Diversidad y abundancia de la Herpetofauna en plantaciones de café bajo sombra en Quetzaltenango, Guatemala.

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1 Diversidad y abundancia de la Herpetofauna en plantaciones de café bajo sombra en Quetzaltenango, Guatemala. Manuel E. Acevedo 1, Lorena Calvo 2 y Lemuel Valle 3 Centro para la Conservación de la Biodiversidad de Guatemala (CCBG) 1 macevedo@hotmail.com 2 lcalvo@guate.net 3 lemuel@intelnet.net.gt Resumen Se han efectuado varios estudios comparando la diversidad de bosques y áreas de cultivo de café. En la mayoría se toma el café como un solo tipo de cultivo, ignorando que existen varios tipos de cultivo que van desde los más conservadores hasta los más tecnificados. En este estudio se comparó la diversidad y riqueza de anfibios y reptiles, entre dos tipos de café bajo sombra: Monocultivo y Policultivo. Además se incluyó como un tercer factor, los remanentes boscosos que existen en varias de las fincas estudiadas. Se efectuaron 20 transectos mensuales de 100 metros de largo cada uno, de agosto de 2001 a enero de Estos transectos fueron medidos en siete fincas con cobertura de cada uno de estos tres hábitats. Se capturaron un total de 805 individuos de 11 especies de anfibios y un total de 401 individuos de reptiles de 17 especies incluyendo 9 serpientes y 8 saurios durante el desarrollo del trabajo de campo. No se encontró diferencia significativa en cuanto a la riqueza y la abundancia de anfibios en ninguno de los tres hábitats. Sin embargo sí se encontró diferencia en cuanto abundancia durante la dos estaciones (invierno y verano) en anfibios. Esta diferencia se cree que se debe en parte al tipo de manejo que se le da cada una de las fincas por parte de los patronos y la aplicación de herbicidas, abonos y químicos al cafetal durante el transcurso del año. El manejo que se le da a cada una de las fincas por parte de los propietarios es motivo de influencia para algunas especies, ya que los químicos utilizados son nocivos para las poblaciones y su permanencia en el ambiente es muy prolongada. Este manejo intensivo de químicos se incrementa en la época lluviosa, obviamente por el crecimiento de maleza debido a la humedad y la lluvia imperante, por lo tanto también se observa, cierta disminución en el numero de individuos colectados en el recorrido de los transectos en cada una de las fincas. Sabemos que los sistemas de café bajo sombra son importantes en la continuidad de ciertas especies de anfibios y reptiles y representan hábitats de refugio y reproducción a

2 muchas especies de animales en general, reproduciendo de cierta manera las condiciones que se darían en los bosques nativos y que han desaparecido casi en su totalidad. Diversidad y abundancia de la Herpetofauna en plantaciones de café bajo sombra en Quetzaltenango, Guatemala. Introducción En el ámbito nacional, sólo hasta hace unos 20 años la herpetología guatemalteca cobró nuevo auge. Sin embargo, las áreas más estudiadas han sido aquellas pertenecientes a la vertiente Atlántica, Peten-Caribe y zonas de los complejos montañosos del norte. La herpetofauna de las tierras altas y la bocacosta del Pacífico comprende una gran diversidad, haciendo de ésta una de las más ricas en el núcleo de Centroamérica. Lamentablemente casi ninguna ha sido llevada a cabo en el sur desde hace unos 12 años. Campbell & Vaninni (1988) encontraron un total de 127 sp. de anfibios y reptiles presentes en el área, pero estas cifras han variado considerablemente y se presume que se encuentren nuevas especies para la ciencia o extensiones de rango distribucional. Esta región permanece aun desconocida en cuanto a su composición faunística y por ello se hace necesario investigaciones intensivas para su mejor comprensión y adecuada conservación (Acevedo 2002), en especial en los cultivos tradicionales y no tradicionales ya que así tendremos una mejor comprensión entre la fauna nativa y las relaciones que tienen con las nuevas tierras de cultivo que están tomando el lugar de los remanentes de bosque. La cadena volcánica del Pacífico representa la extensión montañosa más extensa de la República de Guatemala, después de la cordillera de los Cuchumatanes. La actividad volcánica y la influencia del Océano Pacífico han creado una franja de tierra rica en nutrientes minerales que propicia los cultivos tradicionales y no tradicionales. Por muchos años este territorio ha sido explotado agrícolamente, siendo el café uno de los más importantes y, en épocas anteriores, uno de los cultivos más rentables en el ámbito nacional que proporciona ingresos a miles de campesinos de la zona. Nuestro propósito es definir lo que sucede dentro de los cafetales de sombra y las relaciones que tienen con la herpetofauna, así como el papel que juegan los cafetales en la conservación de las distintas comunidades herpetológicas que se encontraron durante la presente investigación. En Guatemala existen varios tipos de cultivo de café, que van desde el café de sol hasta el cultivo tradicional bajo bosque. Los cultivos en sombra incluyen cafetales con una combinación de varias especies arbóreas (policultivo), o una sola especie (monocultivo). Los cafetales con policultivo de sombra constan de especies económicamente viables, como lo son los Cítricos (Citrus spp.), Platanares (Musa spp.), Nuez de Macadamia etc., así como especies nativas como el Guayabo (Psidium biloculare), Capulin (Ibarrae sp.), Santa María (Callophylum brasiliensis), Palo Blanco (Tabebubia donnelli-smith), y otros. El monocultivo de sombra se compone de cafetales con el árbol de Chalum, (Inga sp.) y su uso es restringido ya que se aprovecha casi exclusivamente para leña. Un factor muy importante y que influye directamente en las poblaciones de animales en los cafetales, es el manejo que se les da a las fincas por parte de los administradores y propietarios: Este manejo varía, en la poda de la sombra y la utilización de abonos,

3 herbicidas, insecticidas. Su uso va desde la casi inexistente aplicación en algunas fincas, hasta uso extremadamente intensivo en otras (administradores finqueros coms. Pers.) La poda de árboles de sombra de café se realiza durante, o al finalizar la época seca (diciembre-abril), pues de esta forma se permite mayor ingreso de luz al cafeto, lo que influye positivamente en la floración durante las primeras lluvias. De la misma forma, se efectúan en algunas ocasiones, podas de árboles de sombra menos drásticas al iniciar el periodo de la cosecha (septiembre-octubre) para permitir una mejor maduración del fruto a cosechar. La aplicación de herbicidas ocurre estrictamente durante la época de lluvia, de forma que el suelo permanezca libre de hierbas y malezas. Las fincas de monocultivo generalmente usan químicos para este propósito. Sin embargo, las fincas de policultivo utilizan mayormente la limpieza manual (con machete) y, en forma eventual, una o dos aplicaciones de herbicida. (Calvo coms. Pers.) Estudios biológicos realizados con distintos grupos taxonómicos en la zona de Quetzaltenango, específicamente San Marcos Palajunoj, incluyen ornitofauna (Calvo & Zúñiga 1999) y murciélagos (Valle & Calvo 2001 en prensa) donde se demuestra que existe mayor riqueza y abundancia de especies en policultivo que en monocultivo (Calvo y Blake 1998). Los policultivos presentan mejores condiciones alimenticias y mayor variedad de perchas, y funcionan como una interconexión entre los escasos parches de bosque existentes en el área. (Valle 2001). Está demostrado que existe mayor diversidad de especies en áreas boscosas que en la mayoría de cultivos, de lo que resulta interesante la medición de la magnitud de esta diferencia por medio de muestreos y análisis estadísticos (Perfecto et.al). 1996) Se sabe que los sistemas cafetaleros de sombra crean microhábitats con condiciones bastante convenientes para la reproducción de algunos anfibios y reptiles, siendo también fundamentales para la distribución de ciertas especies (Duellman 1966). Aparentemente los cafetales de sombra brindan refugio a muchas especies cuya actividad se ve limitada por los terrenos áridos expuestos directamente a la luz solar (Duellman 1966). Objetivos Definir qué factores ambientales están presentes en cada tipo de cafetal bajo sombra y cuáles son importantes para la ecología de los anfibios y reptiles que habitan en cada uno de ellos, así como en los remanentes de bosque. Obtener datos de abundancia relativa y diversidad en anfibios y reptiles haciendo una comparación de dos tipos de cultivos de café de sombra en la región de San Marcos Palajunoj, Quetzaltenango. Evaluar los efectos que tienen los distintos manejos aplicados en las fincas cafetaleras sobre las poblaciones de anfibios y reptiles.

4 Metodología El estudio se llevó a cabo en el área de San Marcos Palajunoj Municipio de El Palmar, Quetzaltenango, Guatemala, (14:43:30 N, 91:37:00 W.) en rangos altitudinales que van desde los 720 a los 1120 metros sobre el nivel del mar durante agosto de 2001 a enero de Se hizo un muestreo en 7 fincas y 3 parches de bosque. Cuatro de las fincas (Rosario, Nueva Delfina, Santa Marta y Patrocinio) fueron clasificadas como fincas de monocultivo, y tres fincas como policultivo (Santa Anita, Bohemia y Paraíso). Adicionalmente se muestrearon parches de bosque en las fincas Santa Anita, Bohemia y Patrocinio. En cada finca y parche de bosque se marcaron dos transectos de 100 metros cada uno. Cada transecto fue recorrido tres veces durante el día en horas de la mañana, tarde y noche, dedicando un día de trabajo a cada una de las fincas. Todas las especies encontradas en los transectos fueron capturadas manualmente o con la ayuda de ganchos herpetológicos. Cada individuo se identificó a nivel de especie y posteriormente se registró en una matriz, anotando fecha, hora del día, altitud sobre el nivel del mar, sistema de cultivo o parche de bosque y finca a la que pertenece. También se realizaron anotaciones de microhábitat y actividad realizada en el momento de su captura para datos de ecología. La gran mayoría de individuos colectados en los transectos fueron almacenados en bolsas plásticas, para luego ser liberados lejos de los transectos y así evitar repeticiones y posteriores errores en el análisis estadístico al incluir ejemplares colectados previamente. Algunos especímenes fueron fotografiados y fijados en formol 10% utilizando técnicas estandarizadas. Cada espécimen preservado es anotado en catálogo de campo asignándosele un numero de referencia para integrar una colección representativa de la investigación realizada. Esta colección pasará a formar parte de la colección de vertebrados de la Universidad de Texas en Arlington. También se llevaron a cabo colectas fuera de los transectos. Esto para complementar los inventarios de especies realizados en cada finca y en el área en general. Análisis Estadístico Se hizo un análisis de varianza no paramétrico de rangos (prueba de Kruskall-Wallis) para ver si existían diferencias estadísticas entre los distintos hábitats (Monocultivo, Policultivo, y Bosque) con las variables de riqueza y abundancia de anfibios y reptiles separadamente. En cada caso se tomó como juego de muestras las tres repeticiones de la medición producidas en cada estación (lluviosa y seca). El manejo del cafetal en ambos sistemas durante la estación seca es distinto al de la estación lluviosa, tanto en la poda de la sombra como en la aplicación de herbicidas. Por lo tanto, para determinar la influencia del manejo, se compararon los datos de la estación lluviosa (agosto, septiembre y octubre) y la estación seca (noviembre, diciembre y enero) dentro de cada hábitat usando t de student para anfibios y reptiles separadamente.

5 Resultados Anfibios Un total de 805 individuos de 11 especies fueron capturados en los transectos. (Cuadro 1.) Cuatro especies fueron compartidas y encontradas en los tres tipos de cobertura. Entre ellos las ranas de lluvia del genero Eleutherodactylus, el sapo de bocacosta Bufo canaliferus y las ranas arborícolas Plectrohyla matudai. A diferencia de las especies compartidas por los tres tipos de cobertura, solamente una especie fue compartida entre bosque y policultivo, Eleutherodactylus stuarti, una rana de lluvia de hábitos semiarborícolas. Una especie fue compartida entre mono y policultivo Dermophis mexicanus un anfibio ápodo de hábitos subterráneos. Algunas especies fueron encontradas solamente en un tipo de cobertura vegetal, como fue el caso de Bolitoglossa occidentalis, la única salamandra encontrada en transecto solamente en los parches de bosque y, que en ningún momento fue colectada en las plantaciones de café. Otras ranas encontradas sólo en bosque fueron Rana maculata y Ptychohya euthysanota. Por ultimo las ranas Agalychnis moreletii y Syrrhopus rubrimaculatus fueron encontradas en sistemas de monocultivo (Cuadro 1) únicamente. Reptiles Un total de 401 individuos de reptiles de 17 especies fueron capturados incluyendo 9 serpientes y 8 saurios (Cuadro 1). Tres de estas especies fueron encontradas en los tres tipos de cobertura estudiada, las lagartijas Sphenomorphus assatum, Norops dollfusianus y Ameiva undulata. Las dos primeras restringidas a las elevaciones moderadas de la bocacosta de la Cadena Volcánica del Pacífico y la ultima con amplio rango de distribución desde los 0 a los 1,850 m. sobre el nivel del mar en toda la República de Guatemala (Campbell 1998). Tres especies, Adelphicos quadrivirgattus, Ninia sebae y Norops sericeus fueron encontrados solamente en transectos de monocultivo y policultivo de café. Las dos primeras especies son serpientes de hábitos subterráneos las cuales son sumamente abundantes entre la hojarasca que se acumula al pie de las matas de café. Basiliscus vittatus y Coniophanes fissidens fueron encontrados tanto en bosque como en monocultivo, y solamente la serpiente nocturna Imantodes

6 cenchoa fue colectada en bosque y sistemas de policultivo (Cuadro 1). Cuadro No. 1. Listado de anfibios y reptiles colectados en el área de Palajunoj. clave para las fincas: SA : Santa Anita, R : Rosario, ND : Nueva Delfina, BO : Bohemia, PA : Patrocinio, SM : Santa Marta, PR : Paraíso. x 1 corresponde a individuos no colectados en transecto o solamente observados. SA R ND BO PA SM PR AMPHIBIA Gymnophiona Caecilidae Demophis mexicanus x x 1 x Caudata Plethodontidae Bolitoglossa occidentalis x 1 x x B. salvini x 1 Anura Leptodactylidae Eleutherodactylus rhodopis x x x x x x x E. rupinius E. stuarti x 1 x x Syrrhopus rubrimaculatus x 1 x Hylidae Agalychnis moreleti x x 1 Ptychohyla euthysanota x 1 x x 1 Plectrohyla matudai x x x 1 Smilisca baudini x 1 Centrolenidae Hyalinobatrachium fleischmanni x 1 x 1 Ranidae Rana maculata x 1 x x 1 Bufonidae Bufo canaliferus x x 1 x B. marinus x 1 x 1 SA R ND BO PA SM PR REPTILIA Squamata Polichrotidae Norops bourguaeai x 1 x N. cristifer x 1 N. dollfusianus x x x x x x x N. petersi x

7 N. sericeus x x 1 x Scincidae Sphenomorphus assatum x x x x x x x Teiidae Ameiva undulata x 1 x x x x x Corytophanidae Basiliscus vittatus x 1 x x Iguanidae Iguana iguana x 1 Colubridae Adelphicos quadrivirgatus x x x Coniophanes fissidens x x x Drymarchon corais x 1 Drymobius margaritiferus x x 1 Geophis nasalis x 1 x 1 x 1 Leptodeira polysticta x 1 x Imantodes cenchoa x x x Ninia diademata x x 1 N. sebae x x x x x Sibon nebulata x x S. sartorii x 1 x Xenodon rabdocephalus x 1 x Elapidae Micrurus nigrocinctus x x 1 x 1 Micrurus sp. x

8 Riqueza y abundancia entre hábitats Anfibios No se encontró diferencia significativa en la riqueza de especies dentro de los tres tipos de hábitats estudiados (Kruskall-Wallis H=6.03, n1=18, n2=3). Esto significa que es poco probable que un tipo de hábitat tenga una riqueza distinta que el resto. Encontramos los mismos resultados en cuanto a la diferencia entre la abundancia de especies de anfibios dentro de los diferentes tipos de hábitat. (Kruskall-Wallis H=0.564, n1=18, n2=3). En cuanto a la comparación entre estaciones climáticas, no se encontró diferencia significativa en la riqueza de anfibios colectados en ninguno de los hábitats (Cuadro 2). Sin embargo, sí hubo diferencia significativa y los promedios de abundancia son mayores en época lluviosa en el caso de todos los hábitats (Cuadro 3). Reptiles No se encontró diferencia significativa en la riqueza de especies dentro de los tres tipos de hábitats estudiados (Kruskall-Wallis H=2.68, n1=18, n2=3). Esto significa que es poco probable que un tipo de hábitat tenga una riqueza distinta del resto. Encontramos los mismos resultados en cuanto a la abundancia de especies de reptiles dentro de los diferentes tipos de hábitat (Kruskall-Wallis H=0.64, n1=18, n2=3). La comparación de resultados entre estaciones climáticas mostró que hay mayor cantidad de especies durante la estación lluviosa (Cuadro 2), pero en el resto de hábitats no se encontró diferencia significativa. En lo que respecta a abundancia, el Monocultivo mostró mayor cantidad de individuos durante la estación lluviosa (Cuadro 3). Los otros dos hábitats no mostraron diferencia de abundancia durante las dos estaciones. Discusión Casi todas las especies de anfibios y reptiles encontradas en los transectos fueron generalistas. Es decir, no tienen preferencia en cuanto a la buena salud y el estado del hábitat. Incluso existen especies que fueron encontradas fuera de los transectos, o registradas para un solo tipo de sistema como es el caso de la salamandra Bolitoglossa occidentalis colectada solamente dentro de los transectos de bosque y posteriormente colectada entre platanares en sistemas de policultivo de café fuera de transecto. Otro ejemplo es la rana Plectrohyla matudai, habitante de ríos y quebradas, bosques nubosos y bosques de pino-encino (Duellman & Campbell 1992)

9 Las especies consideradas únicas en los transectos en determinado tipo de asociación vegetativa encontradas en el presente estudio no son en realidad especialistas de estos, o no requieren de algún tipo de condición climática o ambiental para subsistir en algún tipo especial de hábitat. Un mayor esfuerzo de colecta, o una ampliación en el tiempo mensual de estudio de cada transecto probablemente hubiera revelado la presencia de estas especies en otras asociaciones vegetales. Cuadro 2. Resultados de la prueba t de student para comparación de riqueza de especies durante la estación lluviosa y seca. (g.l = 4) Taxon Hábitat t p Anfibios Monocultivo Policultivo Bosque Reptiles Monocultivo Policultivo Bosque Cuadro 3. Resultado de la prueba t de student para comparación de abundancia de individuos durante la estación lluviosa y seca. (g.l = 4) Taxon Hábitat t p Anfibios Monocultivo Policultivo Bosque Reptiles Monocultivo Policultivo Bosque

10 No se encontró diferencia entre los parches de bosque y sistemas de cultivo de cafetales en cuanto a abundancia y riqueza de especies, pues se cree que los parches de bosque son muy reducidos (entre 4 y 10 hectáreas) o casi inexistentes en la zona de El Palmar. Por otro lado, y debido a su tamaño, estos parches están aislados uno de otro por extensos sistemas de cultivo de cafetal que las especies que cruzarían, podrían invadir o aprender a subsistir en este. Se tiene conocimiento de especies, en especial de anfibios, que dependen mucho de bosques intactos o poco alterados y que dependen de las mejores condiciones ambientales para su subsistencia (Duellman & Campbell 1992). Sin embargo, algunas de estas fueron colectadas en zonas cultivadas y en sitios alejados de los parches de bosque. Anfibios como Bolitoglossa salvinii, Bufo marinus, Leptodactylus melanonotus, y Hyalinobatrachium fleischmanni así como los reptiles Norops cristifer e Iguana iguana no fueron colectados dentro de los transectos, pero se reportaron en la zona. Se considera que muchos de los datos obtenidos representan magnitudes muy bajas. Por otro lado, en muchos transectos se reportó la captura de un solo individuo de una especie en particular y esto se podría interpretar erróneamente al pensar o determinarse que éste está restringido a un solo tipo de hábitat específico. Sin embargo, sabemos que la especie requeriría más esfuerzo de captura o más tiempo de colecta para ser descubierta en todos los hábitats. Influencia del manejo de las fincas en las poblaciones de anfibios y reptiles El manejo de las fincas es un factor muy importante dentro de las poblaciones de anfibios y reptiles que habitan en los cultivos de café de sombra. En cada estación, invierno o verano, el trato que se le da al cultivo de café es muy distinto, tal como se mencionó con anterioridad, varía de una finca a otra. Por ejemplo, en la estación seca (generalmente de diciembre - mayo) los cultivos son poco intervenidos y los herbicidas son escasamente utilizados. Por otro lado, en invierno la misma sombra de los cultivos hace proliferar muchas especies de plantas e insectos que son considerados dañinos para el cafetal. Por esta razón el uso de herbicidas e insecticidas es más intenso. El herbicida más común y más ampliamente utilizado es el Gramoxone, aplicado masivamente en fincas como Nueva Delfina, Rosario y Santa Marta. Su aplicación se efectúa por lo general dos veces en la estación lluviosa (junio - noviembre) y se complementa con la limpieza manual (chapeo) también dos veces en la estación. En fincas como Bohemia, Rosario y Santa Marta se observó un descenso de los individuos durante las colectas en los transectos, especialmente en el mes de octubre puesto que éste fue aplicado de una a dos semanas antes del muestreo. La aplicación de insecticidas como el Rival, Volaton y Folidol son aun más dañinos para las poblaciones herpetológicas ya que, aunque estas no estén en contacto directo con estos químicos, pueden alimentarse de insectos que sí han estado bajo la influencia de pesticidas provocándoles la muerte, especialmente a anfibios. La Finca Patrocinio es un buen ejemplo de manejo cafetalero y otros cultivos, ya que la escasa aplicación de químicos, y el uso de agentes orgánicos para el manejo de los mismos, ha mantenido una población

11 bastante sana y rica en especies no-solo de anfibios y reptiles, sino de otros importantes grupos taxonómicos. Conclusión En nuestro estudio no encontramos diferencia significativa en cuanto a la riqueza de anfibios y reptiles en los distintos hábitats estudiados ya que las especies encontradas, tanto las más comunes como las poco comunes, son de amplia distribución geográfica y los cafetales de sombra son colonizados fácilmente por estas especies que se adaptan con facilidad a los dos tipos de cobertura y el engrandecimiento de sus poblaciones no requiere características de un ecosistema en especial. Además, los parches de bosque representan, por lo general, pequeñas islas rodeadas por sistemas de cafetal en donde es muy difícil que alguna especie o alguna población de alguna especie utilice este tipo de hábitat como un ecosistema especifico de existencia. La diferencia más evidente oscila entre las estaciones, ya que durante la época lluviosa se inicia el periodo de reproducción para la mayoría de las especies de anfibios y reptiles y la abundancia de presas es mucho mayor con mayores posibilidades de subsistencia. Durante la época seca las condiciones climáticas cambian dramáticamente y las poblaciones herpetológicas optan por disminuir sus actividades escondiéndose o incluso estibando cierto tiempo bajo la tierra, donde no están expuestos al calor excesivo de la temporada. El manejo que se le da a cada una de las fincas por parte de los propietarios es motivo de influencia para algunas especies, ya que los químicos utilizados son nocivos para las poblaciones y su permanencia en el ambiente es muy prolongada. Este manejo intensivo de químicos se incrementa en la época lluviosa, obviamente por el crecimiento de maleza debido a la humedad y la lluvia imperante, por lo tanto también se observa, cierta disminución en el numero de individuos colectados en el recorrido de los transectos en cada una de las fincas. Agradecimientos Agradecemos la colaboración de los propietarios que permitieron utilizar sus fincas para la investigación: Sr. Ricardo Roca, Finca Rosario; Sra. Rebeca de Mirón, Nueva Delfina; Sr Roberto Mombiela, Finca Santa Marta; Sr. Julio González Finca Santa Anita; e Ing. Mario Aguilar, Finca Patrocinio. Agradecemos a la Sra. Olga Martínez, Finca Bohemia, por su hospitalidad para usar la finca como base de nuestras actividades a la vez que al señor Mario Aguilar que amablemente permitió el uso de su casa durante el trabajo de campo. La compañía y auxilio en el campo de Alex Salas y Lester Melendez, fue indispensable en la realización del trabajo de campo Este proyecto fue financiado en su totalidad por Wildlife Trust a quien agradecemos su incondicional apoyo en nuestros varios proyectos de investigación. Literatura citada Acevedo M Volcanes del Departamento de Quetzaltenango, Guatemala. Evaluación Ecológica Rápida. PROARCA/CAPAS, The Nature Conservancy. Informe de la composición herpetofaunistica de la región. Doc. PROARCA/CAPAS, TNC. Beer, J Advantages Disadvantages and Desirable Characteristics of Shade

12 Trees for Coffee, Cacao and Tea. Agroforestry Systems 5:3-13. Calvo L Bird Species Diversity Within Different Systems Of Shade Coffe Plantations. Master of Science in Biology Thesis. University of Missouri-St. Louis. 79 pp. Calvo L. & Blake J Bird Diversity and Abundance on two different shade coffe plantations in Guatemala. Bird Conservation Int. 8: Calvo L. & Zuñiga S Diversidad de aves en plantaciones de café en dos sistemas de cultivo bajo sombra en Quetzaltenango, Guatemala. In press. Campbell, J.A and Vannini J.P Listado preliminar de la herpetofauna de Finca El Faro, El Palmar Quetzaltenango, Guatemala. Fundación Interamericana de Investigación Tropical Publicación ocasional Numero 1. Campbell, J.A and Vannini, J.P Distribution of amphibians and reptiles in Guatemala and Belize. Proceedings of the western foundation of vertebrate zoology. Vol 4, No 1, 1-21 Duellman, W. E The Central American herpetofauna: An ecological perspective. Copeia 8: Perfecto, I., R. Rice, R. Greenberg, and M. Van der Voorts Shade coffee: A Disappearing Refuge for Diversity. BioScience 46: Rice, R. and J. R. Ward Coffee, Conservation, and Commerce in the Western Hemisphere. Washington, D.C.: Smithsonian Migratory Bird Center. Valle L. & Calvo L Diversidad y Abundancia de Quirópteros en plantaciones de café bajo sombra en Palajunoj, Quetzaltenango, Guatemala. In press.

13 Anexos Número de especies colectadas durante el estudio. Orden AMPHIBIA SISTEMAS Mes Bosque Monocultivo Policultivo Total Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero Total Orden REPTILIA Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero Total

14 Riqueza de especies colectadas durante el estudio. Orden AMPHIBIA SISTEMAS Mes Bosque Monocultivo Policultivo Total Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero Total Orden REPTILIA Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero Total

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