Darwin. Lección 1. Introducción a las filogenias moleculares. Evolución. Objetivos. Introducción. Introducción. Introducción

Transcripción

1 arwin stoy seguro de que llegará el tiempo, aunque yo no viva para verlo, en el que tendremos árboles genealógicos para cada reino de la Naturaleza a las filogenias moleculares - arta de arwin a Thomas Huxley, 1857 urso doctorado Filogenias Moleculares avid Posada Universidad de Vigo bril-mayo 2005 harles arwin ( ) Objetivos volución Introducir la teoría y la práctica de la inferencia filogenética a partir de datos moleculares Introducir al uso de programas bioinformáticos para el análisis de secuencias de N La teoría de la evolución proporciona la base de la biología moderna esde el estudio de la genómica al estudio del comportamiento, pasando por la fisiología y la anatomía, el método científico requiere una apreciación del cambio que sufren los organismos a lo largo del tiempo

2 nagénesis y cladogénesis Relaciones entre organismos nagénesis es el cambio gradual dentro de un linaje ómo se relaciona la gran diversidad de organismos existentes y/o extinctos? ladogenésis es la formación de linajes distintos Nomenclatura La nomenclatura es la ciencia que nombra los organismos Taxonomía La taxonomía es la ciencia que clasifica a los organismos La evolución ha creado una enorme diversidad, y debemos de denominarla de alguna forma Linnaeus desarrolló en el siglo XVIII una nomenclatura binomial en latín que ha llegado hasta nuestros días: Maja brachydactyla rmeria pubigera arolus Linnaeus ( )

3 Sistemática Filogenética La sistemática es la ciencia que estudia las relaciones entre grupos de organismos Una de las herramientas de la sistemática es la filogenética La sistemática filogenética (cladística) es un método de clasificación taxonómica basado en la historia evolutiva La filogenética es el estudio de las relaciones evolutivas entre grupos de organismos o genes Las relaciones evolutivas se representan en forma de árboles filogenéticos La filogenética puede utilizar caracteres morfológicos y/o moleculares Willi Hennig ( ) Árboles filogenéticos Taxón: elementos cuyas relaciones estamos estudiando. veces se llaman OTUs. Puede tratarse de especies, grupos de especies, genes, alelos. Nodo: punto de ramificación de una rama (presumiblemente un taxon ancestral.) Rama: define las relaciones entre taxones en términos de ancestros descendientes. Topología: patrón de ramificación del árbol. Longitudes de rama: representa numéro de cambios o probabilidad de cambio. Raíz: ancestro común de todos los taxones. lado: grupo de uno o más taxones que incluye al ancestro común y a todos sus descendientes. Rama ibujando árboles Hay muchas formas de dibujar el mismo árbol: = Raíz Nodo Taxón Taxón Taxón lado = = Taxón Taxón

4 ibujando árboles (II) hay todavía más formas de dibujar el mismo árbol: ifurcaciones y multifurcaciones Multifurcación (o politomía): nodo que conecta más de tres ramas. Politomía blanda : artefacto por falta de resolución Politomía dura : real = = =/ ifurcación Trifurcación Filogramas y ladogramas nraízamiento Filogramas ladogramas nraízados unit No enraízado ( unrooted ) nraízado ( rooted ) Raíz unit esenraízados Raíz

5 l enraízamiento es importante nraízamiento con ancestros Árbol no enraízado omo enraízamos? Árbol enraízado 1 Árbol enraízado 2 Árbol enraízado 3 Árbol enraízado 4 Árbol enraízado 5 Usando información de ancestros n la mayoría de los casos no está disponible inco relaciones evolutivas diferentes! nraízamiento en el punto medio nraízamiento con un grupo externo omo enraízamos? 2 4 omo enraízamos? Podemos utilizar las longitudes de rama y seleccionar el punto medio ( midpoint rooting ) Podemos utilizar un grupo externo o outgroup d (,) = = 18 sumiendo que la evolución es constante 10 Midpoint = 18 / 2 = l grupo externo (outgroup) debería de ser un taxon estrechamente relacionado al grupo interno o de interés (ingroup) outgroup

6 Formato Newick Monofilia, polifilia y parafilia Longitudes de rama (((,),(,)),); (((:2,:13):10,(:10,:3):3):5,:40); Un grupo monofilético o clado incluye todos los descendientes del taxón ancestral de los miembros del grupo. Un grupo polifilético no incluye todos los descendientes del taxón ancestral de los miembros del grupo. Un grupo parafilético no incluye todos los descendientes del taxón ancestral de los miembros del grupo, pero sí al propio ancestro. aracteres filogenéticos Los caracteres filogenéticos pueden ser morfologóficos, fisiológicos, ecológicos, de comportamiento o moleculares. Las variantes de cada caracter se denominan estados 260 * 280 * 300 * r : TTTTTTTTT GGTTTTGGGTGTTGTG : r : TTTTTTTTGTTGTTTTTGGGGGTTTTGGGTGTTGTG : r : TTTTTTTTGTTGTTTTTGGGGGTTTTGGGTGTTGTG : r : TTTTTTTTGTTGTTTTTGGGGGTTTTGGGTGTTGTG : r : TTTTTTTTGTTTGTTTTTGGGGGTTTTGGGTGTTGTG : 282 ph2f : TTTTTTTTGTTGTTTTTGGGGGTTTTGGGTGTTGTG : 306 TcTTTTTTTag ttgcctactcctttggg acggttttgggtgttgtg Homología y Homoplasia Homología es la relación entre rasgos de organismos que se comparten como resultado de una herencia común (p.e., huesos de las extremidades de vertebrados) nalogía es la relación entre rasgos de organismos desempeñan una funcion similar pero no como resultado de una herencia común (p.e. el ala de los insectos y de las aves). Homoplasia es la relación entre rasgos similares de organismos que se comparte como resultado de evolución revertida, paralela o convergente p.e. espinas en diversos cactus).

7 Homología estructural Homología del desarrollo Húmero Radio y ulna olsa branquial arpos Metacarpos Falanges Tortuga Humano aballo ve Murciélago Foca ola Pollo Humano Homología genética Fruit fly HOM complex lab pb fd ntp abdabd Ubx Flatworms rthropods (insects, spiders, crustaceans) nnelids (segmented worms) Molluscs (snails, clams, squid) b-1 b-2 b-3 b-4 b-5 b-6 b-7 b-8 b-9 chinoderms (sea stars, sand dollars) Human Hox complex hordates (vertebrates) Tipos de homología xisten varios tipos de homología: Ortología: Homología producida por la especiación. Los ortólogos tienden a tener funciones similares. Paralogía: Homología producida por duplicación génica. Los parálogos tienden a tener funciones distintas. Xenología: Homología producidos a partir de transferencia genética horizontal entre dos organismos.

8 nalogía aracteres homoplásicos nalogía: uando la similitud es el resultado de la evolución convergente elfín común Sinápsidos Monotremas 1m Marsupiales Roedores Primates allenas y Ictiosaurio 1m delfines lefantes Pterosaurios inosaurios ves Ictiosaurios Lagartos actaceae (las espinas son hojas modificadas) uphorbiaceae (las espinas son brotes modificados) Homoplasia Homoplasia molecular Lagarto Hombre Lagarto Hombre Rana 2 cambios Perro Perro 1 cambio Rana Lagarto Rana Hombre 2 cambios Perro dulto con cola dulto sin cola

9 uplicaciones génicas Que le ocurre a este árbol? Árbol esperado Parálogos y ortólogos Árbol de la especie uplicación génica Genealogías

10 Parálogos y ortólogos Filogenia: genes ortólogos Ortólogos Ortólogos Parálogos ladistíca vs. Fenética Fenética: construyen árboles (fenogramas) considerando los estados actuales de los caracteres estudiados sin considerar como han llegado a ser así. Los árboles se basan en similitud global. arwin era cladista Los caracteres que los naturalistas consideran que muestran las afinidades verdaderas son aquellos que han sido heredados de un parental común, en tanto en como la verdadera clasificación es genealógica; esa comunidad de descendencia es el lazo común que los naturalistas han estado buscando. - harles arwin, Origen de las species, 1859 ladística: considera asunciones tanto los estados ancestrales como los actuales. Los árboles se basan en la evolución de los caracteres.

11 ladismo pomorfias Los caracteres útiles son los derivados (apomorfias): utopomorfia: rasgo único de un taxon Sinapomorfia: homología compartida y derivada Plesiomorfia: homología ancestral Para los mamíferos, la columna vertebral es una plesiomoforfia y el pelo es una sinapomorfia Grupos parafiléticos? Fenética o Filogenia? Filogenética sistemática Fenética o taxonomía numérica

12 Usos de las filogenias Usos de las filogenias: nuevas perspectivas iólogos evolutivos (p.e., reconstrucción el árbol de la vida). Sistématas (p.e., clasificación de grupos) ntropólogos (p.e., origen de las poblaciones humanas) Forénsica (p.e., transmisión intencional de un virus) Parasitólogos (p.e., coevolución de parásitos y hospedadores) pidemiólogos (p.e., reconstrucción de la transmisión de una enfermedad: predicción!) cólogos (p.e., radiaciones adaptativas) Genómica/Proteómica (p.e., comparación con proteínas homólogas) Usos de las filogenias: evolución de caracteres Usos de las filogenias: origen de la vida

13 Origen reticulado: transferencia lateral Usos de las filogenias: biodiversificación Usos de las filogenias: evolución biológica (I) Usos de las filogenias: evolución biológica (II)

14 Usos de las filogenias: relaciones biológicas Usos de las filogenias: correlaciones (I) Parece que los omnívoros que consumen más vegetación viven durante más años pero si tenemos en cuenta las relaciones filogenéticas, esta correlación desaparece Usos de las filogenias: correlaciones (II) xiste una correlación clara entre animales con pelaje y la presencia de células rojas anucleadas Usos de las filogenias: reconstrucción de funciones de genes ancestrales Opsina: proteína transmembrana Se une a un cromóforo que reacciona a la luz cambiando de conformación ambios de amino ácido en la opsina regulan la sensitividad a los colores La sensitividad al color de opsinas clonadas a la luz se puede medir en un laboratorio mediante un vector de expresión Pero si nos fijamos en la filogenia, esta correlación se evapora origen único

15 Filogenia de reptiles y aves stima de la opsina de los dinosaurios (I) aiman Sequencia opsina caimanes QKKLRQ inosaurios (extinctos) 1. Reconstruye la secuencia ancestral de la opsina del arcosauro inosaurios (extinctos) YKKLRQ YKKLRR ves YKKLRR Sequencia opsina aves YKLLRQ stima de la opsina de los dinosaurios (III) 2. rea la proteína en al laboratorio l canto ancestral de las ranas Frequency YKKLRQ Time 3. Mide la sensitividad al color usando un vector de expresión

16 Usos de las filogenias: Origen del HIV Usos de las filogenias: forénsica! helix NTIST Paciente Paciente " sheet Paciente G Paciente Paciente Paciente NTIST ontrol local 2 ontrol local 3 Paciente F ontrol local 9 ontrol local 35 ontrol local 3 Paciente