taxonómico y están relacionadas con los hábitos alimentarios del insecto. Las características para describir las divisiones y estructuras del tracto digestivo de los insectos son las presentadas por Snodgrass (1935) y Chapman (1982). Esta investigación tiene como objetivo generar conocimiento básico sobre la biología de Zopherus chilensis, particularmente sobre la anatomía del tubo digestivo y el aparato reproductor. De esta manera se podría contribuir con futuros esfuerzos de conservación: se podría conocer su estatus en la naturaleza, por ende establecer un plan de manejo (tanto de la especie, como de su hábitat) y, además, entender el entorno socioeconómico de la comercialización de este coleóptero. Materiales y Método. Con la finalidad de recabar datos, se realizó un viaje a Mérida, Yucatán, en donde se realizaron encuestas a los vendedores de artesanías en el centro de la ciudad y se midieron 29 maquech. Además, se visitó la localidad de Huhí, en donde se llevaron a cabo las siguientes actividades: reconocimiento del hábitat del maquech, aplicación de encuestas a los colectores maquecheros, medición de 81 especímenes y compra de 21 ejemplares de diferentes tamaños, elegidos de manera aleatoria, para su estudio en el laboratorio. Durante nueve días, los 21 maquech se mantuvieron en observación en un terrario. Como sustrato se agregó fibra de coco y madera que los vendedores proporcionaron como alimento; se siguieron las instrucciones indicadas por los vendedores y se introdujeron tubos de cartón para simular galerías. El terrario se mantuvo a temperatura ambiente durante los meses de marzo a agosto del Fig. 1. Zopherus chilensis (Coleoptera: Zopheridae). Izquierda: Macho de maquech. Derecha: Forma en que son decorados para su venta en Mérida, Yucatán, México. De agosto hasta diciembre del mismo año, el terrario se mantuvo en condiciones de laboratorio (temperatura: ºC; humedad relativa: 50-70%). Los primeros cuatro meses fueron alimentados con champiñones frescos y enlatados. Los últimos cuatro meses, el alimento fue a base de hongos de repisa del género Ganoderma. De los 21 individuos obtenidos: 3 se 1028

3 conservaron en etanol al 80%, 1 escapó, 2 se mantuvieron vivos, 2 fueron sumergidos en una solución de ácido nítrico (DECAL) con la finalidad de ablandar su cutícula y ser procesados para realizar cortes histológicos sin remover el exoesqueleto y 13 fueron disecados con la finalidad de: a) Extraer el tracto digestivo, b) Observar la distribución y configuración externa del tracto digestivo, c) Medir la longitud del tracto digestivo: se extrajo el tracto digestivo (estirándose en algunas ocasiones y en otras no) y se colocó un hilo sobre lo largo del mismo; después se midió dicho hilo con un Vernier, d) Verificar la presencia de gónadas, su ubicación y estructura, e) Observar y separar las partes del órgano copulador, y f) Realizar cortes transversales del tubo digestivo y teñirlos con la técnica de Hematoxilina y Eosina (HE). Se incluyeron en bloques de parafina un par de tractos digestivos (a uno de los dos tractos se le removió el aparato copulador). Posteriormente se realizaron cortes histológicos de 7 de espesor. Se utilizó un Microtomo A.O.C., modelo 820. Posterior al corte y montaje en portaobjetos, se realizó la tinción HE. Los cortes obtenidos fueron observados con un microscopio óptico marca LABOMED modelo CXRII con los objetivos de 4X, 10X, 40X y 100X. Posteriormente fueron fotografiados. Resultados Estructura general del tubo digestivo y partes bucales: sólo se realizaron siete disecciones exitosas, las cuales fueron consideradas para obtener el rango total de la longitud el tubo digestivo de Z. chilensis (42 a 64 mm). La configuración del tubo digestivo es bastante simple y se encontraron dos ciegos. Estomodeo: No se incluyó la cavidad bucal y la faringe. El estomodeo es un tubo muscular simple de unos cuantos milímetros de longitud. En la parte más anterior se puede observar claramente el epitelio y las capas de músculos circulares bastante delgadas; se distingue una invaginación longitudinal pronunciada del tubo hacia el lumen, además de otras de menor tamaño; no se observó alguna otra estructura. En la parte posterior del mismo, se presenta un engrosamiento en la cara ventral. No se distinguen con claridad los límites entre células, lo que dificulta cuantificar las capas celulares que lo conforman; sin embargo, se distingue que el orden de dichas capas es concéntrico. La parte terminal del esófago se hace cada vez más estrecha y termina en la válvula cardiaca o estomodeal (en los cortes se observa como una oclusión de la luz del tubo digestivo). No se observan rastros de quitina. Mesenterón: Se observan unas pocas fibras musculares longitudinales en la parte más exterior (con respecto al lumen), seguidas de varias capas de músculos estriados circulares que se encuentran adyacentes a los componentes del epitelio. La membrana basal se identifica como tejido conectivo debido al ordenamiento de los núcleos de sus células, tal y como Deegener (1910) y Rungius (1911) describen para el caso del coleóptero acuático Dytiscus (Snodgrass, 1935). El grosor de esta membrana es variable. Incluidos en el tejido se pueden observar divertículos que encierran células que poseen núcleos grandes ( de diámetro) y que parecen ser vertidas a las capas epiteliales más cercanas al lumen del estómago (Fig. 2). El epitelio está constituido por células de aspecto esponjoso, columnares y largas. Dicho epitelio se distingue en el lumen del tubo digestivo. Posteriormente la pared del intestino presenta nuevamente núcleos alineados, donde se forma un ligero borde irregular; las hendiduras son de profundidad variable en la pared de esta sección. En la mayoría de las hendiduras se observan divertículos. Los músculos longitudinales son más abundantes a medida que los cortes transversales se acercan al intestino posterior. Al final de los cortes transversales del ventrículo se aprecia una disminución importante en el número de núcleos y 1029

4 tejido que rodea a la membrana peritrófica, producto del desprendimiento del epitelio antes mencionado. Por ende, dicha membrana, se observa con mayor claridad y es delgada, con apariencia granulosa y en algunas partes transparente. Proctodeo: Estructura con músculos estriados circulares abundantes y epitelio columnar. El epitelio posee células organizadas en forma de seis espinas o lóbulos, con citoplasmas transparentes y núcleos grandes. Las membranas se observan muy delgadas entre cada célula y convergen en el centro de cada espina o lóbulo. En esta región se observaron estructuras huecas secas (alimento), rodeadas de una membrana delgada y en ocasiones granulosa (membrana peritrófica). Además, se pueden observar otras dos estructuras que flanquean al intestino; probablemente se trate de dos ciegos del ventrículo o de túbulos de Malpighi (cuyo punto de inserción en el intestino no fue posible observar). Con un aumento de 40X se distinguen núcleos dispuestos en una capa única que se dobla sobre si misma, formando estructuras que se proyectan hacia el lumen. El epitelio es muy parecido al del ventrículo. En el lumen se observa material teñido de color oscuro que no parece ser de la misma naturaleza del material encontrado en el lumen intestinal. Tamaño de los individuos: La longitud total de los 110 especímenes medidos registra longitudes de 18 a 40 mm (moda de 35 mm). Aparato reproductor: En las dos disecciones dedicadas al aparato reproductor, sólo se encontraron estructuras que corresponden a machos; los 12 individuos diseccionados completamente presentaron edeago. El aparato reproductor masculino de Z. chilensis consta de un par de testículos, un par de vas deferens, un ducto eyaculador y dos pares de glándulas accesorias. Por otro parte, la falta de desarrollo de los testículos dificultó la ubicación del aparato reproductor. 600pb- 1 2 Circunstancias socioeconómicas sobre su comercialización. El sistema de comercialización del maquech posee tres elementos fundamentales: los maquecheros, los intermediarios y los comerciantes de Mérida. Los maquecheros son las personas que realizan la colecta del maquech, los intermediarios adornan y los transportan a los comercios de Mérida. Tanto los maquecheros como el intermediario, son de origen maya y hablan su lengua nativa y el castellano, en una mezcla que para ellos resulta coherente. Por lo anterior podríamos inferir que 1030

5 el contacto con una sociedad hispano parlante debe presentar dificultades, especialmente si se trata de negocios. Los maquecheros sobreviven diariamente gracias a sus colectas. En la investigación de campo realizada, se observó la frecuente degradación de la vegetación original (bosque tropical caducifolio) y su conversión a sembradíos de Agave spp. La información obtenida, mediante las encuestas a comerciantes del centro de Mérida, menciona que los precios de los maquech adornados varían desde $100 a $220 pesos. Junto con las leyendas que explican el origen de la tradición de vestir un maquech, también existen creencias acerca del los hábitos alimentarios del coleóptero en cuestión. Se habla de un supuesto faquirismo (como lo llaman Rosano Hernández y Deloya, 2004). Sin embargo, al adquirir un maquech en los comercios de Mérida, al comprador se le provee de un trocito de madera con la indicación de mantenerlo húmedo para que le sirva como alimento. Discusión. El desprendimiento del epitelio del mesenterón es reportado por Snodgrass (1932) y Chapman (1982), pero también por autores como Schaeper (1931) quien sugiere que estas células que se desprenden o rompen liberan fluidos digestivos llevando a cabo una secreción holócrina. La válvula que precede a la sección con cojinetes rectales (válvula rectal), concuerda en gran medida con la descripción y el diagrama presentados por Snodgrass (1935) de una papila rectal (rectal papillae) ( The rectal papillae are hollow, conical invaginations of the intestinal wall The position of each is marked externally by a pit, which is penetrated by ramifying tracheal branches..., sin embargo existen varios aspectos que impiden que se afirme que se trate de estos órganos: 1) No en todas los cortes se observó que cada papila fuese hueca y 2) En la capa muscular no se observa una fosa por la cual penetren traqueas. Chapman (1982) menciona que larvas de Scarabaeoidea que se alimentan de madera en descomposición, no poseen celulasa sino que el alimento se retiene en un saco ubicado en el intestino posterior por medio de espinas ramificadas que emergen de la íntima; los residuos digeridos se absorben a través de adelgazamientos que existen en la íntima entre cada espina. En algunos cortes transversales de esta estructura, se observaron (100X) pequeñas irregularidades en la íntima. La posición que ocupa en el proctodeo la estructura que posee seis espinas o lóbulos sugeriría que se trata de una válvula y podría confirmarse si se tomase en cuenta el grosor de la íntima. Snodgrass (1935) describe a la válvula proctodeal como uno o dos dobleces transversos o anillos gruesos de células epiteliales que usualmente son cortados por los dobleces longitudinales de la pared pilórica para dar lugar a una serie de lóbulos que se oponen. Por otro parte, Snodgrass (1932), señala que la abertura entre el proctodeo posterior y el anterior está resguardada por una válvula rectal formada por un doblez circular o un grupo de lóbulos. Tal vez la característica distintiva de esta formación se deba al orden intercalado que presentan los grupos de músculos longitudinales y los cojinetes de células epiteliales. De acuerdo con Wigglesworth (1932) la estructura que se ha descrito hasta este punto corresponde a los cojinetes rectales (rectal pads). No se encontró una relación entre longitud y sexo. Triplehorn (1972) afirma no haber encontrado algún carácter externo para diferenciar hembras de machos. Para explicar el hecho de no haber encontrado hembras, se podrían proponer varias hipótesis: a) En caso de que se hubiera cometido un error en el momento de determinar que todos los individuos disecados poseían un edeago, la única alternativa sería basarse en el número de pares de testículos desarrollados que se encontraron (7). Por ende, la proporción machos-hembras es grande: más de 7 machos por cada hembra. Si no se ha cometido error alguno en afirmar que los 12 individuos disecados 1031

6 completamente poseen un edeago, entonces podremos afirmar que la proporción de machoshembras es aún mayor: más de 12 machos por cada hembra. Cabe aclarar, que la estructura del edeago de la especie en cuestión ha sido descrita previamente por Triplehorn (1972) y esta información había sido procesada en el momento de analizar las muestras, b) Todos los especimenes adquiridos son machos porque fueron recolectados de un mismo sitio. Probablemente las hembras ocupen otra área, otra región dentro de la estructura vertical del ecosistema o tengan otras preferencias alimentarias, c) Cabe la posibilidad de que se presentara dimorfismo sexual radical en esta especie o que se estuviera confundiendo a las hembras con otra especie del mismo género, d) Existe una regulación en la proporción de los sexos de Z. chilensis dada por algún factor aún desconocido (estacionalidad, feromonas, etc.). En cuanto a los aspectos socioeconómicos que rodean al comercio de Z. chilensis, los maquecheros llevan una vida muy limitada económicamente, los intermediarios tienen un poder de adquisición un poco más elevado y los comerciantes citadinos rebasan el poder adquisitivo de los últimos dos. En cuanto a la cultura, en contraste con los comerciantes de la ciudad, los maquecheros e intermediarios se encuentran arraigados en sus tradiciones, usos y costumbres, que afectan tanto la comercialización justa y su extracción del hábitat. Agradecimientos Gracias a: Oscar, Frank y al profesor Trejo, maquecheros, comerciantes de Mérida. Dra. Quezada, Dra. Mora, Dr. Lerma, LAC Arturo García y Dr. Cruz (Asesores). UDLAP: Mtra. Lucía Parra, Mtro. Jerónimo García, Mtra. Silvia Reyna, Mtra. Aracely Angulo y Mtra. Harumi Scott. Literatura Citada Chapman, R. F. (1982). The insects structure and function. Massachusetts, E.U.A: Harvard University Press. Coronado, R., Márquez, A. (1986). Introducción a la entomología morfología y taxonomía de Insectos. México: Editorial Limusa Rosano-Hernández, M. C. y C. Deloya. (2004). Algunas consideraciones sobre la biología y el uso tradicional del Maquech Zopherus chilensis Gray 1832 (Insecta: Coleoptera) de Yucatán, México. Entomología Mexicana, 3: Snodgrass, R. E. (1935). Principles of insect morphology. Nueva York, E.U.A: McGraw-Hill Book Co. Triplehorn, C.A. (1972). A review of the genus Zopherus of the world (Coleoptera: Tenebrionidae) Smithsonian contributions to zoology, 108. Wigglesworth, V.B. (1932) On the Function of the so-called rectal glands of insects. Quarterly Journal of Microbiological Sciences, 75: