Michael Roberts Department of Biology Linfield College. (Traducción de

Transcripción

1 EL ORIGEN DE LOS HUMANOS MODERNOS: TEORÍAS MULTIRREGIONAL Y DE REMPLAZO. Figura 1: El esqueleto casi completo de un Australopithecus afarensis, de 3 millones y medio de años de antigüedad, de Hadar, Etiopía. El poscráneo indica una postura erecta y un andar esencialmente igual al humano moderno. Michael Roberts Department of Biology Linfield College (Traducción de Contenido: a. Modelos de origen y dispersión del Homo sapiens b. Cuando, dónde y cómo se dieron los pasos hacia el hombre moderno? c. Remplazo vs. Hipótesis de continuidad regional: implicaciones para la naturaleza humana. Descripción Homínidos tempranos: Los primeros fósiles de bípedos erectos con la forma general de nuestro cuerpo (llamados homínidos) aparecen en África central haces unos 6.5 millones de años. Hasta hace poco se pensaba que su presencia se limitaba al este de África pero un hallazgo reciente en el Chad, llamado Sahelanthropus, indica que el grupo de homínidos tempranos es bastante diverso tanto anatómica como geográficamente. El Sahelanthropus hasta el momento está representado por cráneos y dientes, pero es con claridad un homínido dados los dientes pequeños (especialmente los caninos), la carta corta y la postura erguida (estimada por la posición del foramen magnum). Los homínidos posteriores provienen del este africano y están datados entre 5 y 2 millones de años. Están representados por el Ardipithecus y el Kenyanthropus, seguidos por el Australopithecus. Es a este último género al que pertenece el homínido temprano más famoso el esqueleto de Lucy descubierto por Johanson en 1974 (figura) y las notables huellas de pisadas descubiertas por Leakey en Estos homínidos son intermedios entre los humanos modernos y los monos del Viejo Mundo, con un cerebro pequeño brazos levemente alargados, aunque de postura erguida y andar bípedo. No se conoce que hallan utilizado el fuego o hecho artefactos. Tampoco se sabe que se hallan aventurado fuera el este y el sur de África. A pesar e haber sido divididos por algunos investigadores en varios géneros (Sahelanthropus, Ardipithecus, Australopithecus y Paranthropus) aún no queda claro si los homínidos tempranos fueron simplemente diversos dentro de un

2 mismo grupo ampliamente distribuido (por ejemplo los humanos modernos) o si representan mas de una línea evolutiva. Por ejemplo el descubrimiento del Kenyanthropus ha llevado Leakey et al. a sugerir que este género más que el Australopithecus, conocido por los restos de Lucy, fue el precursor e los homínidos que aparecieron mas tarde. Proponen que el Kenyanthropus fue un ancestro del Homo rudolfensis, ya conocido del este de África. Otros estudios serán necesarios para confirmar o refutar esta idea. Comparación entre el Kenyanthropus y el Homo rudolfensis Figura 2: El cráneo de un Homo habilis de la gargante de Olduvai, África del Este, de aproximadamente 1,9 millones de años de antigüedad. La capacidad craneana es levemente menor a 600 cc. Georgia (entre el mar Negro y el mar Caspio) datados en 1,75 AP han hecho de la migración fuera de África una cuestión más compleja, ya que estos fósiles se parecen al Homo habilis tanto como al Homo erectus, y han dejado artefactos parecidos a los el Homo habilis en África. La historia europea del Homo comienza hace unos 800 mil años, cuando el Homo erectus se introdujo en España y llego hasta el noreste del país. Son Hace unos 2 millones e años los primeros miembros el género Homo, llamados Homo habilis, (figura 2) habían evolucionado en África. Crearon artefactos pero no se sabe si utilizaron el fuego. El Homo erectus parece haberse dispersado con rapidez a través e África, Europa y Asia (figuras 3 y 4). Recientes descubrimientos de homínidos fósiles en Figura 3: El cráneo de un Homo erectus de Zhoukoudian, cerca de Beijing, China, de aprox. 300,000 años de antigüedad. Reconstrucción de Ian Tattersall y Gary Sawyer del American Museum of Natural History

3 Figura 4: Escultura del aspecto probable del Homo erectus de China. encontrados también al sur de Francia un poco mas tarde (450 mil años). Otros cráneos, mandíbulas y huesos largos fueron encontrados en Alemania y el Reino Unido y pueden representar la evolución ininterrumpida del Homo erectus en España. Un descubrimiento a resaltar es la mandíbula de Mauer, una gran mandíbula con todos sus dientes. Se la clasifica con frecuencia como una especie separada, Homo heidelbergensis, pero es mas probable que sea la versión de un gran Homo erectus. Eran hábiles hacedores de artefactos, hacían hachas de mano que se denominaron achelenses por el lugar en Francia San Acheul- dónde fueron encontradas la primera vez: dejaron también mucha evidencia de haber utilizado el fuego. Figura 5: (izq.) Cráneo de Homo erectus del sitio de Atapuerca en el Norte de España. (der.) Reconstrucción basada en la morfología craneana. Figura 6: (izq.) Mandíbula de especie semejante a Homo erectus. Nótese el tamaño y la ausencia de mentón.antigüedad aproximada: años. (der.) mandíbula de humano moderno.

4 Neandertales, los descendientes del Homo erectus en Europa y el oeste de Asia: Las poblaciones de Homo erectus en Europa y en el Cercano Oriente vivieron por medio millón de años en Europa, entonces desaparecieron o evolucionaron hacia los llamados Arcaicos. Aunque estos arcaicos están escasamente representados en el registro fósil, pueden ser los ancestros de los Neandertales. Los Neandertales son conocidos por los cientos de especímenes recolectados en cientos de localidades desde el oeste de Europa hasta el oeste de Asia. No se sabe de ellos ni en África ni en este de Asia. Características de los Neandertales: 1- Tamaño promedio del cerebro 1500 cc (mayor que el nuestro) 2- Huesos mas gruesos y robustos. 3- Cráneo grande, largo y bajo con arcadas superciliares marcadas. 4- La frente más alta que en el Homo erectus pero mas baja que en el Homo sapiens. 5- La cara proyectada hacia fuera; nariz larga. 6- Grandes dientes frontales, muy desgastados como si fueran utilizados para sostener objetos. 7- Sin mentón 8- La forma del cuerpo como la de los modernos inuits o lapones: bajos y de caderas anchas. Esto aún en el Cercano Oriente en donde el clima no era frío, lo que sugiere que evolucionaron de grupos adaptados al frío durante una glaciación más temprana. Modelos de origen y dispersión de los humanos modernos. Los humanos modernos mas antiguos son encontrados en África y datan de unos 130 mil años. Evolucionaron claramente de poblaciones locales Africanas como el Homo erectus. Todos los paleo antropólogos coinciden en que esa evolución local tuvo que ocurrir en por lo menos un lugar pero la discusión sobre los orígenes de los grupos humanos modernos se centra en lo que más tarde sucedió. El siguiente paso en la evolución humana implicó: Pasos evolutivos locales en muchos lugares, poblaciones de Homo erectus evolucionando separadamente hacia poblaciones de Homo sapiens (Modelo de Continuidad Regional), o Un paso evolutivo inicial del Homo erectus en África al Homo sapiens en África, seguido por la migración hacia el resto del mundo, con la extinción en Asia de las poblaciones locales anteriores de Homo erectus (Modelo de Reemplazo). La Evidencia de los Fósiles

5 Investigaremos las evidencias en ambos lados de este interesante conflicto, pero antes echaremos una mirada sobre los restos más tempranos de Homo sapiens en África y los momentos de su aparición en otros lugares a través del Viejo Mundo. África Omo Cráneo grueso pero de forma moderna; presenta mentón, los huesos de las extremidades son similares a los de los actuales Africanos del este. Podrían llegar a los 130 mil años. Kabwe (Hombre de Rhodesia) Similar al Omo también de forma moderna; capacidad craneal de unos 1300 cc. Datación incierta pero no menor a 125 mil años. (figura 7) Border Cave y Klasies River Mouth Los huesos son fragmentarios pero muestran rasgos modernos aunque grandes; presenta evidencias de fuego. Jebel Irhoud Huesos robustos con rasgos modernos y arcaicos. Datados entre 100 y 200 mil años. Cercano Oriente En Israel los huesos de hombres modernos (Homo sapiens) y de Neandertales son encontrados en cuevas separadas por solo cortas distancias. Ambas dataciones para los humanos modernos (Skhul y Qafzeh) son más tempranas y más tardías que las de Neandertales (cuevas de Tabun y Kebara). Uno de los cráneos de la cueva de Skhull (Skhul V) muestra rasgos de tipo Neandertal, como el prognatismo y las arcadas superciliares, que otros cráneos provenientes del mismo lugar no presentan. Es posible interpretar Skhul V como evidencia de hibridación entre modernos y neandertales, aunque no existe ninguna otra evidencia en las cuevas de esta posibilidad. No se sabe si ambos grupos estuvieron presentes en el Cercano Oriente al mismo tiempo pero sí está claro que anatómicamente los humanos modernos precedieron a los neandertales en esa región.

6 Los neandertales podrían haber venido del norte (de Europa), y los modernos podrían haber llegado desde el sur (de África). Los Neandertales habían estado viviendo en Europa durante 100 mil años y los humanos modernos habían comenzado recientemente a esparcirse desde su lugar de origen en África. Estos sitios en Israel representan la evidencia más antigua de contacto potencial entre estos grupos. Asia y Australia Huesos chinos datados es 200 mil años muestran rasgos modernos lo que para los antropólogos chinos sugiere la evolución local del Homo erectus al Homo sapiens. Por lo tanto los investigadores chinos proponen la existencia de una línea evolutiva continua entre el particular Homo erectus de China y los chinos modernos, tal como lo representa el cráneo de Dali. A pesar de esto el cráneo de Dali (figura 8) y otros de la misma época en China presentan grandes arcadas superciliares y las curvas del cráneo son bajas. Pero es más probable que los fósiles chinos de hace 200 mil años representen una evolución continua entre el Homo erectus y otra forma arcaica más que la aparición del moderno Homo sapiens. No hay duda de la existencia de Homo sapiens modernos en China hace 25 mil años como resultado de migraciones ocurridas en milenios anteriores. El ser humano llegó a Australia probablemente hace unos 55 mil años aunque no existen restos fósiles anteriores a 40 mil años. Los huesos más recientes (9 a 14 mil años) provenientes de Australia muestran arcadas superciliares, frente huidiza y huesos gruesos, rasgos que lo relacionarían con el Homo erectus sino fuera por su edad reciente y gran capacidad craneal. El Nuevo Mundo Los habitantes del Viejo Mundo ingresaron en América hace unos 12 mil años, aunque se ha interpretado que algunos sitios indican una entrada anterior, de unos 30 mil años. En ausencia de mejores datos, huesos, humanos y de artefactos sin lugar a dudas, estos datos sobre una entrada temprana son inciertos. Lo que no se cuestiona es que se trataba de humanos totalmente modernos. Europa La concentración más grande de humanos fósiles en Europa proviene de depósitos que abarcan los últimos 130 mil años. Durante ese período el clima de Europa pasó por muchos ciclos de frío-calor: entre hace 130 y 110 mil años el clima era igual que el actual; entre 110 y 75 mil años era algo más fresco; entre 75 y 30 mil hacía casi tanto frío como en época de glaciación; de 30 q 12 años el clima era completamente glacial. El clima glacial terminó abruptamente hace 12 mil años. En los últimos 12 mil años ha habido fluctuaciones menores

7 en el clima, la mayoría de las cuales han durado de unos pocos cientos a unos pocos miles de años pero sin retornar a clima glacial de hace 20 mil años. Durante la mayor parte del período glacial, los neandertales fueron los únicos humanos que habitaron Europa. E hecho fueron los únicos europeos entre 230 mil y 40 mil AP. Los humanos totalmente modernos llegaron entre 40 mil y 5 mil años después que los neandertales hubieran desaparecido. En algunos sitios (p. ej. Mladec en Checoslovaquia) han aparecido esqueletos con una mezcla aparente de Neandertal y características modernas. En otros, los modernos aparecen solos, con apariencia completamente moderna hace 40 mil años. Los sitios mejor conocidos de este tipo aparecen en la Dordoña, región al sur de Francia. La cueva de Cro Magnon dio su nombre a una raza entera de modernos aunque los cráneos que se encontraron allí no eran los típicos ni de sus contemporáneos ni de los humanos actuales. La gente de la cueva de Cro Magnon era más alta que los hombres de hoy y su capacidad craneal era mayor (1500 cc, como en los neandertales). Rasgos culturales de los neandertales y de los modernos. Cultura material La cultura neandertal es generalmente llamada musteriense por el lugar de la cueva en la que se encontraron los primeros útiles asociados a restos neandertales. Se consideran como pertenecientes al Paleolítico medio por que los últimos útiles presentaban un estilo más avanzado (Paleolítico superior). Las culturas siguientes están asociadas al Homo sapiens y comenzaron hace 40 mil años con la llegada del hombre moderno a Europa. La cultura más temprana del Paleolítico superior (chatelperroniense) se considera que pertenece a una cultura neandertal pero influenciada por el Homo sapiens. El auriñaciense y culturas posteriores pertenecen únicamente al Homo sapiens ya que para esa época no existían neandertales: desde 30 mil AP hasta el presente todas las cultura y los restos son en su totalidad de humanos modernos. La habilidad de hacer una multiplicidad de herramientas útiles se desarrolló lentamente a través de los últimos 30 mil años. El hacha de mano achelense sirvió al Homo erectus inicialmente como una herramienta en sí misma, más tarde como núcleo del que se sacaban otros artefactos. Los avances en la construcción de útiles consistió no solo en incrementar la variedad de los mismos sino también en el aumento de la superficie útil que el núcleo puede rendir. Los humanos modernos del Paleolítico superior hicieron hermosos filos de lascas, perforadores, buriles, agujas, útiles de hueso y de madera (las primeras que se conocen) y artículos de cuero. Muchos de ellos tienen diseños labrados (también los primeros conocidos) indicando un nivel de expresión artística que no es visto en los neandertales (aunque se ha encontrado lo que se sospecha es una flauta en un sitio neandertal) (figura 9).

8 También se hicieron diseños sobre las paredes de las cuevas y como esculturas en piedra. Estos trabajos parecen ser ejemplos de magia simpática, más útiles para la caza que como expresiones artísticas tal como hoy las conocemos: por ejemplo no se hallan en las partes fácilmente accesibles de las cuevas sino en los lugares difíciles de encontrar y de acceder aunque tienen buenas propiedades acústicas; la mayoría de los animales no fueron pintados solo aquellos que eran cazados o peligrosos, solo los hombres son mostrados cerca de los animales; la era de las pinturas en las cavernas coincide con la parte más fría del último período glacial. Evidencia relacionada con la evolución reciente del Homo sapiens RECORDEMOS QUE HAY DOS TEORÍAS PRINCIPALES DE LA EVOLUCIÓN HUMANA...1. pasos evolutivos locales en muchos lugares, poblaciones de Homo erectus evolucionando separadamente hacia poblaciones de Homo sapiens (Modelo de Continuidad Regional) o Figura 10: La continuidad regional, teoría multirregional de la evolución humana. Esta idea propone que el Homo erectus evolucionó en África y se dispersó por Asia y Europa hace 1 millón de años. Allí cada población local evolucionó hacia los humanos modernos característicos de esa región. Se preservó una única especie a través del flujo génico entre regiones geográficas.

9 ...2. Un paso evolutivo inicial del Homo erectus en África al Homo sapiens en África, seguido por la migración hacia el resto del mundo, con la extinción en Asia de las poblaciones locales anteriores de Homo erectus (Modelo de Reemplazo). Figura 11: La teoría de reemplazo de la evolución humana. Esta idea propone que el Homo erectus evolucionó en África y se dispersó por Asia y Europa hace 1 millón de años. Allí, cada población local evolucionó en diferentes tipos separados, pero solo en África una población de Homo erectus evolucionó hacia los humanos modernos. Luego de este paso evolutivo los humanos modernos migraron hacia otros continentes y remplazaron a los descendientes locales de Homo erectus. Como se ha discutido antes los paleo antropólogos están de acuerdo en que hace unos 1.5 millones de años un grupo de Homo erectus migró fuera de África hacia Asia y eventualmente hacia Europa. En esos lugares evolucionaron en razas locales al mismo tiempo que retenían su naturaleza de Homo erectus. Los diferentes enfoque parten desde este punto. La hipótesis de la continuidad regional. Algunos antropólogos, siendo sus mejores representantes Milford Wolpoff y Alan Templeton, proponen que los grupos locales de Homo erectus en cada lugar del mundo evolucionaron separadamente hacia el Homo sapiens. Pasos evolutivos separados generalmente deberían llevar a especies diferentes pero Wolpoff explica la emergencia de una única especie de Homo sapiens

10 postulando que el flujo génico entre los grupos hizo que los cambios genéticos de un grupo se expandieran hacia los otros y por lo tanto todos los grupos se mantuvieran como una única especie. Su evidencia para la continuidad regional consiste principalmente en rasgos presentes en fósiles que presentan caracteres mezclados de Homo erectus y Homo sapiens o una transición en el tiempo del Homo erectus al Homo sapiens. 1. China: Como se discute anteriormente algunos restos esqueletarios de China datados entre 100 y 200 AP muestran características que son interpretadas por Wolpoff y por antropólogos chinos como pasos intermedios del Homo erectus al hombre moderno en China. (figura 8) (Aunque estos restos pueden también ser vistos como un proceso evolutivo del Hombre de Pekín hacia una forma posterior sin salida evolutiva, un caso parecido a la evolución del Homo erectus en Europa hacia el Neandertal). 2. Sureste de Asia: Los fósiles de Australia datados en 30 AP son diversos; algunos son gráciles como el Cro Magnon, otros son robustos, similares al Homo erectus (Hombre de Java). Los robustos son usados por Wolpoff para sostener un paso evolutivo local del Homo erectus al Homo sapiens. Los huesos australianos muestran un aplanamiento de los huesos frontales similar al Homo erectus de Java. 3. Europa:...a. Algunos neandertales tienen rasgos esqueletarios que aparentan ser intermedios entre el Homo erectus y el Homo sapiens: los músculos de las mejillas reducidos y reducción gradual del prognatismo. (Aunque este cambio ocurrió solo en Europa y no en otras regiones)....b. En los checos encontrados en Vindija los neandertales tardíos muestran rasgos menos robustos. Son esos rasgos el resultado de su hibridación con los modernos o de su propio proceso evolutivo? No hay material suficiente para saber si hubo o no hibridación. (Los fósiles parecen estar muy lejos de representar un paso evolutivo del Neandertal al hombre moderno ya que los modernos eran conocidos en Europa 10 mil años antes o más que estos hallazgos)...c. Algunos cro mañones tiene los huesos occipitales expandidos igual que los neandertales. (Aunque este rasgo se observa en los modernos en África, Asia y Australia, dónde no había neandertales). La hipótesis de remplazo La alternativa al modelo de continuidad regional es el modelo de reemplazo en el cual las poblaciones de Homo erectus que migraron a Europa y al norte y sur de Asia desaparecieron sin evolucionar hasta el Homo sapiens. Todos los Homo sapiens existentes son el resultado de la evolución del Homo erectus en África, seguido por su emigración fuera de África hace menos e 100 mil años. Esta es la hipótesis de muchos autores, Cris Stringer y Ian Tattersall son quienes defienden con más fuerza esta posición.

11 La evidencia para el modelo de remplazo proviene de dos fuentes: los fósiles y las herramientas dejadas por los humanos de hace 100 a 30 mil años y la genética de las poblaciones humanas modernas. Ninguna brinda una explicación que no sea ambigua pero pienso que hay razones para preferir esta teoría por encima de su alternativa, la teoría multiregional. Evidencia fósil Recordemos que el Homo habilis evolucionó en África hacia el Homo erectus hace unos 2 millones de años. No hay evidencia de que hayan existido homínidos en ningún otro lugar en aquel momento por lo tanto podemos estar seguros de que por ejemplo El Homo erectus no evolucionó en Asia y luego migró a África. El Homo erectus en África se expandió a Asia hace unos 1.6 millones de años y a Europa hace unos 800 mil años. Los fósiles de Homo erectus en África son similares a los e Java y China aunque los huesos Africanos parecen ser menos robustos que los e Asia. Todos son considerados como de la misma especie aunque no hay certeza sobre la cantidad de flujo génico entre las poblaciones de África, Asia y Europa. Para empezar debemos recordar que procesos intervienen en la creación de nuevas especies. Imaginemos un grupo de gente viviendo en un territorio dónde el clima está cambiando (digamos por ejemplo de cálido a glacial). Dentro de una misma familia habrá descendientes con distintos rasgos, y estos rasgos serán hereditarios. Aquellos individuos con rasgos que sean adaptativos en el nuevo medio sobrevivirán y dejarán descendencia. Como el medio ambiente cambia con el tiempo, los rasgos seleccionados también cambiarán y la población llegará a tener una composición genética y una apariencia diferentes. Cuando el entorno cambia, los rasgos que eran adaptativos en el ambiente anterior pueden dejar de serlo. Esto es la micro evolución, un cambio en las frecuencias génicas de una población sin que halla especiasión (el origen de una nueva especie); la micro evolución es muy importante para generar adaptaciones locales en un ambiente cambiante, pero tiene poco que ver con los mecanismos mediante los cuales una especie se convierte en otra. La macro evolución se da a través de muchos mecanismos: en uno de ellos imaginemos la existencia de una población aislada. Si un accidente geológico o ambiental divide a esta población en dos, las poblaciones divididas divergirán desde el punto de vista genético si los medio ambientes locales requieren adaptaciones distintas. Luego de haber estado separadas por mucho tiempo los genes de las poblaciones pueden volverse tan diferentes que si se las reuniera nuevamente no podrían cruzarse. Otro mecanismo macro evolutivo ocurre sin que exista separación geográfica. Este mecanismo involucra las diferencias entre dos tipos de genes nucleares que existen en cualquier organismo: los genes estructurales que codifican las encimas en los adultos y las proteínas estructurales como los músculos, y los

12 genes reguladores que operan solo durante el desarrollo temprano para determinar el plan general de desarrollo del embrión. Un gen regulador afecta la acción de docenas a miles de genes estructurales determinando si los genes estructurales hacen o no sus proteínas. Es posible darse cuenta de que una sola mutación en un gen regulador puede tener consecuencias mucho más importantes para la estructura de un organismo que una sola mutación en un gen estructural, por que una mutación en un gen regulador puede alterar completamente los tipos de proteínas producidos y el tiempo de producción de cada proteína. Además de provocar grandes alteraciones estructurales las mutaciones de los genes reguladores pueden también producir estos cambios rápidamente en tan solo una o unas pocas generaciones. Por eso es que los cambios en genes reguladores ahora son vistos como el mecanismo más importante para los cambios macroevolutivos, casi no hay duda que han operado junto con las separaciones geográficas para generar los cambios rápidos y extensivos que han tenido lugar en el linaje humano durante los últimos 4 millones de años. Cuando un linaje se separa y dos nuevas especies surgen por macro evolución, podrían C y B ser la misma especie o deben ser diferentes? Los paleontólogos las considerarían por lo general como especies separadas cuando queda claro cuál ha sido el patrón evolutivo. Esto se debe a que los dos pasos separados representan procesos evolutivos separados, y una única especie no puede surgir de este tipo de divergencia. Figura 12: Arriba: separación de un linaje en dos especies hermanas. B y C son especies distintas porque emergieron en diferentes momentos de la línea parental. Abajo: secuencia evolutiva de los modernos y los neandertales.

13 Este ejemplo puede muy bien aplicarse al caso de la evolución humana. El término Homo sapiens arcaico se usa para denominar los fósiles del período comprendido entre hace 500 y 100 mil años que parecen ser ancestrales al Neandertal y a los humanos modernos. Sin embargo si los neandertales y los modernos linajes separados de la línea del Homo erectus, entonces no solo se le debe dar a los neandertales un nombre propio de su especie sino también debemos dejar de usar el término Homo sapiens arcaico para referirnos a quienes fueron ancestros de los neandertales. Por lo tanto el término el término Homo sapiens arcaico usado de esta forma lleva implícitamente asumida la visión del modelo multirregional ya que esta coloca a los europeos modernos y a los neandertales en la especie Homo sapiens. Aunque no poseemos un registro fósil completo para el importante período de 500 a 200 mil AP, la evidencia genética deja claro que los linajes que llevan hacia los modernos y los neandertales se han separado por más tiempo del que sería posible según el modelo multirregional....los neandertales y los humanos modernos tienen apariencias diferentes que han sido distintivas ya que ambas han sido observadas en el registro fósil. Los neandertales se originaron hace más e 200 mil años y los modernos hace unos 100 mil, los caracteres morfológicos de ambos grupos han sido constantes a través de dicho período. Parecen haber evolucionado e grupos separados de Homo erectus, uno en África y otro en Europa....Los dos grupos coincidieron en dos lugares por miles de años, en Israel hace 100 mil años y en Francia hace 35 mil. En ningún lugar hay evidencia de que se hallan cruzado. Aparentan haberse reproducido en aislamiento. No es seguro que los dos grupos hallan estado precisamente en el mismo lugar al mismo tiempo, pero es posible debido a la industria chatelperroniense, esta puede ser un conjunto de herramientas perteneciente a los neandertales con influencias de los cro mañón. De acuerdo a este panorama no es probable la ocurrencia de flujos génicos entre los neandertales y los europeos modernos. No se sabe si tal cruzamiento se dio entre grupos de Homo erectus en Asia y los de Europa y África. Aunque la posibilidad de flujo génico entre poblaciones separadas de Homo erectus en África, Europa y Asia ha sido utilizada por algunos autores para considerar la evolución paralela- la evolución de razas separadas de Homo sapiens a partir de poblaciones separadas de Homo erectus en Asia, Europa y África. Evidencia genética. Todos los animales y los humanos tenemos dos tipos de ADN- uno en el núcleo, que es el código genético para casi todas las proteínas del cuerpo, y el que está en la mitocondria, que codifica algunas de las proteínas utilizadas por estos organelos productores de energía. Las mitocondrias tienen ADN porque alguna vez en el pasado remoto fueron organismos independientes, que consumían oxígeno (una especie de bacteria) que poseían su propio genoma. Se incorporaron a otras células que no usaban oxígeno y así le dieron a las eucariotas sus complejas estructuras y su capacidad de utilizar oxígeno. Las

14 mitocondrias están presentes en todas las plantas, animales, hongos y protistas. Aunque están presentes en todas las células del cuerpo, las mitocondrias de los espermatozoides no se transmiten a los huevos durante la fertilización por lo tanto todas las mitocondrias de un organismo (y entonces todas sus moléculas de ADNmt) son heredadas de la madre. Los dos tipos de ADN (nuclear y mitocondrial) se ha utilizado para recolectar información sobre las relaciones entre grupos humanos modernos. Utilización de genes modernos para comprender la evolución humana: Se extraen muestras de sangre de muchas personas pertenecientes a un grupo particular y los genes se obtienen de las células presentes en la sangre. Las proteínas se estudian de la misma forma. No importa cual estudiemos porque los genes codifican las proteínas, por lo tanto la secuencia de aminoácidos en una proteína dice mucho sobre la estructura del gen que la codifica. Las proteínas y los genes presentes en un grupo humano se comparan con los de otros grupos. Por ejemplo, vos y otros miembros de tu familia tiene pequeñas diferencias en las secuencias de los genes con respecto a otras personas con las que no tienen una relación cercana. Imagina tres compañeros de clase, Mary, Frank y Abul. Mary y Frank son los dos de familias irlandesas pero Abdul es de Arabia. Digamos que los estudio genéticos muestran que el ADN de Frank y el de Mary se diferencian en un 0.04%, que los dos se diferencian de los otros europeos de la clase en un 0.07% y que el de todos se diferencia del de Abdul en un 0.1%. Si se hace un diagrama de las diferencias se podrían ver las relaciones (figura 13): los genes de Mary y de Frank son más parecidos entre sí que en relación con los de Abdul, y la cifra expresa esa relación. Las líneas verticales reflejan la distancia genética, el tiempo durante el que las familias se han diferenciado. Las familias de Frank y de Mary tienen un ancestro común (probablemente una familia irlandesa hace diez o menos generaciones) que está representada por el punto c; su árbol genealógico tiene también un ancestro común con todo el resto de la clase, aunque este es mucho más temprano, quizá hace una docena de generaciones, en el punto b. Finalmente el ancestro entre todos ellos fue aún más temprano todavía, tal vez unos cientos de generaciones atrás, en el punto a. Figura 13: Agrupamiento genético hipotético que muestra el grado de relación entre dos europeos y entre ellos y dos no europeos. La distancia vertical es la divergencia genética proporcional al tiempo. La relación genética entre individuos se muestra por la longitud de las

15 líneas verticales. El ADN de Frank y el de Mary se diferencian en un 0.04% entre sí y los dos juntos se diferencian en un 0.07% del de todos los demás excepto por Abdul. Abdul es el menos relacionado de todos, 0.1% aproximadamente. El ancestro común a todos ellos se muestra en el punto a. El diagrama por sí mismo no nos dice por cuánto tiempo los linajes se han diferenciado, eso vendría a través de la evidencia histórica (o en el caso de los fósiles por radiocarbono o alguna otra forma de datación). El patrón de relacionamiento que muestran todos los grupos humanos es el siguiente (figura 14). La figura muestra el mismo tipo de información que muestra la figura anterior aunque para todos los humanos modernos. Muestra tres rasgos importantes: primero todos los humanos provienen de un solo grupo; segundo, el complemento genético de los Africanos es único: ellos se diferencian más del resto de los humanos que esos otros humanos entre sí. Tercero, el resto de los humanos modernos se divide en dos grupos principales, uno que incluye a los europeos y a los asiáticos del noreste, el otro incluye a los asiáticos del sur. Figura 14: Relaciones genéticas de los humanos modernos según unos 40 genes nucleares. La mayor diferencia se aprecia entre africanos modernos y el resto; la línea vertical de la derecha indica el tiempo aproximado de la separación de cada linaje. Este análisis indica que África es la fuente del ADN humanos; otros grupos humanos se separaron de este grupo original en el pasado lejano (la primera separación es la de arriba); la segunda separación ocurrió más recientemente cuando algunos de estos Homo sapiens originales migraron a Asia y los otros a Europa y el norte de Asia.

16 Estos datos son consistentes con un modelo que propone un origen único en África para todos los seres humanos a partir de un grupo de Homo erectus. No son consistentes con un modelo que requiere distintos grupos de Homo erectus para los asiáticos, los europeos y los africanos. Aún con flujo de genes entre las poblaciones, el patrón observado no se presentaría ya que el flujo génico hubiera hecho que los tres grupos estuvieran igualmente relacionados. Lo único que falta en el diagrama es el momento en que ocurrió la separación. Esto no puede provenir de datos basados en los genes pero puede ser obtenido de la datación de los fósiles que representan esos puntos en la ramificación. El grado de diferenciación entre los genes del núcleo de los pueblos del mundo sugiere que la separación original entre africanos y el resto ocurrió hace unos 120 mil años y que la separación entre asiáticos y europeos fue hace unos 60 mil. Ahora vayamos a otra manera de mirar estas relaciones: ADNmt: Recordemos que la mitocondria tiene su propio ADN. Una hembra tiene trillones de células de las cuales unas pocas son gametos. Los gametos humanos también contienen mitocondrias y cuando uno de ellos es fertilizado el nuevo zigoto se desarrolla con los genes del núcleo el padre y de la madre pero con el ADNmt únicamente de la madre. Los padres no contribuyen al ADNmt porque las mitocondrias se pierden del espermatozoide durante la fertilización. Por mucho tiempo se dieron mutaciones al azar en los genes mitocondriales. Es por eso que las personas vivas hoy en día tienen pequeñas diferencias en el ADNmt con sus ancestros maternos lejanos. Cuanto más lejanos más diferencias hay. Las relaciones entre el ADNmt de distintos pueblos puede estudiarse por: Aislamiento de la mitocondria y sacando el ADN Rompiendo las secuencias de ADN en pequeños pedazos con encimas que cortan al ADN en lugares especiales. Comparando las secuencias de ADN de estos pedazos por gel electroforesis Los estudios e ADNmt empezaron en los años 70.; el trabajo inicial demostró que el ADNmt de la mayoría de las personas es casi idéntico. Esto indica que cualquiera sean las diferencias existentes, estas son de origen reciente. Cann, Stoneking y Wilson querían saber si los patrones de ADNmt coincidían con los de los genes nucleares. Por eso reunieron datos de ADNmt de muchas personas alrededor el mundo y midieron el número de diferencias en las secuencias de ADN. De esas comparaciones surge un diagrama del mismo tipo de los que vimos para los genes nucleares F15. El diagrama es curvo para que todos los sujetos entraran en el; la secuencia divergente de los datos sugiere que todos los ADNmt humanos tienen un origen reciente y que su origen está en África.

17 Figura 15: Secuencia de ADNmt que muestra relaciones entre los humanos modernos. Las líneas horizontales indican las distancias genéticas. El árbol sugiere que la mayor divergencia en el genoma del ADNmt es entre los africanos sub saharianos ( los puntos abajo a la derecha) y los demás grupos. El punto a marca el ancestro común de todos los linajes mitocondriales y la secuencia diverge en un 0.57%. Según esta divergencia ese ancestro común existió hace 140 a 290 mil años. Lo importante es cuándo ocurrió la separación original....si paso entre hace 5 y 1 millón de años entonces puede representar la migración inicial del Homo erectus fuera e África y los diversos grupos que se ven en la figura son eventos evolutivos separados e poblaciones separadas de Homo erectus en África, Asia y Europa. Esto estaría e acuerdo con el modelo de continuidad regional....si la separación fue hace unos 100 mil años entonces ya es demasiado tarde para el modelo de continuidad regional porque todas menos unas pocas poblaciones aisladas de Homo erectus se habían extinguido hace unos 200 mil años y por que evidencia reciente (ver más abajo) muestra que el ancestro más joven de los neandertales y de los humanos modernos existió hace más de 500 mil años. Lo que sugiere es que el punto a de la gráfica representa un grupo de

18 Homo sapiens, en África, algunos se quedaron en África y el resto migró fuera hace unos 100 mil años. Cann et al. interpretan que estos datos sugieren que la separación ocurrió hace unos 140 a 290 mil años. Por lo tanto están más a favor del modelo de remplazo que del modelo de continuidad regional. Los estudios de Cann et al. generaron mucha controversia por su conclusión a favor el modelo de remplazo aunque los datos de ADN nuclear ya habían dado el mismo conjunto e relaciones entre los pueblos del mundo y también coincide con los tiempos del modelo de remplazo y no con el de continuidad regional. (figura 14) De todas formas es instructivo echar una mirada sobre las críticas al trabajo de Cann porque el capítulo con que concluye esta historia parece venir de otro estudio sobre ADNmt: Las críticas a Cann et al. sostienen que subestimaron la variabilidad de la tasa de mutación en el ADNmt- si la tasa fuera menor de lo que piensan entonces el punto ancestral en la figura retrocedería lo suficientemente atrás en el tiempo como para incluir al Homo erectus. También se critica que el programa de computadora que se utilizó para construir la figura pudo haber colocado las líneas en otro orden pero que los autores eligieron el orden que querían enfatizar. Las críticas vociferaron que el modelo de remplazo no tenía ningún sentido porque implicaba que el Homo erectus hubiera desaparecido de golpe en todo el mundo luego de que una sola de sus poblaciones en África- evolucionara hacia el Homo sapiens. También implicaba que los miembros de la especie Homo sapiens fueran tan guerreros que a cualquier lugar que llegaran hace 100 a 60 mil años eliminaran a todos los otros humanos. (p. ej. Neandertales en Europa, tal vez algunos grupos arcaicos en África y Asia) sin cruzarse. En su lugar los críticos sostuvieron que el Homo erectus evolucionó en el norte de Asia hacia los chinos; en el sur de Asia en los australianos y asiáticos del sureste; en Europa los neandertales evolucionaron en los europeos. Por un tiempo la discusión pudo haber quedado en este punto sino fuera por un nuevo estudio e ADNmt hecho por laboratorios americanos y alemanes en el verano de En este trabajo, hecho por Krings et al, el ADN se extrajo de un pequeño pedazo de húmero del Neandertal de la cueva e Feldhofer cerca de Dusseldorf en 1856 (el espécimen que dio nombre a este grupo). Su secuencia de ADN era mas parecida a la de los humanos modernos que al ADNmt del chimpancé, lo que indica su indudable afinidad con los humanos. Pero la secuencia del Neandertal estaba fuera del rango de variación de las secuencias de ADNmt en los humanos modernos: mientras las poblaciones modernas muestran una diferencia de unos 8 pares de bases en ese el lugar en particular de la secuencia de ADNmt estudiada, el ADN del Neandertal mostró una

19 divergencia promedio con respecto a las secuencias modernas de unos 27 pares (figura 16). Figura 16: Grado de divergencia de ADNmt en los humanos modernos (a la izquierda) en comparación con las diferencias entre humanos modernos y chimpancés (derecha) y entre humanos modernos y el ADNmt obtenido de un espécimen de Neandertal de Alemania. Los modernos difieren entre sí en un promedio de 8 nucleótidos; de los chimpancés en un promedio de 54 nucleótidos y del Neandertal en un promedio de 27 nucleótidos El ADNmt de los neandertales no mostró tener una relación más cercana con el ADN de los europeos que con cualquier otro grupo humano moderno. Los investigadores calcularon a partir de este número de diferencias que las secuencias de los humanos modernos y la de los neandertales divergieron al menos hace 500 mil años. Estas dos características- la gran cantidad de tiempo y la escasa semejanza con el ADN europeo- no son consistentes con el origen de los europeos modernos a partir de los neandertales pero si son consistentes con el modelo de remplazo en el cual se considera a los neandertales como una rama del Homo erectus que no llevó a grupos posteriores. Otro estudio de ADNmt neandertal fue recientemente publicado por Goodwin et al. Aislaron el ADNmt del esqueleto de un niño hallado en Mezmaiskaya, montañas del Cáucaso (29 mil años). El bebé era o un feto casi a término o un niño recién nacido. Una muestra de ADN indicó que la secuencia de nucleótidos se parecía más al Neandertal de la cueva de Feldhofer que a los humanos modernos. Como en el estudio de Kring, la secuencia homóloga sugiere que el ancestro más cercano de los neandertales y de los humanos modernos vivió

20 hace unos 500 mil años. Por lo tanto las dos secuencias de ADNmt provenientes de neandertales que existen pintan el mismo panorama de las relaciones entre el Neandertal y los humanos modernos. A través de la historia de esta controversia, las interpretaciones basadas en la evidencia del ADN han estado en desacuerdo con las interpretaciones basadas en la evidencia de restos óseos. El conflicto ha sido exacerbado por el descubrimiento reciente de un esqueleto en Portugal (en Lagar Velho) en un enterramiento del Paleolítico superior datado en 24.5 mil años. Los restos casi completos de un niño, estimado en unos cuatro años de edad, fueron descubiertos enterrados con conchas y ocre en la tradición gravetiense (vista antes solo en humanos anatómicamente modernos). Los descubridores, Duarte et al, sugirieron que el esqueleto tiene rasgos que parecidos a los neandertales y a los modernos: rasgos del cráneo y la mandíbula aparentan ser modernos pero las proporciones de los miembros se parecen más a los neandertales que a los modernos. Argumentan que la constelación de rasgos en el niño se parece a la de los híbridos conocidos de mamíferos no primates. Debido a su datación tardía (5 mil años posterior al del último sitio neandertal conocido en el sur de Francia), los autores sugieren que el niño no era un híbrido moderno de Neandertal sino el resultado de generaciones de cruzamiento entre los dos grupos; esto indica a los autores que los dos grupos eran miembros de la misma especie y por eso la teoría de remplazo es incorrecta. En la publicación de la revista en la que Duarte et al. publicaron sus descubrimientos, Tattersall y Shwartz hacen un comentario sobre las interpretaciones de Duarte et al sobre el niño de Lagar Velho. No están de acuerdo con que los restos óseos sugieran un largo período de hibridación entre neandertales y modernos porque aunque la primer generación de híbridos en otros mamíferos exhiben características encontradas en las dos líneas parentales, la hibridación continua a lo largo de cientos de generaciones (entre 29 y 24 mil años) debería minimizar las distintas contribuciones de las líneas parentales y el niño no debería presentar tantas características dicotómicastanto sean modernas o neandertales. Concluyen que es el esqueleto de un humano moderno robusto, corpulento y que no presenta mezcla de genes modernos con neandertales. Por supuesto que la historia no podía terminar acá. Trinkaus y Zilhao, dos de los autores de la publicación de Duarte dieron una extensiva y en ocasiones emocional respuesta a Tattersall y Shwartz. El punto de su respuesta es que aún después de 100 o 200 generaciones de hibridación, los caracteres dicotómicos podrían ser preservados en formas distintas si fueran individualmente adaptativos. No queda claro como se saldará esta controversia. Obviamente es importante obtener el ADNmt del niño de Lagar Velho por que la interpretación de Duarte et al está basada en los rasgos del esqueleto. Aunque es difícil saber que hacer con el ADNmt en este caso ya que las mitocondrias se heredan solo por vía materna. Es posible que aunque el niño sea un híbrido moderno de Neandertal, el ADNmt tendrá la secuencia característica de su línea materna. Si aquella es

21 Neandertal se parecerá a la del Neandertal de la cueva de Feldhofer; si la madre era un moderno el ADNmt será cercano al de los humanos modernos. Pero como no se han obtenido ejemplos de ADNmt de humanos anatómicamente modernos del Paleolítico superior no sabemos cuánto parecido puede haber entre la gente de ese período y el actual. Por esta razón aunque el niño de Lagar Velho sea el producto de generaciones de cruzamiento su ADNmt mostrará un perfil Neandertal o moderno pero no una mezcla de los dos. Cuando eventualmente el ADNmt del niño sea secuenciado, una de las dos únicas posibilidades permitirá concluir una interpretación. Si se parece al de los modernos los opositores de teoría de remplazo no se darán por vencidos ya que podrán afirmar que los genes de Neandertal por paterna estarán perdidos. Solo si el patrón del ADNmt es Neandertal la evidencia podrá sugerir que el niño es el resultado de una mezcla entre los dos grupos. Esto aún no responde a la pregunta de qué es el niño de Lagar Velho. Si solo se hubiera descubierto la parte del cuerpo por encima de los miembros superiores seguramente se lo hubiera clasificado como moderno sobre la base de los artefactos y de la estructura del cráneo y de los miembros superiores. Pero aunque Duarte et al y Trinkaus y Zilhao afirman que la proporción de los miembros inferiores están más cerca del Neandertal que del hombre moderno igual quedan preguntas. Podrían las condiciones climáticas de finales de la glaciación en Portugal haber hecho una selección a favor de la complexión robusta en los humanos modernos? Tenemos suficientes ejemplos de material óseo de humanos modernos de fines de la glaciación para afirmar con cuál es el rango de variación entre los grupos que habitaban Europa en aquella época? El obstáculo más importante para entender estas relaciones es la inconsistencia entre la evidencia de los restos óseos y el material genético. Por un lado tenemos restos óseos que son problemáticos ya que podrían ser usados para sostener cualquiera de las hipótesis, que los neandertales son distintos de los modernos o que hibridaron; por otro lado tenemos una evidencia genética completa y sin problemas de los humanos modernos y de huesos neandertales que sostiene claramente la hipótesis de que modernos y neandertales han estado genéticamente aislados por muchos miles de años. Estos datos sugieren que los dos grupos pertenecen a especies diferentes, que no se cruzan, pero no dice nada en cuanto a su variedad morfológica dentro de la especie. La controversia no recuerda que hay dos (a veces inconsistentes) maneras de definir que es una especie: por la morfología o por el aislamiento reproductivo. Desde mi punto de vista, si en una circunstancia particular tuviera que tuviera que elegir entre las dos, el aislamiento reproductivo sería la más fácil de inferir. Esto se debe a que las similaridades morfológicas pueden representar paralelismos o convergencias evolutivos y por lo tanto pueden resultar engañosas al tratar de ver las verdaderas relaciones. Solo un conjunto más completo de datos estructurales y genéticos de los humanos del Pleistoceno superior nos dará evidencia suficiente para hacer juicios más claros. Que pasó con los neandertales? Fueran o no de la misma especie que los humanos modernos su particular anatomía y estructura genética ya no existe

22 en la forma que aparece en el registro fósil (aunque quienes adhieren a la teoría multirregional sostienen que sus genes sobreviven en el genoma de los humanos modernos). Como se afirma más arriba, los multirregionalista dudan que los humanos modernos hallan exterminado a los neandertales por medio de la guerra, y quizá esa no sea una explicación necesaria para su desaparición. Tan solo hubiera sido necesario que su tasa de mortalidad fuera más elevada. Zubrow ha calculada que una taza e mortalidad del 2% más alta que la de los humanos modernos del mismo período sería más que suficiente para explicar el patrón de extinción que se observa inmediatamente después de la llegada de los humanos modernos a Europa. Resumen de los datos para los dos modelos Cuando uno se fija en todos los datos (fósiles, ADN nuclear y ADNmt) da la impresión de que algo muy similar al modelo de remplazo refleja el patrón de la evolución humana reciente. 1. Es poco probable que los neandertales en Europa y en el Cercano Oriente hayan sido de la misma especie que los europeos modernos porque los dos grupos fueron vecinos por 40 mil años con poca (Trinkaus) o ninguna (Tattersall) evidencia de cruzamiento. Los neandertales parecen haber evolucionado del Homo erectus en Europa, vivieron allí por 200 mil años hasta que llegaron los modernos. El Homo sapiens parece haberse originado mucho más tarde de otro Homo erectus en África. El reemplazo del Neandertal por los modernos ocurrió sin evidencia clara de algún paso evolutivo- la estructura y la cultura neandertales tan solo desaparecieron. 2. Los fósiles de Homo sapiens aparecen más temprano en África, tienen unos 130 mil años aunque Antropólogos chinos claman que el Homo sapiens existió en China hace 200 mil años. Este material chino recuerda más a los hallazgos de arcaicos en Europa que al Homo sapiens tal como hoy lo conocemos. 3. Los datos genéticos (nuclear y ADNmt) sugieren que todos los hombres modernos están cercanamente relacionados y que los genes divergieron de una única fuente más que de fuentes paralelas. Estos datos también sugieren un origen reciente en África para nuestros genes. 4. Los neandertales existieron casi sin cambios estructurales en Europa por 200 mil años. Su anatomía sugiere una estructura robusta, uso diferente de los músculos que los modernos y estructura de la laringe diferente que pudo haber resultado en que el habla fuera distinta a la de los hombres modernos. 5. Otro tipo de datos proviene e los restos culturales de los neandertales y de los modernos.

23 ...a. Ningún sitio neandertal presenta manifestaciones artísticas (pintura o piedra labrada) aunque los cro mañones contemporáneos de los últimos neandertales tenían ambas....b. Los artefactos del Cro Mañón eran mucho más complejos, implicaban más trabajo y más planificación, producían más superficie útil por núcleo que los producidos por el Neandertal....c. La escala y la complejidad de los asentamientos neandertales era menor que la de sus contemporáneos neandertales: los neandertales reunían piedras para sus herramientas de lugares cercanos a sus campamentos, eran más autosuficientes y tenían menos comercio con otros grupos. Los cro mañones reunían materiales de regiones más lejanas y claramente comerciaron con grupos lejanos. En la figura 17 se muestra un resumen de este trabajo y el diagrama de un patrón evolutivo de los humanos modernos consistente con los datos geológicos y genéticos.