6. ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LA CÉLULA
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- José Ramón Carrizo Rico
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1 6. ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LA CÉLULA 1. HISTORIA DE LAS IDEAS SOBRE EL ORIGEN DE LA VIDA y TEORIA CELULAR 2. ORIGEN Y EVOLUCIÓN CELULAR 3. FORMA Y TAMAÑO DE LAS CÉLULAS. 4. MODELOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR 5. LA MATRIZ EXTRACELULAR 6. CUADROS DE DIFERENCIAS ENTRE CELULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS/ANIMAL Y VEGETAL 1. HISTORIA DE LAS IDEAS SOBRE EL ORIGEN DE LA VIDA Estamos hechos, hoy en día, a la idea de que todo ser vivo deriva de otro u otros, que una vida deriva de otra vida ya existente, pero hasta los últimos decenios del siglo XIX, este no era el pensamiento establecido en la comunidad científica, sino la generación espontánea, es decir, que la vida podía formarse directamente de la materia orgánica en descomposición o a partir de los elementos de la materia. Esto no es extraño, ya que está basado en la observación directa. Ya Aristóteles en el siglo III a.c. hace una distinción entre los animales que nacen de padres semejantes a ellos y los que no tienen padres, tales como las anguilas, que nacen del limo de los ríos, los peces que nacen de los pantanos secos y luego rehumedecidos o las orugas que nacen de las plantas. Durante muchos siglos diferentes naturalistas han seguido admitiendo la generación espontánea, también numerosos padres de la Iglesia, como San Agustín o Santo Tomás de Aquino. En el siglo XVI Van Helmont ( ) daba recetas precisas para hacer nacer a voluntad diferentes animales partiendo de los fermentos contenidos en la materia. Durante todos estos años y en los siguientes existe una gran controversia sobre la generación espontánea, que va a recibir un gran golpe, Francesco Redi, en 1663 lleva a cabo unos experimentos, que pondrán en tela de juicio esta teoría de manera grave. Mas o menos al mismo tiempo, en 1665, sucede otro acontecimiento que cambiará la visión que el hombre tiene del mundo, ya que Robert Hooke, fabrica el primer microscopio y observa por vez primera en una lámina de corcho unos huecos que denominó células. En 1674 A. Van Leeuwenhoek, fabricaba sus propios microscopios y describió un gran mundo oculto en una gota de agua de charca, posteriormente describió células en sangre y esperma e hizo el primer dibujo de una bacteria. 107
2 A partir de aquí comienza un descubrimiento incesante de nuevas formas que resumiremos a continuación: En 1830 se empezaron a fabricar los primeros microscopios compuestos que permitían una mejor visión de las células. En 1833 R. Brown descubrió el núcleo de la célula y le dio una gran importancia en la función de la célula. Entre 1838 y 1839 el zoólogo T. Schwann y el botánico M. J. Schleiden llegaron a la conclusión de que todos los seres vivos estaban formados por células. Aunque el primero pensaba que se originaban por generación espontánea en el interior de otra célula y el segundo pensaba que se podían obtener fuera a partir de un humor orgánico. En 1839 Purkinje introdujo el término de protoplasma y en 1846 Von Mohl consideró a los protozoos como células. En 1855 R. Virchow estableció el principio omnis cellula e cellula según la cual todas las células proceden de otra célula. Actividad1: Qué diferencia hay entre las células observadas por R. Hooke y su contemporáneo A. Van Leeuwenhoek? Actividad2: Cuando R. Hooke examinó al microscopio una laminilla de corcho, qué parte de la célula estaba observando? A pesar de todas estas observaciones y nuevos descubrimientos la teoría de la generación espontánea seguía aceptándose hasta que Pasteur realiza sus experimentos entre 1859 y Ramón y Cajal demostró que el tejido nervioso estaba formado por células individuales, ya que hasta ese momento este tejido se creía que estaba formado por una red continua de células y era una excepción a la teoría celular En 1937 Ruska y Bories, científicos rusos, construyeron el primer microscopio electrónico que permitió asentar esta teoría, al observar las pequeñas estructuras (orgánulos) que existen en el interior de las células. 108
3 Puntos de la teoría celular moderna: La célula es la unidad anatómica y funcional de todos los seres vivos. Cada célula procede de otra célula anterior por división. Toda célula posee la maquinaria necesaria para mantener su propia existencia; es capaz de mantenerse viva por sí misma. La información genética se transmite de generación en generación. 2. ORIGEN Y EVOLUCIÓN CELULAR La primera hipótesis sobre el origen de la vida que ha tenido aceptación la propuso Oparin, él postulaba que la aparición de las primeras células sencillas tuvo lugar en los océanos donde se encontraban todas las moléculas necesarias para la vida (sopa o caldo primordial), estas moléculas se habrían formado a partir de la atmósfera primitiva reductora. Estas primeras células primitivas aparecerían hace 3800ma (progenotas) y deberían presentar una membrana externa y un ácido nucleico (ARN) que tuviera capacidad autorreguladora, que controlara su propia replicación y la síntesis de proteínas. En cuanto a su metabolismo, este progenota sería, heterótrofo anaerobio, ya que se nutriría de lo más abundante en el medio, moléculas orgánicas y en ausencia de oxígeno, ya que la atmósfera carecía de él. La escasez de nutrientes condicionaría la evolución celular, en un proceso de selección natural que tendería a la aparición de una complejidad celular para poder obtener energía de otras fuentes. La consecuencia más importante de esta evolución celular es que en un momento determinado algunas células comenzaron a fabricar moléculas orgánicas a partir de la fijación y reducción del CO 2 gracias a la energía del sol y utilizando determinadas moléculas que ceden electrones para poder realizar esa reducción del CO 2, proceso denominado fotosíntesis. En un principio se debió utilizar el H 2 S (ácido sulfídrico), para la cesión de electrones en la reducción del CO 2, no se utilizaba el H 2 O y como consecuencia no se liberaba oxígeno a la atmósfera, esto debió ocurrir en una evolución posterior de la fotosíntesis y a partir de este cambio se empezó a enriquecer la atmósfera de oxígeno y hace 2500 ma el cambio ya era decisivo, esto tuvo como consecuencia que aquellas células que fueran anaerobias morirían, y aquellas que aprendieran a utilizarlo mediante la aparición de la respiración celular, sobrevivirían y colonizarían el medio. Este enriquecimiento de oxígeno de la atmósfera también produjo la aparición de la capa de ozono, fundamental para que los seres vivos pudieran colonizar el medio aéreo. Las características de este progenota (salvando las distancias) sería semejante a una célula procariota actual. A partir de las células procariotas evolucionarían las primeras células eucariotas (ucariota), mucho más complejas y con un tamaño superior. Este aumento de tamaño se pudo realizar al perder la pared celular presente en las procariotas y esto fue acompañado de un aumento de la superficie celular con la parición 109
4 de pliegues en la membrana, estos pliegues serian el origen de los primeros compartimentos intracelulares y también de fenómenos como la endocitosis, fagocitosis y digestión intracelular. El ucariota necesitaría para aumentar de tamaño una estructura proteica que mantuviera su forma y permitiera desarrollar la capacidad de movimiento y la fagocitosis, esta estructura proteica sería el origen del citoesqueleto, tan desarrollado en la célula eucariota actual. A partir de este momento el ucariota pudo convertirse en célula hospedadora de edosimbiontes bacterianos como propone en su teoría endosimbiótica, Lynn Margulis. Según esta teoría, los orgánulos que contienen ADN (mitocondrias y cloroplastos) tienen muchas características semejantes a las células procariotas, por lo que se pensó que podrían derivar de ellas. De tal forma que: Las mitocondrias provendrían de bacterias púrpura que protegían al ucariota frente al oxígeno y luego aprendieron a consumirlo en un proceso complejo de respiración celular. Los cloroplastos provendrían de bacterias semejantes a cianobacterias, que realizarían la fotosíntesis y se adaptaron a vivir en el interior de las células eucariotas. Flagelos y microtubulos del huso provendrían de espiroquetas. Los peroxisomas provendrían de procariotas capaces de digerir sustancias tóxicas provenientes de la presencia de oxígeno. Actividad3: Indica si las afirmaciones siguientes son verdaderas: a) La teoría endosimbiótica propone que la célula eucariota se originó por un proceso de asociación entre distintos tipos de células procariotas primitivas. b) la cromatina está presente en todos los tipos celulares. c) todas las células tienen pared celular. d) De los enunciados de la teoría celular se deduce que no estar formado por células es no ser un ser vivo. Actividad4: Uno de los mayores hitos en la historia fue el enunciado de la Teoría celular. a) Indica los postulados de la Teoría celular. b) cita los tres científicos que primero postularon la teoría celular y el que culminó demostrando su validez en el sistema nervioso. 110
5 Actividad5: En cuanto a la evolución de la célula y sus orgánulos: a) Define la teoría endosimbiótica (Lynn Margulis, 1970). b) cita tres diferencias entre una célula eucariota y otra procariota y pon un ejemplo de célula procariota. 3. FORMA Y TAMAÑO DE LAS CÉLULAS. 1mm= 10-3 m 1µm (micrómetro)= 10-6 m 1nm (nanómetro)= 10-9 m 1 A (Angstron)= 10-1 nm=10-10 m Célula vegetal 40µm Célula animal 25µm Cloroplasto/mitocondria 3-6 µm bacteria 2 µm virus 100nm Diámetro del ADN 2 nm 4. MODELOS DE ORGANIZACIÓN. Antes de comenzar con el estudio de los modelos de organización celular debemos detenernos en LOS VIRUS, estos no se deben considerar células ya que no presentan todos los puntos de la teoría celular. Los virus son organismos muy pequeños (30-300nm) sin metabolismo propio (parásitos obligados), formados únicamente por una cubierta proteica y un ácido nucleico, carecen por tanto de membrana plasmática y todo tipo de orgánulos; se encuentran en la frontera del nivel de macromoléculas y el nivel celular. La célula no es una simple masa de materia viviente, sino el resultado de un proceso de diferenciación que a través de la evolución ha conducido a una organización que ha ido adquiriendo complejidad. 111
6 En consecuencia, según el grado de diferenciación estructural alcanzado se han establecido diferentes niveles de organización celular: Organización procariota: se caracteriza por su gran simplicidad, pues en ella faltan muchas estructuras. Carecen de núcleo diferenciado y de estructuras membranosas en el interior de la célula, solo poseen como orgánulos, los ribosomas. Son el tipo celular más primitivo. La presentan las bacterias, algas cianofíceas o cianobacterias. Organización eucariota: este tipo celular posee todas las estructuras, como consecuencia de su gran diversificación. Tienen núcleo diferenciado, todo tipo de estructuras membranosas en el interior de la célula. Son más evolucionadas y de mayor tamaño. La presentan los organismos pluricelulares y la mayoría de los unicelulares, como protozoos. Esta organización presenta otros dos tipos: las células animales y vegetales, con características particulares en ambos caso, con respecto a su morfología y fisiología. 5. LA MATRIZ EXTRACELULAR La matriz extracelular está formada por materiales segregados al exterior por la célula. Es necesaria ya que los tejidos animales deben ser consistentes y elásticos y asociarse unos a otros para formar órganos, la matriz proporciona una continuidad entre ellos y permite la difusión de sustancias entre ellos y pude permitir además el movimiento de algunos tipos celulares entre distintos tejidos. 112
7 La matriz es abundante en los tejidos conjuntivos. Los componentes más comunes de la matriz son las proteínas fibrosas (colágeno, elastina), proteoglucanos, heteropolisacáridos y las glucoproteínas estructurales (fibronectina). La matriz presenta una estructura homogénea, con la consistencia de un gel hidratado y soluble donde se encuentran los componentes anteriormente citados que son insolubles dándole rigidez y consistencia mecánica a la matriz. Actividad6: En cuanto a su nivel de complejidad, las células se clasifican en procariotas y eucariotas: a) cita las principales diferencias entre ambos tipos de células. b) cita un ejemplo de organismo procariota y otro eucariota. Actividad7: Con relación a la célula: a) Define la célula. b) Cita los componentes comunes entre células procariotas y eucariotas. c) Cita los componenentes exclusivos de células eucariotas. d) Cita los componentes exclusivos de las células animales y vegetales. Actividad8: Realiza un esquema de la estructura de una célula eucariota y señala sus partes. 113
8 6. CUADROS DE DIFERENCIAS ENTRE CELULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS/ ANIMAL Y VEGETAL DIFERENCIAS ENTRE CÉLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS CÉLULAS PROCARIOTAS CÉLULAS EUCARIOTAS Son las células más antiguas Han evolucionado a partir de células procariotas Su tamaño oscila entre 1-10µm Su tamaño oscila entre 5-100µm Su membrana plasmática forma repliegues llamados Su membrana tiene colesterol y ha desarrollado formas de mesosomas (que intervienen en la división celular y en transporte de macromoléculas (endocitosis y exocitosis) procesos metabólicos, como fotosíntesis) La membrana plasmática carece de colesterol Su organización celular es sencilla Su organización celular es compleja, con compartimentos celulares y todo tipo de orgánulos Carecen de envoltura nuclear Presentan envoltura nuclear, derivada del Retículo Los únicos orgánulos celulares presentes son los ribosomas y son más pequeños (70 S) y siempre libres en el citoplasma. Presentan un único cromosoma circular y sin asociarse a histonas Tienen pequeñas moléculas de ADN libres en el citoplasma llamadas plásmidos. Su pared celular está formada por peptidoglicano, pueden tener sobre ella una cápsula Sus flagelos son de estructura sencilla (un solo filamento de flagelina) Pueden presentar unos pelos llamados pili (unión a un sustrato) No se da el proceso de maduración del ARN resultante de la transcripción y este y la traducción se lleva a cabo en el mismo compartimento celular Metabolismo puede ser aeróbico y anaeróbico Son siempre unicelulares Presentan en su pared celular aminoácidos de la serie D Su división es por bipartición endoplasmático Los ribosomas son más grandes y pueden estar libres o adosados al retículo edoplasmático y núcleo (80 S) Presentar más de un cromosoma lineal y está asociado a histonas Carecen de ellos. Su pared celular (células vegetales) está formada por celulosa. Sus flagelos son de estructura compleja (numerosos microtúbulos asociados) El ARN resultante de la transcripción debe ser madurado y se realiza en el núcleo y la traducción se lleva a cabo en el citoplasma Metabolismo aeróbico Pueden ser unicelulares y pluricelulares Carecen en su organización de aminoácidos de la serie D Su división es por mitosis y meiosis IFERENCIAS ENTRE CÉLULAS ANIMALES Y VEGETALES CÉLULAS ANIMALES CÉLULAS VEGETALES Su tamaño oscila entre µm Su tamaño oscila entre µm Su forma es generalmente globular Su forma es generalmente prismática Su membrana plasmática presenta colesterol Su membrana plasmática carece de colesterol No tiene pared celular Si tiene pared celular No presenta plasmodesmos Si presenta plasmodesmos La posición del núcleo es normalmente central La posición del núcleo es normalmente lateral Presentan centrosoma No presentan centrosoma Las vacuolas son pequeñas y poco importantes Las vacuolas son grandes y muy importantes (cuando la célula es joven son pequeñas y muy numerosas) Las mitocondrias son muy numerosas y con mayor número de crestas mitocondriales Las mitocondrias son menos numerosas y con menor número de crestas mitocondriales No tienen cloroplastos La nutrición es heterótrofa El huso acromático se forma a partir del centrosoma La citocinesis es por estrangulamiento La movilidad es alta Si tienen cloroplastos La nutrición es autótrofa El huso acromático se forma a partir de una región difusa denominada centro organizador de microtúbulos La citocinesis se lleva a cabo mediante la formación de un fragmoplasto o placa celular La movilidad es baja, salvo excepciones 114
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