BOLETIN DE CIENCIAS NATURALEZA

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1 INSTITUTO DE ESTUDIOS ASTURIANOS (I.D.E.A) BOLETIN DE CIENCIAS DE LA NATURALEZA N. 31 PRINCIPADO DE ASTURIAS OVIEDO

2 S U M A R I O Páginas Calopteryx haemorrhoidalis asturica, nueva subespecie de caballito del diablo del norte de España (Ondonata; Zygoptera), por Francisco J. Ocharán... 3 Laminillas anilladas en los tentáculos de Actinia equina L., por Ana Quero. 11 Mamíferos marinos de la costa asturiana : I. Relaciones de observaciones, capturas y embarrancamientos hasta 1982, por Carlos Ñores y María Concepción Pérez Especies espinosas de los géneros Genista L. y Echinospartum (Spach.) Rothm. en el noroeste de la península ibérica, por M. Mayor, J. R. Alonso Fernández, M. A. Fernández Casado, M. I. Gutiérrez, J. Homet, H. S. Nava y J. J. Lastra Adición al catálogo de crustáceos decápodos macruros de Asturias, por Jorge Alcazar, Juan Luis Domenech y Jesús Angel Ortea La disolución de hullas asturianas a bajas temperaturas, por José Manuel Pertierra Algunos de los parásitos y enemigos de las colmenas de abejas (Alpis melliferai, en Asturias, por la Dra. Ana Quero El herbario de la facultad de biología de la universidad de Oviedo, por J. R. Alonso Fdez., M. A. Fdez. Casado y M. Mayor López Captura de un ejemplar de Eunice aphroditois (Pallas, 1788) (Polychaeta; Eunicidae) en la costa asturiana, por C. L. Femández-Ovies y J. A. Ortea Ecología del pastoreo en la montaña cantábrica. II. Caracterización edàfica y vegetación de los valles Pajares y Vaigrande, Asturias, por María Adoración Abella García Notas sobre la anatomía e histología de un ejemplar de Runcina ferruginea Kress, 1977 (Opisthobranchia : Runcinacea) recolectado en Asturias, por C. L. Fernández Ovies Rango de variación del ph del suelo de algunos taxones en la cordillera cantábrica, por M. L. Vera de la Puente Notas florísticas y ecológicas sobre la flora de la cordillera cantábrica, por M. L. Vera de la Puente Influencia de la densidad sobre la biología reproductora de las especies gemelas Drosophila melanogaster y Drosophila simulans (Insecta : Diptera), por P. Casares Sobre la alimentación invernal del Turón (Mustela putorius L., 1758) en la.cordillera cantábrica, por M. Aymerich, M. D. Márquez y M. L. Neira Precio del número: España: 500 ptas. Extranjero : 600 ptas.

3 INSTITUTO DE ESTUDIOS ASTURIANOS (I.D.E.A) BOLETIN DE CIENCIAS D E L A NATURALEZA N. 31 PRINCIPADO DE ASTURIAS OVIEDO

4 Depósito, Legal: O I. S. S. N Imprenta LA CRUZ Hijos de Rogelio Labrador Pedregal Granda-Siero (Oviedo), 1983

5 Bol. Cien. Nat. I. D. E. A., n. 31: (1983) Cálopteryx haemorrhoidalis asturica, NUEVA SUBESPECIE DE CABALLITO DEL DIABLO DEL NORTE DE ESPAÑA (ODONATA; ZYGOPTERA) POR FRANCISCO J. OCHARAN En un trab ajo precedente (OCHARAN, 1980) publicam os el h a llazgo de seis ejem plares de Cálopteryx haemorrhoidalis en la Colección del Departamento de Zoología de la Universidad de Oviedo, procedentes de dos puntos de Asturias, que referíamos a la subespecie occasi Capra, 1945 aunque ya señalábamos allí las diferencias que presentaban con la descripción original de este taxon. El m aterial recogido posteriorm ente a lo largo de las costas norte y noroeste de España ha dem ostrado que estas poblaciones p resentan una constancia de los caracteres diferenciales observados en cuanto a la coloración general, al color de las alas de los machos y al tam año de los ejemplares. En el género Cálopteryx, y debido a la gran agudeza visual de estos insectos, la coloración de las alas de los machos, el color general del cuerpo y el de la cara ventral del extremo del abdomen, intervienen en una exhibición de cortejo que es capaz de lograr un aislamiento reproductivo tan eficaz como el producido en otros odonatos por un conjunto de caracteres anatómicos que en este género no presentan diferencias estimables (DU- MONT, 1972). Por todo ello los caracteres distintivos que se dan en los trabajos sistemáticos para separar las diferentes especies y subespecies que este género presenta en Europa y en la cuenca del Mediterráneo, se refieren siem pre a estas coloraciones de cortejo.

6 4 - Por tanto creemos que las poblaciones de Calopteryx haemorrhoidalis (Van der Linden, 1825) del Norte de España no pueden ser encuadradas en ninguna de las dos subespecies reconocidas h asta ahora haem orrhoidalis y occasi sino en una nueva. Figura 1. Mapa del Norte de España en el que se indican coh un círculo numerado las localidades donde se han capturado ejemplares de Calopteryx haem orrhoidalis; los números hacen referencia a la tabla. Los puntos señalan aquellas localidades en las que se han capturado ejemplares de Calopteryx virgo o de C. xanthostoma (no C. haemorrhoidalis). El m aterial en que se basa el presente estudio ha sido recogido en los puntos señalados en el mapa de la figura 1, y que se detallan a continuación en la tabla. Como material de comparación se han utilizado ejem plares de C. haemorrhoidalis haemorrhoidalis procedentes del norte de M arruecos y del norte de Italia, y de C. haemorrhoidalis occasi de las cercanías de Génova (topotípicos). Los ejem plares italianos nos fueron am ablem ente cedidos por el Dr. Felice Capra, a quien agradecemos vivamente su envío y sus comentarios. Calopteryx haemorrhoidalis asturica, nueva subespecie. H olotipo: Macho perfectamente coloreado capturado el 8 de julio de 1980 en un arroyo situado al nivel del m ar en el térm ino municipal de Luanco (Asturias, España). Depositado en la Colección de Odonatos

7 - 5 - del Departamento de Zoología de la Universidad de Oviedo, con el núm ero de catálogo (figura 2). El resto de los ejemplares utilizados en este trabajo también se han depositado en la referida colección, donde se les ha dado los núm eros de catálogo del al Bayona(Pontevedra ) 29 TNG m.( ) 2.- Outes(La Coruña) 29 TNH m.,2h.( ) 3.- F i n i s terre(la Coruña)29 TMH m.,13 h.( ) 4.- Reyn a n te(lugo ) 29 TPJ m.( r0) 5.- Serán tes (/* s tu r ias ) 2o TPJ f*24 lm. ( ) 6.- Penarronda(Asturias) 2? TPJ m.( ln75);5m.,5h.( ) 7.- Verdi c i o (As tu r i as ) 30 TTP ir>.( 24-0«-1981) 8.- Bañugues(As tur i as ) 30 TTP 7334 lm.( );1h.( ) 9.- Luanc^íAsturias) 30 TTP 7533 ln.( );12m.,Sh.( ) 10.-Gijón(Asturias) 30 TTP m.( ) 11.-Fadura(Vizcaya) 30 TVP 9900 lm.( ) 12.-Barrica(Vizcaya) 30 TWP m.( ) 13.-Plencia(Vizcaya) 30 TWP 0406 lm.,lh.( ) ; ln.( ) 14.-Gór1 i z(vi zcaya) 30-TWP0407 lm.,lh.( ) 15.-Lejona(Vizcaya ) 30 TWN 0197 lm.( );ssp. ocaasi 16.-Butrón(Vi zcaya ) 30 TWP 0902 lm., 1h.( ; híbridos? 17.-Gatica(Vizcaya) 30 TWP m.( ); híbridos? Tabla 1. Localidades de captura de Calopteryx haemorrhoidalis. Para cada una de ellas se señalan las coordenadas U.T.M., el 'número de ejemplares recogidos, su sexo (m = machos, h=hem bras) y la fecha de captura. Diagnosis: Machos: Color general del cuerpo rojo cobrizo metálico. Alas som breadas de color castaño brillante. Alas anteriores con dos zonas hialinas: una basal irregular que alcanza el tercio del borde posterior y o tra que abarca el tercio apical, prolongada por su bo r de posterior hacia la basal. Alas posteriores con tres zonas hialinas: una basal, otra apical y una tercera en el segundo cuarto apical, en el borde posterior del ala. Tibias casi negras, con algunos reflejos castaños. Hembras: Color general del cuerpo verde metálico con algunos reflejos cobrizos. Alas hialinas; las posteriores con su cuarto apical levemente teñido de castaño claro. Tibias de color castaño.

8 6 Diagnosis diferencial. La diferenciación de los machos de esta subespecie de los de las o tras dos, presentes tam bién en España, es b astan te clara, sobre todo en cuanto a la coloración de sus alas. En los de la subespecie típica no hay áreas hialinas apicales, aunque a veces puede haber una pequeña zona apical más clara en las alas anteriores (figura 3). En los de la subespecie occasi, la m ancha apical anterior no es completamente hialina sino que su m itad o su tercio anterior (en el borde anterior del ala) es simplemente más clara que el resto del ala. En la subespecie astúrica, por el contrario, el cuarto apical es completamente hialino y se prolonga además por el borde posterior del ala en form a de cuña hialina hacia la base del ala, llegando en la mayoría de los casos a unirse a la zona hialina basal po r una hilera de celdas incoloras. En cuanto al ala posterior, los machos de la subespecie típica sólo tienen una zona hialina, la basal. La subespecie occasi tiene el ápice algo claro, a veces hialino. En la subespecie asturica además de las zonas hialinas basal y apical, existe una tercera zona hialina de extensión variable: en su forma más reducida se lim ita a una zona alargada situada junto al borde posterior del ala al nivel del segundo cuarto apical (figura 4), mientras que en la mayoría de los ejemplares se prolonga hacia arriba, tomando form a de L, hasta alcanzar la zona subcostal a veces. En algunos casos la extensión de esta tercera zona es tan grande que llega a unirse con la apical y con la basal (figura 5). El tinte castaño de las alas es más claro en la subespecie asturica que en las otras dos, lo que unido a la mayor extensión de las zonas claras, les da un aspecto mucho menos opaco que el de las alas de éstas. El color del cuerpo en los machos topotípicos de occasi que hemos examinado es rojo metálico tendiendo a violeta o a carmín, m ientras que los de asturica son en general de color rojo cobre tendiendo a naranja. En las hem bras la distinción de las subespecies es mucho más delicada, y se refiere al color del cuerpo, de un verde mucho menos oscuro y más metálico en occasi y en asturica que en la subespecie típica. La distinción entre aquellas dos es muy difícil: ailnque en general el color verde es mucho más puro en asturica, algunos ejem plares presentan brillos cobrizos sem ejantes a los de ejem plares claros de occasi.

9 El tam año de los ejemplares, tanto machos como hem bras, es m enor en la subespecie asturica que en occasi. El rango de tam a ños que da CAPRA (1945) para esta últim a es: Machos: Longitud del abdom en: 38-42,5. Longitud del ala posterior: 28,5-31,5. Hembras: Longitud del abdom en: Longitud del ala posterior: 30-33,5. Los valores encontrados en asturica son: Machos: _ L. abdom en: 32,2-39; x = 35,29; desv. típica: 1,44. L. ala post.: 25-30,1; x = 27,57; desv. típica: 1,26. H embras: L. abdom en: 29,7-36,7; x = 33,09; desv. típica: 1,73. L. ala posterior: 25,7-31,8; x = 28,69; desv. típica: 1,40. Como se ve esta diferencia es mucho más notable en el caso de la longitud del abdom en, tanto de machos como de hem bras. Hábitat. Las poblaciones de C. haemorrhoidalis asturica se han encontrado siem pre en arroyos costeros de pequeño caudal, de aguas lim pias y corrientes, y con abundante vegetación en sus orillas. Se hallan restringidas a los tram os finales de estos arroyos, cerca de su desembocadura, de form a que no se alejan más que unos cientos de m etros de ésta, nunca a más de un kilómetro de la costa. Dado lo restringido de este hábitat, las poblaciones se encuentran bastante separadas entre sí. Están compuestas por numerosos individuos, que suelen convivir con Calopteryx virgo m eridionális; las poblaciones de C. virgo ocupan tanto la desembocadura como los tram os más interiores de estos arroyos, de form a que a partir de una cierta distancia de la costa son los únicos Calopteryx que los ocupan. Con respecto a este tipo de hábitat hemos de indicar que en los ejem plares de Calopteryx haemorrhoidalis procedentes de la pro vincia de Vizcaya hemos encontrado una considerable variación con respecto a los otros estudiados. Por una p arte los capturados en

10 8 este h áb itat «típico» que acabamos de describir corresponden perfectam ente a la descripción que hemos dado de la subespecie asturica y los hem os adscrito a este taxón (ejem plares de las localidades de Barrica, Plencia y Górliz). Los otros ejem plares vizcaínos fueron capturados más al interior de la provincia, en zonas pan tanosas (Lejona y Fadura), y en un río (Gatica y B utrón), y sus características no son las de asturica. El ejem plar de Lejona pertenece sin duda a la subespecie occasi, m ientras que los procedentes de Fadura, B utrón y Gatica presentan características interm e dias entre estas dos subespecies: la m ancha apical del ala anterior está oscurecida en su borde anterior, la prolongación de esta mancha apenas es visible, la mancha hialina interm edia del ala posterior es sólo una zona algo más clara que el resto del ala e incluso la mancha apical de este ala está muy reducida. La gran estabilidad que presentan las poblaciones de asturica del resto del litoral norte español hace que estos caracteres in termedios no puedan ser explicados como debidos a una clina o a un desplazamiento de los caracteres reproductivos (WAAGE, 1979). La explicación más probable es que debido a que en esta zona (País Vasco) se sitúen el lím ite geográfico oriental de la subespecie asturica. y el occidental de la occasi, las poblaciones de estas subespecies hibriden ocasionalm ente. D istribución: La distribución de las distintas subespecies de C. haem orrhoidalis en nuestro país está aún por realizar. Así LIEFTINCK (1966) cita un macho de occasi procedente de Jaca (Huesca), y ejem plares de dudosa identificación, de características interm edias en tre la subespecie típica y occasi procedentes de Tortosa y Rubí (Cataluña). COMPTE SART (1963, 1965) no reconoce validez a la subespecie occasi por haber encontrado en una misma población de Menorca ejemplares que deberían referirse a la subespecie y otros a occasi; sin poder entrar a explicar este problema, cabe señalar que LIEFTINCK (1966) recalca la extrañeza que le produjeron los ejem plares capturados por él en Menorca debido a su tamaño, mucho m enor que el conocido. En el sur de España habita la subespecie típica. Sin embargo parece clara la distribución de subespecies en la zona cantábrica. La subespecie occasi, que abarca el norte de Italia y el sur de Francia hasta Burdeos (no la costa m editerránea de este país), llegaría por lo menos hasta nuestro País Vasco. La costa ñor-

11 Figura 2. Holotipo de Calopteryx haemorrhoidalis asturica. Figura 3. Macho de Calopteryx haemorrhoidalis haemorrhoidalis ^Norte de Marruecos).

12 Figura 4. Arriba, alas de macho (topotípico) de C. haemorrhoidalis occasi. Abajo, alas de macho de C. haemorrhoidalis asturica; incluso en este ejemplar (Outes, ) que es el más oscuro de todos los examinados, la tercera mancha hialina se halla perfectamente marcada (debido a la deficiente reproducción no resulta aquí bien visible). Figura 5. Alas del macho (Luanco). En el ala posterior la extensión de las áreas hialinas es tal que llegan a fundirse.

13 _ 9 te española estaría habitada por poblaciones de asturica, al menos hasta la frontera con Portugal. En el resto de la zona norte-noroeste de España (zona considerada en el mapa) no se han encontrado ejemplares de Calopteryx haemorrhoidalis ni a un lado ni a otro de la Cordillera Cantábrica. Sin duda esta falta de ejemplares se debe a tratarse de una especie estrictam ente m editerránea, que en el Norte de la Península Ibérica sólo encuentra condiciones submediterráneas en localidades puram ente costeras. RESUMEN Calopteryx haemorrhoidalis asturica, nueva subespecie, es descrita a partir de ejemplares procedentes de arroyos costeros del Norte y Noroeste de España. Se hace la diagnosis de la subespecie y se com paran sus características con las de las otras dos previamente establecidas. Se dan las características de su hábitat y su distribución geográfica. SUMMARY Calopteryx haemorrhoidalis asturica, new subespecies of damselfly from the North of Spain. Calopteryx haemorroidalis asturica, new subespecies, is described on the basis of material from the N ad NW coastal brooks of Spain. This subespecies is described, figured and distinguished from the two others (haemorrhoidalis and occasi). H abitat and geographic distribution are also given. Departamento de Zoología Facultad de Biología Universidad de Oviedo

14 10 BIBLIOGRAFIA A g u e s s e, P. A. (1968). Les Odonates de VEurope Occidentale, du Nord de l Afrique et des lies Atlantiques. Masson et cie. Ed., París. 258 pp. C a p r a, F. (1945). Odonati di Liguria. Res Ligusticae LXXI. Ann. Mus. Civ. St. Nat. Genova 62: Compte S art, A. (1963). R evisió n de lo s O don atos d e B a lea res. P. Inst. Biol. Apl. 35: C o m pte S a r t, A. (1965). Distribución, ecología y biocenosis de los Odonatos ibéricos. P. Inst. Biol. Api. 39: C o n c i, C. y C. N ie l s e n (1956). Odonata. Fauna d Italia, Ed. Calderini, Bolonia. 295 pp. D u m o n t, H. J. (1972). The taxonomic status of Calopteryx xanthostoma (Charpentier, 1825) (Zygoptera: Calopterygidae). Odonatologica } (1): L i e f t in c k, M. A. (1966). A survey of the dragonfly fauna of Morocco (Odonata). Bull. Inst. r. Sei. nat. Belg. 42 (35): M a y r, E. (1969). Principles of Systematic Zoology. M e Graw-Hill Book Co., Nueva York. 428 pp. O c h a r a n, F. J. (1980). Sobre la presencia en Asturias de Calopteryx haemorrhoidalis occasi Capra 1945 (Odonata; Zygoptera). Bol. Cienc. Nat. I.D.E.A. 2 5: S e l y s L o n g c h a m p s, E. de y H. A. H a g e n (1854). Monographie des Caloptérygines. Mém. Soc. r. Sei. Liége 9: XI W a a g e, J. K. (1979). Reproductive character displacement in Calopteryx (Odonata: Calopterygidae). Evolution 33: (1):

15 Bol. Cien. N aí. I. D. E. A., n. 31: (1983) LAMINILLAS ANILLADAS EN LOS TENTACULOS DE Actinia equina L. POR ANA QUERO INTRODUCCION La observación, estudio e interpretación de las tam bién llam a das «figuras de mielina», ha sido realizada por numerosos autores sobre tejidos de vertebrados, y de algunos invertebrados tales como Nereis diversicolor, Mytilus edulis, Octopus vulgaris, Eledone aldovandrii, Arbacia y Eisenia foetida, entre otros. Las interpretaciones acerca de su función y significación en el tejido estudiado, tam bién han sido diversas y num erosas, relacionándolas siempre con el tipo de células y estado funcional de las m ism as, no llegándose a conclusiones definitivas al respecto. Con este trab ajo pretendem os ap o rtar algo más al conocimiento de estas curiosas estructuras en un grupo aún no estudiado como lo es el de los Cnidarios. Al mismo tiempo se ha hecho una revisión sintética de los diferentes pareceres al respecto, de los autores que con anterioridad se han ocupado del tema. MATERIAL Y METODOS En el presente trabajo se han utilizado ejemplares de Actinia equina L. recogidos en vivo sobre las rocas interm areales de las zonas de Salinas y Gijón (A sturias) que quedan descubiertas en las

16 12 bajam ares. A rrancadas con cuidado con unaespátula, estos anim a les lueron transportados a un acuario m arino de nuestro laboratorio, donde se aclimataron perfectamente, y fueron alimentados con trozos de pescado, cangrejo o mejillón, lográndose una perfecta vitalidad de los individuos. En ocasiones am putábam os los tentáculos periorales de las Actinio. y los fijábamos rápidamente en formol diluido al 4% en agua de mar. Otras veces fijamos al animal entero, que posteriorm ente fragmentábam os para una segunda fijación con tetróxido de osmio al 1% y durante 2 horas en refrigerador. Las piezas así fijadas se deshidrataban rápidam ente con una serie de acetonas de gradiente creciente, desde la del 30% a la 100%, intercalando en el paso de acetona 70%, un contraste con acetato de uranilo al 2% en acetona 70%. Estas piezas así tratad as eran incluidas en Durcupan AMC, endureciendo los bloques en estufa a 70 C., para después tallarlas con Piramitome y hacer secciones de 300 a 400 A con Ultramicrotomo LKB, y siendo observados estos cortes con Microscopio Electrónico de Transm isión Phillips EM OBSERVACIONES Estudiando con M icroscopía electrónica el ectoderm o del tentáculo de Actinia equinal L., en fases de regeneración del mismo, y de sus diversos tipos celulares, hemos observado con frecuencia en las micrografías electrónicas obtenidas la presencia de las llamadas por su aspecto «laminillas anilladas», pero que yo, siguiendo las razones de SOCASTRO 1973, prefiero el término por ella propuesto de «sistemas lam elares complejos» (SLC), por creer que da una visión más exacta de lo que estas estructuras son y representan. A las imágenes dadas por los cortes transversales efectuados en estas etructuras se les dio el nombre, todavía empleado, de «figuras de Mielina», por la semejanza existente entre estas imágenes y las dadas por las involturas de mielina que rodean las fibras nerviosas, aunque no existe ninguna otra relación en su naturaleza ni función. También fueron llamadas por REBHUN «laminillas periódicas», y son descritas en huevos de Arbacia como «un vasto componente fibrilar». En lugares próximos a los espirocistos y nematocistos en form a ción, y algunos también maduros (fig. 1-2), se han encontrado estas formaciones, y también las podemos apreciar en estrecho contacto con células epiteliales glandulares del ectoderm o del tentáculo de

17 LAMINA I Figura 1. Sección transversal del ectodermo, en la que se ven varios cortes de espirocistos (sp), y en la proximidad de éstos aparecen un sistema lamelar complejo (slc). Figura 2. "Sistema lamelar complejo (slc), cerca de un nematocisto (ne) maduro, visto eh sección. Figura 3. Sistema lamelar complejo (.slc), con un núcleo central laminar, en torno al cual se disponen laminas concéntricas en número de 15.

18 LAMINA II Figura 4. "Sistema lamelar complejo (slc), sin núcleo central, compuesto por 9 laminillas entre las cuales existen espacios vacíos de unos 700 A. En la cara cóncava del sistema se ven un grupo de mitocóndrias (m), pequeñas de forma esférica, que podrían estar en relación con su origen. Figura 5. En la foto se ven dos sistemas lamelares complejos (slc). Uno de ellos tiene sus lam inillas dispuestas convergentemente hacia la derecha, mientras que el otro tiene forma de madeja y es concéntrico, y en la membrana interior se disponen secciones circulares de unos 700 A de diámetro. Figura 6. Detalle del sistema lamelar anterior, en el que se visualizan las dos capas densas que forman las membranas, y se aprecian las secciones circulares con mayor nitidez.

19 13 Actinia, y en otras ocasiones parecen no estar relacionadas con ninguna o tra estru ctu ra especial, apareciendo cerca de vacuolas aparentem ente vacías. Estos sistem as lam elares complejos tienen sus m em branas constituyentes con una m arcada osmiofilia, por lo que la fijación con osmio con la que tratam os los tentáculos m uestran muy nítidam ente su estructura. En ella podemos observar que el número de membranas es variable, pudiendo encontrar cinco en algunos casos, en otros 1 6 9, y en otros la madeja está tan apretadam ente dispuesta que no podemos contabilizar el número de capas que la integra, pero es un elevado número de ellas (fig y 6). Estas capas están separadas unas de otras por un espacio vacío, más o menos dilatado, según la disposición de las mismas. Cada capa tiene la estru ctu ra típica de la conocida «unidad m em brana» característica de todas las biom em branas, y que refleja su constitución química de la misma, es decir una doble capa lipoproteica, de donde le viene su osmiofilia (fig. 4 y 6). La form a o disposición que adoptan estos sistemas lamelares complejos, es variada, a veces son formas de madeja, cerradas, otras aparecen como una «trom peta», ya que su parte posterio r se prolonga de form a que las m em branas en esta zona se aproxim an hasta casi tocarse (fig. 5). Pero creemos que esta variación posible de las form as no tienen ninguna im portancia en la naturaleza y función de estas estructuras, pues sólo significan e indican la posición del plano que cortó los sistem as lamelares complejos. Su presencia, en el ectoderm o que está regenerando ciertos tipos celulares, parece corresponder con la función que le atribuyen RUIZ BUITRAGO y col. en 1974, es decir, que son lugares de alm a cenamiento de membranas, necesarias sin duda para la formación de distintos orgánulos de las células en form ación. Como hemos visto en otros trabajos (QUERO 1980 y 1982), en la form ación tanto de los nem atocistos como de los espirocistos tiene un papel fundam ental el aparato de Golgi, y el retículo endoplasm ático, que form an vesículas que se van fusionando y posterio r mente evolucionan para form ar las estructuras características de dichos orgánulos. Por este m otivo, no sería extraño que en estos m om entos de diferenciación celular se requiera una cantidad de m em branas disponibles o un lugar donde acum ular, hasta el m om ento de su utilización, m aterial que se usará en la constitución de esta nueva célula que será el nem atocito o el espirocito.

20 14 Aunque esta pudiera ser verdaderam ente su función, no podemos concluir con seguridad, por el hecho de existir opiniones muy diversas al respecto, y la interpretación que cada autor da a la presencia de los sistemas lamelares complejos es variada dependiendo del tipo de tejido en que se encuentre. DISCUSION El hecho de haberse encontrado lam inillas anilladas en glóbulos rojos en degeneración, por POLICARD y col. en 1957, se asoció esta estructura con los procesos degenerativos y de m uerte de la célula, y se pensaba que procedían de la degradación de algún orgánulo celular. BARGMANN y KNOOP en 1956 postulan que estas estructuras lamelares proceden de las mitocondrías en vía de degeneración (fig. 4). Pero en el caso que nos ocupa se puede asegurar que no son estas las causas de su presencia, ya que la fijación del animal se ha realizado cuando éste estaba prácticam ente vivo, y nos inclinamos a pensar se traten de estructuras de reserva de mem branas para la form ación de los orgánulos ya citados. En este sentido se m anifiestan diversos autores, que asocian estas laminillas a las células en períodos de intensa síntesis, bien sean células germinales, del tipo de ovocitos, estudiados en Arbacia, o de los esperm atocitos de cangrejo, o tam bién de los arqueocitos de las gémulas de esponjas. Todos estos tipos celulares presentan las mencionadas laminillas, y en todos ellos la reproducción celular es muy activa, por la propia naturaleza de estas células. Esto ha sido observado por Lansing, Hillier, Rosenthal y Ruthm ann, entre otros. Tam bién se han visto estas estructuras en células de crecim iento incontrolado como el cáncer (carcinoma de mama de rata T-422) o en células en cultivo como K.B., células Hela, etc. Estos dos tipos celulares tienen en com ún su gran actividad sintética. Pero tam bién las células som áticas pueden tener en su interior «sistemas lamelares complejos», tratándose siempre en este caso de células glandulares, es decir, la actividad sintética existente se canaliza a la producción de sustancias de secreción. Se ha visto en células endometriales humanas y en glándulas salivales de Drosophila, así como en la glándula blanca y púrpura del pie de Mytiíus edulis (RUIZ BUITRAGO y col., 1974).

21 15 Según FREIR E en 1976, en su estudio sobre las células circulantes de Eisenia foetida, dice «que los amebocitos tienen actividad fagocítica, y que form an vacuolas fagocíticas en las zonas de las memb ran a plasm ática situada entre los lobopodios, cuyo contenido puede dar lugar, posteriorm ente, a la formación de cuerpos lamelares (figuras mielínicas)». DUVE, 1963 y PILGRIM, 1970, suponen que los cuerpos lam elares están form ados por grasas sin digerir. Mientras CECIO, 1964, considera en células hepáticas de rata que estos cuerpos lamelares son un estado intermedio especial en el metabolismo de los carbohidratos y de los lípidos, y opina que sirven para el transporte de sustancias en el citoplasma y como depósitos de lípidos. Por últim o, SOCASTRO, 1973, interpretando sus «sistemas lamolares complejos», aparecidos en el tejido m uscular de cefalópodos, considera que pueden tener como misión la de sustituir la función resp irato ria de las m itocóndrias, ya que en este tejido existe claramente pocas m itocondrias para la actividad respiratoria de dicho músculo. Resumiendo, los sistemas lamelares complejos no tienen una función única y siempre la misma en todos los tejidos donde se encuentran, ésta varía y es diferente dependiendo del tejido y del estado de actividad del mismo. Al mismo tiempo estos sistem as pueden ser interm ediarios o derivar del resto de los sistem as de m em branas que la célula posee, tales como membrana plasmática, memb ran a celular, retículo endoplasm ático, o aparato de Golgi. RESUMEN Se han observado en el ectoderm o del tentáculo de Actinia equina L. unos sistem as lam elares complejos, y se ha establecido la relación entre ellos y la función que realizan en el tejido estudiado. SUMMARY Complex lam elar systems has been observed in the ectoderm of the tentacle of Actinia equina L.; the relationship between them and their function in the studied tissue has beem stablished. Departamento de Zoología y Ecología Facultad de Biología Universidad de Oviedo

22 16 BIBLIOGAFIA (1) B a r g m a n n, W. ; K n o o p, A Electronenmicroskopische Untersuch ung en an Plazentarzotlen des Menscheh. Zschr. Zellforsch. 50. (2) C a m pic h e, M Les inclusions lamellaires des cellules alveolaires dans le poumons du raton. Relation entre l ultrastructure el la fixation. J. Ultr., Res. 3: (3) C e c io, A Electron microcopic observation of youhg rat liver. I. Distribution and structure of the myelin figures (lamelar bodies). Z. Zellforsch. 62: (4) D h a in a u t, A Mode de formation de lam elles annelées résultat de l évolution, en condition anhormonales, des ovocytes de Nereis diversicolor (Annélide Polychète). Z. Zellforch. 137: (5) D u r f o r t, M Sur la formation des lam elles annelées dans les ovocytes de Mytilus edulis L. C. R. Acad. Sc Paris. (6) D u v e, C h. de La célula viva. E d. B lu m e. M a d r id, (7) F r e ir e, M. M Estudio con el microscopio electrónico de las células circulantes de la lombriz de tierra Eisenia joetida, L. Bol. R. Soc. Española. Hist. Nat. (Biol). 74: (8) K e s s e l, R. G Annulate Lamellae. J. Ultrastruct. Res. Supp. 10. (9) M erriam, R. W The origin and fate of annulate lam ellae in maturing sand dollar eggs. J. Ultrastructur. Res., 30: (10) P il g r im, C h Function of lysosomes in heurosecretory cells. En Aspects of Neuroendocrinology. Ed. W. Bargman and Scharrer. Springer- Verlay Berlin, Heildelberg, New York. : (11) P o l ic a r, A.; B e s s i s, M. et B r e t o n-g o r io u s, J Structures myelinique observées an microscope électronique sur coupes de globules rouges en voie de lyse. Exptl. Cell. Research. 13: (12) Q u e r o, A Formación de los espirocistos de Actinia equina L. Bol. R. Soc. Española His. Nat. (Biol). 78: (13) Q u e r o. A Formación y diferenciación de los nematocistos de Actinia equina L. Revista de la R. Acad. de Cieñe. Exact. Físic. y Nat. (en prensa). (14) R ebh um, L Some electron microscope pbservations membranous basophilic elem ents of invertebrate eggs. J. Ultrastr. Res., 5: (15) R u iz B u it r a g o, J. ; M a r t i de T ortajada y A. C a r r a to I b a ñ e z Lam inillas a'nilladas en células secretoras del pie de Mytilus edulis L. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat. (Biol). 72: (16) S c h u l m a n, J. H. and P r in c e, M Structure of myelin figures and microemulsions, as observed with electron microscope. Kolloid. Z. 169: (17) S o c a st r o, M. E Nueva interpretación de las figuras de mielina y cuerpos densos de los cefalópodos. Bol. R. Soc. Española. Hist. Nat. (Biol), 71:

23 Bol. Cien. Nal. I. D. E. A., n. 31: (1983) MAMIFEROS MARINOS DE LA COSTA ASTURIANA: I. RELACIONES DE OBSERVACIONES, CAPTURAS Y EMBARRANCAMIENTOS HASTA 1982 POR CARLOS ÑORES y MARIA CONCEPCION PEREZ INTRODUCCION. La situación de la costa cantábrica desde el punto de vista biogeográfico es de gran interés para el estudio de cetáceos y pinnipedos, al ser una encm cijada de faunas boreales y subtropicales, que tienen en nuestras latitudes los límites de distribución de algunas de sus especies. A pesar de este interés, dicha fauna apenas había sido estudiada, si exceptuamos las aportaciones de González de Linares con el m aterial recogido a finales del siglo pasado para la Estación de Biología Marina de Santander, los datos sum inistrados por GRAELLS (1870, 1889 y 1897) y CABRERA (1914) y algunas notas esporádicas repartidas en el tiempo (RIOS, 1890; JIMENEZ DE CISNEROS, 1896; RIOJA, 1906 y 1907; CENDRERO, 1914; DE BUEN, 1928; GOMEZ DE LLARENA, 1928 y 1933; RICHARD, 1936 y PLANCHUELO, 1942 y 1952). La mayor parte de los cetáceos citados por estos autores son consignados por CASINOS y VERICAD (1976) en la prim era recopilación realizada para las costas españolas, pero en esta publicación tan sólo constan seis ejem plares del litoral asturiano, pertenecientes a las especies Balaenoptera physalus, Magaptera noveangliae y Physeter macrocephálus, no obstante, logramos encontrar citas de otros cinco ejem plares, entre los que se encontraban otras dos es

24 18 ped es, Balaenoptera acutorostrata y Globicephala melaena, no recogidas en la citada recopilación. En una comunicación presentada en la V Reunión Bienal de la Real Sociedad Española de Historia Natural (PEREZ, ÑORES y GONZALEZ, 1981) aum entábam os el núm ero de citas a 38. Los datos entonces presentados de forma esquemática son los que ahora m ostram os detalladam ente, incluyendo algunas adiciones posteriores hasta un total de 63 citas de mamíferos marinos. Con el fin de no repetir reiteradam ente esta nota previa, todos los ejemplares que aparecían en ella como inéditos serán señalados en el presente trab ajo con un asterisco. METODOLOGIA. Desde 1977 en que comenzamos la recogida de inform ación sob re cetáceos y pinnipedos aparecidos en nuestras costas, hem os seguido los m étodos de obtención de datos ya clásicos p ara estos grupos, consistentes en observaciones en alta m ar, capturas accidentales p o r barcos pesqueros y em barrancam ientos en la costa. De todos estos sistemas, el último fue el más empleado, siendo además el más provechoso por perm itir la recogida de m aterial para estudios posteriores, aunque el carácter rocoso de la costa astu riana no constituye el ámbito idóneo para la permanencia de los cadáveres varados. A pesar de que las limitaciones propias de estos métodos son enormes, por el momento es la única fuente regular de inform ación disponible para nosotros. A parte de los datos tom a dos directam ente, hemos reunido información por otros medios. Se han encuestado patrones de barcos, pescadores y otras personas relacionadas con la mar; de dichas encuestas se eligieron los casos en que los datos aportados ofrecían alguna garantía de determ inación correcta y los testimonios recogidos se comentan en los apartados correspondientes. Asimismo se han visitado Cofradías y Lonjas donde se ha recopilado todo tipo de documentación sobre el tema y se ha buscado en periódicos y revistas fotografías y descripciones de anim ales vistos o varados.

25 19 29T j 30T Fig. 1. Mapa de las localidades señaladas en el texto. Los puntos muy próximos se agrupan bajo el mismo asterisco. 1 Ría del Eo; 2 Playa de la Ribera ; 3 Playa de P orcia; 4 N avia; 5 Luarca y Playa de Portezuelo; 6 Concha de Artedo; 7 Playón de Bayas; 8 Playas de A m ao y de Salinas y Ría de A vilés; 9 Playa de Tenreros; 10 Candás; 11 Gijón: Musel, Playas del Arbeyal, de la Ensenada, de Sa'n Lorenzo, La Providencia y Playa de Peñarrubia; 12 Playa de Estaño; 13 Playas de España y Merón; 14 Tazones, Ría de Villaviciosa y Playa de Rodiles; 15 Cabo de Lastres y Lastres; 16 Pedreros de Buerre y Luces y Playas de La Raposera, de La Isla y de Espasa; 17 Playa de Nueva; 18 Playa de Barro; 19 L lanes; 20 Playa de la Ballota; 21 Playas de Novales y Pendueles; 22 Ría de Tinamayor. En el mapa se encuentra superpuesto un retículo UTM de 1 0 x 1 0 Km para una más fácil localización de los puntos. RELACION DE ESPECIES. CETACEOS. Es el grupo de m am íferos m ejor representado en la fauna asturiana, si bien hay que tener en cuenta que entre estos animales el concepto de «fauna» es, desde el punto de vista continental, de aplicación muy relativa. La prim era dificultad con que nos encontramos es la conflictiva delimitación del área de distribución de gran número de especies, tanto por la ausencia de barreras geográficas precisas, como por la mayor capacidad de desplazamiento y erratismo, dada la ausencia aparente de referencias territoriales y otros factores similares. En segundo lugar, las especies pelágicas suelen vivir a gran distancia de la costa y a menudo la única fuente de información que de ellas tenemos es la aparición de sus cadáveres en

26 20 las playas, tras recorrer a la deriva distancias difícilm ente calculables. En tercer lugar, al igual que sucede en algunas aves, otras especies tan sólo se aproxim an a nuestras latitudes durante el trán sito m igratorio entre sus áreas de reproducción y alim entación. MISTICETOS (MYSTICETl). Familia Ballénidos (Balaenidae). Balaena (Eubdlaena) glacialis. La población del Atlántico Oriental puede considerarse extinta hacia la prim era década del presente siglo, época en que se señalan las últim as capturas industriales en aguas europeas (HARMER, 1927). Citas posteriores son excepcionales y sólo conocemos dos en las proxim idades de la Península Ibérica: una cerca de Oporto, antes de 1930 (TEIXEIRA, 1977) y la otra a la altura del cabo Finisterre, en septiembre de 1977 (AGUILAR, 1981), lo que perm ite supo* ner que los ejemplares avistados pudieran ser divagantes de las costas am ericanas y no relictos de la antigua población europea. Más abundantes fueron las citas durante el siglo XIX. Ríos Rial en una memoria recogida por GRAELLS (1889) y am pliada y publicada posteriorm ente, menciona dos ejemplares que pertenecen a esta especie con seguridad: uno fue capturado en San Sebastián en 1854 y sirvió a Eschricht para la descripción de la Balaena biscaiensis seis años después; el otro fue cazado en Guetaria en 1878 y su esqueleto m ontado en el Instituto de San Sebastián prim ero, y posteriorm ente en la Sociedad Oceanográfica de la misma ciudad. En esta m em oria tam bién se menciona otro ejem plar capturado en invierno por el procedimiento tradicional en Fuenterrabía en 1805, que pudiera, por esta razón, tratarse de una ballena auténtica. A estos tres ejemplares habría que añadir otro observado en Vigo en 1880 (DUGUY, 1972) y un quinto señalado por CABRERA (1914) capturado en San Sebastián en En Asturias, como en el resto del litoral cantábrico, existen datos históricos acerca de su caza desde principios del siglo X III hasta el siglo X V III, e incluso hemos podido observar restos óseos desenterrados de antiguas factorías en Luanco y en Gijón. Un buen resum en sobre la actividad ballenera en Asturias puede encontrarse en el trabajo de CASTAÑON (1964). A pesar de todo ello son escasas las citas concretas,....

27 2Í MARKHAM (1882) observó en el faro del Cabo de Peñas una vér* tebra de ballena y algunos otros huesos en el pueblo de Viodo, pertenecientes a un cadáver que apareció flotando en la proxim idad de aquella costa hacia 1860, pero nada parece d em ostrar que efectivamente se tratara de B. glacialis. Tampoco pueden aceptarse las tres citas señaladas por GARCIA DORY (1974) y NOVAL (1982); en Gijón en 1895, en Navia en 1917 y en el cabo de Lastres en La prim era de estas citas corresponde a un rorcual común (Balaenoptera physalus) y será com entada en el apartado dedicado a esta especie; la segunda hace referencia a un cetáceo de unas 20 Tm de peso, m encionado po r MARTINEZ FERNANDEZ (1964) y la tercera se trata muy probablem ente de un cachalote común que también será com entado en el apartado correspondiente. Familia Ballenoptéridos ( Balaenopteridae). Bálaenoptera physalus. Es el más abundante de los grandes misticetos y el más citado en las costas asturianas. Por esto y a causa de su gran tam año es considerado a m enudo como B. glacialis al confundir la denom inación ballena, en el sentido amplio con que vulgarmente se utiliza para denom inar a los misticetos mayores de 10 m,con la que con un sentido m ás restringido se aplica a los representantes de la fam ilia Balaenidae. Gijón, Mencionada por CABRERA (1914) en una lista de ejem plares que fueron determ inados por fotografías, restos, dibujos o descripciones. Gijón, También citada por CABRERA (1914) de igual modo que la anterior. Navia. Ejem plar de unos 20 m de longitud aparecido m uerto en aguas próxim as a esta localidad alrededor de Inform e recogido por GRAELLS (1889) en la Comandancia de Marina de Ribadeo, donde, tras describir como X ibarte a una Balaenoptera que no contradice la descripción de B. physalus, habla de la «Xibarte» m encionada. Gijón. H em bra encontrada m uerta a unas 15 millas al NW de Gijón el día 11 de octubre de 1895 y remolcada a la playa de la Salm oriera (zona oriental de la playa de San Lorenzo). Fue descrita por JIMENEZ DE CISNEROS (1896) como un rorcual de 22 m etros de largo, adquirida p ara el Museo de Ciencias N aturales de M adrid y

28 22 determ inada por CABRERA (1914), suponemos que a p artir de los restos enviados po r Jiménez de Cisneros (esqueleto y barbas). Existen referencias a este cetáceo en numerosos libros asturianos, en uno de los cuales (ARGUELLES, 1979) incluso aparece una fotografía. Gijón. Segunda quincena de septiembre de JIMENEZ DE CISNEROS (1896) señala que: «Algunas lanchas pescadoras de esta villa han dado caza a un ballenato de unos 4 m etros de longitud, y perteneciente, en mi opinión, a la misma especie que la descrita anteriorm ente (1). De ello tuvo noticia el Mueseo de M adrid el día siguiente de su captura. Fue imposible conservar el esqueleto por su estado cartilaginoso, y tampoco se pudieron sacar fotografías ni tom ar medidas exactas a consecuencia de que habían empezado a despedazarlo cuando nos disponíamos a ello». Playa de Novales (Llanes). Ejem plar varado el 30 de septiem bre de 1900, de unos 20 m de longitud, perteneciente con toda probabilidad a esta especie. Los datos fueron obtenidos a p a rtir de una noticia aparecida en el diario gijonés «El Comercio». Playa de Peñarrubia (Gijón). El ejem plar fue avistado m ar adentro po r unos pescadores y remolcado a Luanco, fue de nuevo abandonado a causa de su avanzado estado de descomposición y term i nó finalmente varando en la citada playa. GOMEZ DE LLARENA (1933) habla de él sin indicar la fecha exacta de su varam iento y le asigna una longitud de 22 m. El diario «El Comercio» precisa la fecha, 26 de agosto de 1923 y señala una longitud de 18 m, lo que quizás pudiera ser más exacto dada la mayor precisión de sus noticias en este caso. Balaenoptera borealis. Es un rorcual bastante escaso en nuestras latitudes y no tenemos noticias de que haya sido avistado alguna vez en Asturias. De las cinco citas conocidas en la Península, cuatro de ellas pertenecen al áreo atlántica, pero una de ellas es incierta (CASINOS y VERICAD, 1976); las otras tres se refieren a capturas frente a las costas de Galicia por barcos de la empresa IBSA en 1975 y 1980 (GRAU et al y DURAN et al. 1982). (1) Se refiere al ejemplar de 1895 determinado como B. physalus.

29 Balaenoptera musculus. Tampoco poseemos ninguna cita de esta especie en Asturias. Aunque en ocasiones parece haber sido capturada en aguas de la Península (TEIXEIRA, 1979 y AGUILAR y LENS, 1981), ninguno de los datos conocidos de varamientos confirman la presencia de esta especie; así el ejem plar citado por RIOJA (1906) que fue remolcado a Santander en 1898 se trataba en realidad de una B. physalus de 24 m de largo, como puede comprobarse por los restos expuestos en la actualidad en el Museo M arítimo del Cantábrico de S antander. Balaenoptera acutorostrata. Se trata de un pequeño rorcual de menos de 10 m de longitud total, que a menudo es considerado por los profanos como una cría de ballena y de hecho muchos de los informes recogidos en la costa se refieren a él como un ballenato. Es sólo relativam ente abundante en nuestro litoral y se conocen unas seis citas en las costas galaico-catábricas (RIOJA, 1907; CABRERA, 1914; DURAN, 1980 y REY y CENDRERO, 1981). En Asturias tuvimos noticias de cuatro ejem plares: Playa de San Lorenzo (Gijón). Hembra de unos 5 m varada el día 27 de octubre de 1933, citada por GOMEZ DE LLARENA (1933). Playa de la Ribera, en Serantes (Tapia). Ejem plar varado en agosto de 1978, de unos 8 m de longitud. El cetáceo fue determ inado basándose en la coloración am arillenta de las barbas. Comunicación de Concepción Fernández Riestra. Playa de Porcia (El Franco). Individuo em barrancado en abril de 1980, de unos 8 m de longitud, perteneciente probablem ente a esta especie. Comunicación de Adolfo Toral. A dos o tres millas de la playa de Nerón (Villaviciosa) fue observado otro ejem plar el día 27 de junio de 1981 durante unos 20 minutos. Los puntos más interesantes de la descripción que nos fue sum inistrada fueron el tam año, cerca de los 9 m y las barbas, de color am arillo m arfil. Observación de Pedro Marino*.

30 24 Megaptera novaeangliae. En la actualidad es una especie bastante escasa, por lo que su captura com ercial está prohibida desde CABRERA (1914) señala tres ejem plares en las costas cantábricas, todos en el siglo pasado, y en el actual otros tres ejem plares fueron capturados a m e nos de 50 millas de la costa gallega, uno en la década de los 60, otro en 1973 y el tercero en 1976 (CASINOS, FILELLA y PELEGRI, 1977). En aguas asturianas hemos podido com pilar dos observaciones: A unas 70 millas al Norte de Llanes fueron observados tres ejem plares el 12 de agosto de 1903, registrados por RICHARD (1936). Observación de un único ejemplar en el m ar a pocas millas de Gijón, en abril de Observación de Pedro Marino*. ODONTOCETOS (ODONTOCETl). Familia Fisetéridos (Physeteridae). Physeter macrocephalus. El cachalote común es una de las especies de grandes cetáceos relativam ente abundante en nuestras latitudes. Ha supuesto alrededor del 50% de las capturas comerciales de cetáceos en la década de los 70 en Galicia, a pesar de lo cual el número de individuos varados durante el presente siglo es muy superior al de B. physalus. Tazones (Villaviciosa). Un macho de unos 17 m de longitud remolcado a esta localidad el día 22 de octubre de 1778, descrito por el médico del Cabildo de la Catedral de Oviedo, Antonio Durán y M orera. La prim era noticia publicada donde hem os podido encontra r mención de la descripción original es la de GRAELLS (1889), pero este mism o au to r en una obra posterior (GRAELLS, 1897) reproduce el texto íntegro de Durán. Playa de Arnao (Castrillón). Ejem plar de sexo indeterminado, seguramente macho según se deduce de su tamaño (alrededor de 17 m), varado en avanzado estado de descomposición el día 7 de abril de 1942 (PLANCHUELO, 1942). Cabo de Lastres (Colunga). Ejem plar indeterm inado, probablemente un cachalote común, según dedujimos de numerosos informes orales recogidos en el vecino pueblo de Lastres y de la tripulación del yate «Azor», desde el que fue arponeado. Apareció en el lugar denom inado «El Pinto», muy descompuesto y con u n arpón clava

31 25 do, hacia el mes de septiembre de Fue quemado poco después. Según los inform es recogidos medía alrededor de los 12 m de longitud. Playa de la Ballota (Llanes). Ejemplar de sexo indeterminado, de unos 12 m de longitud, aparecido el día 16 de abril de Los datos fueron obtenidos del periódico «El Oriente de Asturias», que publicó una fotografía y un breve com entario sobre el anim al varado*. E ntre Gijón y Ribadesella. Un grupo de unos cincuenta ejem plares vistos a unas 12 millas de la costa en los prim eros días de mayo de 1976 (NOVAL, 1976). Playa de la Ensenada (Gijón). Un macho de 10'6 m y unas 19. Tm de peso, aparecido el 18 de mayo de Presentaba tres profundos cortes paralelos en la cabeza (PEREZ, 1979 a). Kogia breviceps. Se trata de una especie relativamente conocida. Probablemente lleva una vida pelágica y las citas europeas pueden ser debidas a la influencia de la corriente del Golfo que facilita la ascensión de algunos ejemplares desde un núcleo situado frente a la costa atlántica del Sur de los Estados Unidos (FRASER, 1974), ya que los varamientos parecen ser allí más frecuentes que en las costas europeas. Esta especie ha sido citada en la Península Ibérica en otras tres ocasiones, las tres en Portugal: Cascais en 1904 (NOBRE, 1938), Setubal en 1956 (FIGUEIREDO, 1956) y Salgueiros en 1981 (REINER, 1981). Playa de Espasa (Caravia). Un macho joven de 2'4 m de longitud total, aparecido el día 25 de noviembre de El hallazgo fue comunicado por Juan Cortés. Cráneo depositado en la colección del D epartam ento de Zoología. (ÑORES y PEREZ, 1981 a). Nos fue comunicada la aparición de una cría de cachalote en la playa de La Isla (noviembre de 1982). La descripción que se nos sum inistró fue la de cabeza voluminosa, boca ventralizada, dientes sólo en la m andíbula inferior y un tamaño entre los 2 y los 3 m. Dado que el tam año es notablemente inferior al de las crías recién nacidas de P. macrocephalus existe la posibilidad de que se tratara de K. breviceps. Datos facilitados por Adolfo Suárez.

32 Familia Zífidos (Ziphidae). Ziphius cavirostris. Es el m ejor conocido de todos los zífidos y el que goza de una distribución más amplia. Conocemos siete citas en el Cantábrico (CABRERA, 19.14; CENDRERO, 1976 y CASADO, 1981) y cinco más en Portugal (TEIXEIRA, 1979). Siete millas al N orte del Canto de Lastres (Colunga). Un ejem plar de sexo indeterminado, hallado moribundo el 12 de marzo de 1970, de unos 5 metros de longitud y unos Kg de peso. Su cadáver fue posteriorm ente quemado y enterrado. Datos obtenidos de un reportaje aparecido en la revista «Asturias Semanal», en el que se m ostraban fotografías del animal*. Aguas del Cabo de Torres (Gijón). Macho de unos 6 m, capturado el 15 de abril de 1973 y remolcado al puerto de Gijón. Datos y fotografías sum inistrados por Emilio Pidal*. Playa de Castiello de Pendueles (Llanes). Zífido no determ inado de 6 m de longitud total, probablemente Z. cavirostris, varado el 23 de noviem bre de Fotografía y com entario obtenidos del «Oriente de Asturias». H yperoodon am pullatus. E sta especie se encuentra en latitudes del Atlántico m ás boreales que las que corresponden a nuestras costas y no se conoce ninguna cita segura en aguas ibéricas (CASINOS y VERICAD, 1976). Un cetáceo varado el 10 de mayo de 1980 en la playa de la Isla (Colunga) nos fue descrito con las siguientes características: 5'20 m de longitud total, carente de dientes o alvéolos, aleta dorsal situada en el tercer tercio del cuerpo, aletas pectorales cortas, aproxim adam ente la décima p arte de la longitud total, hocico acabado en pico y cabeza abultada, aunque con la frente parcialm ente destrozada. Esto nos hace concluir que se trata de una hem bra de Zífido, probablem ente una joven de H. am pullatus. Por desgracia no pudimos com probar su identidad específica, ya que antes de que la presencia del anim al fuera puesta en nuestro conocim iento, fue remolcado m ar adentro por un barco del vecino puerto de Lastres, a causa de las molestias que causaba la putrefacción del cadáver. La existencia de una cita aislada de esta especie en M arruecos (ALON- CLE, 1964) hace pensar que la aparición de esta especie en aguas

33 27 del Norte de la Península no pueda considerarse como un hecho excepcional. Los datos correspondientes al ejem plar de La Isla, así como la fotografía que m uestra el anim al com pleto en vista ventral, nos fueron proporcionados por Juan Cortés. M esoplodon spp. N inguna especie del género Mesoplodon ha sido citada en Asturias. Pero no obstante son ya bastantes los ejemplares hallados en las costas ibéricas. Un ejemplar de M. bidens ha sido citado en S antander en 1980 (REY y CENDRERO, 1980), dos M. m irus tam bién fueron encontrados en la misma provincia en 1980 y 1981 (REY y CENDRERO, 1980 y 1981) y también aparecieron dos M. densirostris, uno en Portugal en 1979 (REINER, 1979) y otro en Castellón de la Plana al año siguiente (CASINOS y FILELLA, 1981). A todos estos ejemplares habría que añadir los restos encontrados en la playa de Brens (La Coruña) en 1977, que no perm itieron determ i nar la especie (GRAU et al. 1980). Familia Focénidos (Phocoenidae). Phocoena phocoena. Son especialmente interesantes los registros de esta especie en la costa asturiana, ya que desde Colunga hasta la isla francesa de Oleron, en la Charente Maritime, no se conoce ninguna cita m oderna de esta especie. La explicación de la ausencia de citas previas en toda la costa atlántica parece ser que al no presentarse esta espcie en S antander no fue registrada por González de Linares, Rioja o Cabrera en la colección del Instituto Oceanográfico. Tam bién parece ser esta la razón de que NOVAL (1982) la considere rara en Asturias, en cuyas aguas nosotros hemos podido reunir siete citas: Ría del Eo. C apturada el 10 de diciembre de Cráneo depositado en la colección del departam ento*. Capturado un ejem plar algunas millas al Norte de Avilés por un barco de pesca en noviembre de 1978 y subastado en la Lonja de Avilés, donde fue adquirida la cabeza por Miguel M. de la Hoz p a ra la colección del departam ento*. Un ejem plar de 1'9 m capturado a unas 12 millas de la costa del N orte de Luarca en abril de 1979*.

34 28 Pedrero de Luces (Colunga). Ejem plar de 1 8 m varado en la prim avera de Comunicación de B ernardo Busto. A dos millas de la Playa de España (Villaviciosa). Observación de un grupo de 10 ó 12 ejem plares el día 4 de agosto de Observación de Emilio Pidal. Ejem plar ahogado en una red frente a la costa de Luarca. Fue subastado en la Lonja de Gijón, el día 11 de m arzo de Medía 1 '98 de longitud total. Playa de Rodiles (Villaviciosa). Hembra varada de 1'5 m el 22 de mayo de Observación de Bernardo Busto lo.ng. % long. % long. % Longitud total Longitud rostral '0 Longitud rostro-nasal * Longitud del neurocráneo 8 * Longitud palatal '5 62 '7 Longitud máxima de los nasales '2 7 '4 Anchura máxima de los nasales 2* * Anchura máxima de las narinas '4 11 '5 Anchura de los premaxilares 3 * '4 14 '9 Anchura máxima del cráneo '3 58 *6 Anchura interorbitaria li' ' Anchura rostral 6' Anchura mastoidea Anchura postorbitaria 12 * '3 51 '9 Anchura cigomática Anchura condi 1o-occipital '1 27 '4 Diámetro del foramen magnum '5 Altura del cráneo 11 ' '4 Tabla 1. Medidas craneales de tres ejemplares de Phocoena phocoena mencionados en el texto. La referencia viene dada por la fecha de captura, señalándose primero el año, a continuación el mes y por último el día. Se exponen las medidas efectuadas y la proporción con respecto a la longitud total.

35 29 Familia Delfínidos (Delphinidae). Stenella coeruleoalba. Esta especie, considerada hasta hace poco tiempo como rara y mal conocida, se ha convertido en la protagonista del mayor número de varam ientos de las costas ibéricas del M editerráneo (CASI NOS, 1982). Una explicación parcial del aum ento aparentem ente brusco de esta especie puede ser la confusión con Delpkinus delphis, como dem uestra la revisión y reclasificación de m aterial antiguo erróneam ente determinado, aunque también cabe la posibilidad de que su aum ento se viera favorecido por una mayor resistencia a la contam inación m arina que D. delphis. En la costa peninsular atlántica conocemos las seis citas dadas por TEIXEIRA (1979) en Portugal y las observaciones en el m ar de DUGUY y ALONCLE (1974 y 1976); REY y CENDRERO (1979); GRAU et a l (1980) y TEIX EI RA y DUGUY (1981). Las citas obtenidas en las aguas asturianas son las siguientes: Playa de San Lorenzo (Gijón). Un ejem plar varado el 27 de diciembre de 1977 envuelto en una red. La identificación fue posible mediante una fotografía cedida por Fernando Vega, fotógrafo del diario «El Comercio»*. Puerto del Muse! (Gijón). Fue visto un ejem plar nadando en los muelles del Rondiello el día 28 de abril de 1981 y apareció muerto al día siguiente en la escollera del muelle pesquero. La identificación fue posible mediante fotografías cedidas por el fotógrafo de «El Comercio»*. Puerto del Musel (Gijón). Ejem plar de dorso pardo visto el día 11 de agosto de 1982 en la dársena del cargadero de m ineral. Avisados por la Comandancia de la Guardia Civil pudimos observarlo y fotografiarlo. Delphinus delphis. E sta especie, ju n to con la anterior, agrupadas p o r los pescadores asturianos bajo el nom bre de toliñas o tolinas, parece abundante según los informes orales recogidos, pero los escasos ejemplares determ inados no nos perm iten, por el m om ento, aventurar la pro porción relativa de am bas especies en Asturias.

36 30 Peñarrubia (Gijón). Individuo de 2'02 m de longitud encontrado el día 31 de julio de Esqueleto recogido y preparado por José Antonio Pis. Dos hem bras capturadas a unas 4 millas al Norte de Avilés el 11 de septiem bre de Subastadas en aquella Lonja, fueron tra n s portados al Mercado Municipal de Oviedo, donde sólo pudim os medir una de ellas (1 '80 m)*. Macho varado en la Playa de Rodiles (Villaviciosa) el día 7 de febrero de 1982, muy deteriorado, de l'7 m de longitud. Comunicante, José Ramón Obeso. Cráneo en la colección del D epartam ento. Tursiops truncatus. No disponem os de ningún dato concreto, confirm ado p o r nosotros, de la presencia de esta especie en la costa asturiana, pero la existencia comprobada en Galicia y Santander nos hace suponer que pertenecen a esta especie algunas toliñas descritas como carentes de rayas, color claro y de una longitud com prendida entre los tres y los cuatro metros de longitud. Las comunicaciones que a continuación referim os fueron sum inistradas p o r Pedro Marino. E jem plar capturado a la altura de Lastres (Colunga) en febrero de 1942*. Capturados cuatro ejemplares a dos o tres millas al Norte de Lastres (Colunga) en la prim avera de 1944*. Manada de 12 ejemplares capturados con arpón a 3 ó 4 millas de Villaviciosa, en junio de Entre ellos había una hem bra gestante en la que se encontró un feto del que no hay medidas*. Observación de un ejemplar a 5 millas de Gijón en mayo de 1965*. Orcinus orea. Es relativam ente frecuente en las proxim idades del litoral atlántico. Existen cinco citas en Portugal (TEIXEIRA, 1979) y cinco más en el litoral cantábrico, en la zona de Santander (CASINOS y VE- RICAD, 1976 y CENDREROS, 1976) y algunas observaciones en el m ar, sin especificación de localidad ni fecha (GRAELLS, 1870). Manada de 15 a 20 ejemplares, a unas 20 millas al NW del Cabo de Peñas el día 20 de agosto de Comunicación de Adolfo Toral.

37 31 Dos ejemplares (macho y hem bra) observados desde la costa en La Providencia (Gijón), el día 1 de marzo de Observación de Pedro Fario*. Observación referida a esta especie probablem ente, en los alrededores del Espigón Norte del Puerto del Musel (Gijón), hacia el 22 de agosto de 1981*. Pseudorca crassidens. Se conocen sólo tres citas en el Mediterráneo (CASINOS y VERI- CAD, 1976) y una en Portugal (TEIXEIRA, 1979), que se refieren a varam ientos o capturas de ejemplares aislados y a una observación de una manada de unos 15 ejemplares al Este de Gibraltar. En lo que se refiere a la costa cantábrica, en un trabajo reciente (ÑORES y PEREZ, 1982 b) discutimos la posibilidad de que una m anada de unos 400 ó 500 cetáceos varados en la playa del Arbeyal de Gijón, el 22 de octubre de 1795 pudiera estar compuesta por ejemplares de esta especie, basándonos en la época de aparición, la comparación aue establece Jovellanos entre dichos animales y los calderones, la descripción de los dientes v la coloración. La m anada estaba compuesta por ejem plares adultos, de 4 a 6 5 m. Grampus griseus. H asta el presente hemos podido encontrar cinco citas de esta especie en las costas atlánticas de la Península Ibérica; tres de ellas en Portugal (TEIXEIRA, 1979) y otras dos en Galicia (GRAU et al v DURAN et al. 1982), junto con otras dos en Asturias. Plava de Salinas (Castrillón). H em bra varada el 8 de julio de 1978, de 3'1 m de longitud (PEREZ, 1979 b). Pedrero de la Curuxal, inm ediato a la playa de Candás. Un m a cho ioven de 2'5 m de longitud total, em barrancado el 16 de febrero de Cráneo depositado en la colección del D epartam ento. Globicephala melaena. Es la especie más citada en la costa Norte de la Península, al revés de lo que parece suceder en Portugal, donde las citas son más escasas (TEIXEIRA, 1979). Dado que una especie muy próxim a, G.

38 32 macrorhynchus, de distribución tropical y subtropical, ha sido citada en la costa atlántica francesa (DUGUY, 1968), y posteriorm ente se han realizado tres observaciones en el mar, dos de ellas a unas 35 millas al Norte del Cabo Machichaco (DUGUY y ALONCLE, 1974), en aquellos casos en que sólo hemos podido identificar con seguridad el género hemos preferido conferirlo a G. melaena por ser esta especie la más frecuente en estas latitudes y hemos citado con una denominación específica precisa sólo aquellos ejemplares de los cuales poseíam os unos caracteres m ínimos de identificación (E jem plares de Rodiles, B arro y Arnao). Playa de Nueva (Llanes). Grupo del que se recogieron 138 ejem plares varados el 10 de enero de Se encontraron en el grupo individuos recién nacidos de 1 7 m y adultos que llegaron a m edir alrededor de 6 m, así como hem bras en lactación (ÑORES y PE REZ, 1982 b). Playa de San Lorenzo (Gijón). Un grupo, como el an terio r tam bién conferible a G. melaena, com puesto de un núm ero indeterm i nado de individuos, varado el 8 de septiembre de 1857 (ÑORES y PEREZ, 1982 b). Playa de Rodiles (Villaviciosa). Una hem bra de 5'2 m, varada el 24 de agosto de Las descripciones y fotografías sum inistradas por GOMEZ DE LLARENA (1928) y DE BUEN (1928) parecen confirm ar que efectivam ente se tratab a de G. melaena. Muelle pesquero de Gijón. Un ejem plar m oribundo que fue capturado en la dársena y sacado a tierra en noviembre de 1960, que medía alrededor de 5 metros y medio. También conferible a G. melaena. Inform ación de Pedro Marino*. Pedrero de Buerres (Colunga). Cráneo de G. melaena aparecido tras una m arejada en noviembre de Depositado en el C. N. de E.G.B. de Colunga. Comunicación de Adolfo Suárez. Playa de Barro (Llanes). Hembra de unos 4 m etros varada en julio de Comunicación de Félix González. Playón de Bayas (Castrillón). E jem plar varado, de 6'5 m de longitud. No pudimos realizar una observación completa del cadáver ya que en el momento de nuestra llegada estaba siendo quemado. Posteriorm ente obtuvimos unos dientes que nos perm itieron identificar el género, por lo que lo conferimos a G. melaena. Apareció el 1 de mayo de 1980*. Ejem plar de especie no determinada, albino, aparecido en la playa de la Raposera (Colunga), de unos tres m etros de longitud, varado el 9 de septiembre de 1981 (ÑORES y PEREZ, 1980). Durante las m ism as fechas fue observado un ejem plar de características

39 33 similares, aunque no pudimos com probar si era el mismo, en la playa de Rodiles. Playa de Arnao (Castrillón). Macho varado el 2 de marzo de 1982, de 4'5 m de longitud total. Cráneo depositado en la colección del departam ento. Playa de Peñarrubia (Gijón). Restos encontrados el día 23 de diciembre de 1982, identificados y comunicados por J. R. Obeso e inspeccionados por nosotros días más tarde. Longitud estim ada alrededor de los cuatro m etros. PINNIPEDOS (PINNIPEDIA ). No puede decirse que este grupo pertenezca propiam ente a la fauna cantábrica, ya que la presencia en nuestra costa se lim ita a casos de erratism o, pero los recientes estudios en la costa Norte y Oeste de la Península revelan que la aparición de focas no es un fenóm eno excepcional como antes se creía, sino que es u n hecho relativam ente frecuente, al menos para ciertas especies, por lo que nos vemos inclinados a incluirlas de alguna m anera en los estudios faunísticos de la región. Es posible que las especies subárticas pudieran reproducirse en las costas ibéricas durante los períodos glaciares, como parece sugerir DAVIS (1957) (en HEWER, 1974) al extender la d istribución de Hálichoerus grypus hasta M arruecos durante la últim a glaciación. Por otra parte son escasas las citas de pinnipedos en los yacimientos prehistóricos cantábricos; un diente en Altamira (BRE- UIL y OBERMAIER, 1935) y elementos postcraneales en la Cueva de Tito Bustillo (ALTUNA, 1976) en niveles Solutrenses y Magdalenienses respectivam ente. Es realm ente difícil evaluar la im portancia cuantitativa de estos hallazgos, ya que de las aproxim adam ente 135 cuevas cantábricas citadas por ALTUNA (1972), sólo en unas 35 de ellas se encontraron restos de organism os m arinos, lo que parece evidenciar una proxim idad relativa a la costa durante su ocupación, y de ellas tan sólo una docena presentan yacim ientos correspondientes a períodos fríos, entre los y los B.P. Aunque esto no dem uestra la reproducción de los Pinnipedos en la costa Norte de la Península Ibérica, al menos parece evidenciar una m ayor frecuencia de aparición en estas costas que en la actualidad.

40 34 Familia Fócidos (Phocidae). Phoca vitulina. Se conoce una docena de citas en la Península, la más m eridional de las cuales corresponde a Peniche (BOCAGE, 1863), localidad situada a algunos kilómetros al Norte de Lisboa. La totalidad de las citas de focas anteriores a 1951 se refieren, en origen, a esta especie, pero la validez de estas determinaciones ha de tom arse con ciertas reservas, ya que en algunos casos las determ inaciones p rimitivas han sido corregidas y en otros la falta de una descripción adecuada y la ausencia de material no permite, por el momento, una revisión crítica de estas citas. En este sentido puede ser epecialmente significativa la revisión de THEMIDO (1947), que demostró que los ejem plares m uertos en la Playa de Arrabida en 1797 y 1817 no eran notables variedades de Phoca vitulina (P. v. subrufa), sino que en realidad eran dos ejem plares de Halichoerus grypus. Con la misma prudencia hay que considerar una de las citas que comentamos, habida cuenta que otra cita asturiana clásica ha sido po r nosotros incluida dentro del ap artado dedicado a Erignathus barbatus. Mar Cantábrico (sin especificar situación concreta). Ejem plar macho mencionado por CABRERA (1914) sin fecha, m atado en el m ar a bastante distancia de tierra. Fue utilizado por este au to r para sum inistrar las medidas tipo de esta especie en su obra sobre los m am íferos ibéricos. Ría de Tinamayor (Rivadedeva). Capturada cerca de Unquera en febrero de 1914). CABRERA (1914) la determinó, a p artir de una fotografía, como P. vitulina, pero CENDRERO (1914), que examinó personalm ente el cadáver, hace constar que «en algunos detalles difiere de Calocephalus vitulinus» y añade algunos detalles que se refieren a su tamaño (1 6 m de longitud total y 1'45 m de longitud cefalocaudal) y a su coloración (dorso pardo, con una línea dorsal más oscura, casi negra, hasta el extremo de la cola, que se extendía por encima de las patas posteriores y que continuaba por los dedos externo e interno). Halichoerus grypus. Es la foca que más frecuentem ente arriba a nuestro litoral desde que la protección dispensada en las Islas Británicas perm itió un espectacular aum ento de sus efectivos. En Ja actualidad conocemos

41 35 una docena de ejem plares observados o capturados en la Península, la mayor parte de ellos a partir de A parte de las citas asturianas que se recogen a continuación, NOVAL (1982) menciona dos ejemplares más, de Llanes y de la Ría del Eo, de determinación dudosa y fecha desconocida. Lastres (Colunga). C apturada por pescadores en unas rocas próximas a este puerto el día 3 de marzo de 1966 y transportada a Oviedo. Se mantuvo viva en un estanque del Campo de San Francisco durante dos semanas. Se tratab a de un individuo muy joven*. Ría de Avilés (Avilés). Capturada el día 28 de diciembre de 1971 y m antenida en cautividad en una piscina de la que desapareció dos días después. Fue m uerta al día siguiente en el puerto de Gijón. A p artir de las fotografías observados deducimos que se trataba de un macho de al menos un año de edad*. Concha de Artedo (Cudillero). Fue capturada a m ano en una playa de cantos el 8 de octubre de 1977 y mantenida en cautividad en una cetárea situada en la misma playa. Escapada de ésta al año y medio, fue vista en la Ría de Navia y murió atrapada en una red ' pesca a unas 2 m illas al N orte de O tur (Luarca ) el 2 de junio Era un macho capturado en el período postnatal (ÑORES y GONZALEZ, 1979). Piel y cráneo en la colección del D epartam ento. Playa de Portezuelo (Luarca). Fue capturada en otra playa de cantos el 8 de enero de 1982 y mantenida también en una cetárea donde murió accidentalmente el día 23 del mismo mes. También se trataba de un macho en período postnatal, que medía 105 cm de largo. Erignathus barbatus. Esta especie circum polar había sido considerada en el Atlántico como extrem adam ente sedentaria y su presencia en las costas del Mar del N orte era tenida por excepcional. La recopilación de nuevos datos (RAY eí al., 1982) parece evidenciar la existencia de cierta abundancia de inm aturos erráticos a lo largo de la costa occidental del Océano Atlántico, lo que no sucede en la costa opuesta. En la actualidad se conocen diez citas en las costas europeas, cinco de las cuales se localizan en la Península Ibérica (sin contar la posible adición, ya comentada, de la foca de la Ría de Tinamayor); una en Portugal (E stuario del Mondego), dos en Galicia y otras dos en Asturias.

42 36 Ría de Avilés (Avilés). Apareció él 5 de diciembre de 1951 y permaneció en las.marismas hasta abril del año siguiente. Fue citada por PLANCHUELO (1952) como P. vitulina a p artir de una fotografía. Revisando en la actualidad m aterial gráfico en los periódicos de la época, así como la figura que acompaña la nota de Planchuelo; la longitud y espesor de las vibrisas mistaciales, el contorno cuadrado de la extrem idad anterior y la proporción cabeza-cuerpo dem uestran que se trata en realidad de E. barbatus, probablem ente un ejem plar joven. Ría de Villaviciosa (Villaviciosa). Aunque en una prim era nota se dió también a conocer como una posible P. vitulina (ÑORES y GONZALEZ, 1979), posteriorm ente esta determ inación fue rectificada (ÑORES, 1980). Fue observada en la citada ría desde el 19 de abril al 2 de junio de INDETERMINADOS. Incluim os en este apartado una serie de anim ales de los que hemos obtenido alguna referencia, pero que la descripción conseguida no ha sido suficiente p ara incluirlos en ninguna de las relaciones de especie señaladas, ni tan siquiera como identificación p ro b a ble. Se refieren especialmente a pequeños cetáceos, agrupados bajo el nom bre de «toliñas» que en sentido restringido se aplica a los géneros Stenella y Delphinus, pero al que algunas personas añaden equivocadamente las marsopas (Phocoena) que en Asturias reciben el nom bre de «botos». GRAELLS (1889) publica una carta de Joaquín González H idalgo fechada el 16 de agosto de 1887, de la que extraemos el siguiente párrafo: «En cuanto a los tiempos actuales, los pescadores de Candás están acordes en que durante estos últim os diez años han aparecido, durante el verano, cuatro grandes ballenas m uertas: una de las cuatro pudieron beneficiar la grasa, etc., mas no de las otras, ya por el estado del mar, ya por no poder remolcarlas». Cadáver de cetáceo en la dársena del Muelle Pesquero de Giión, en la prim avera de Según los observadores medía entre 2 y 2'5 m. Comunicación de Pedro Marino. Pequeño delfínido (S. coerueloalba o D. delpkis) capturado con arpón por una embarcación de pesca a unas 16 millas al Norte del Cabo de Peñas (Gozón) en marzo de 1940.

43 37 Cetáceo odontoceto capturado con arpón a unas 15 millas de la costa a la altura de la Punta de la Vaca (Gozón) en marzo de Medía poco más de un metro. Cetáceo odontoceto capturado accidentalm ente po r un barco pesquero a pocas millas al Norte de Lastres (Colunga) en abril de El ejem plar m edía aproxim adam ente 1'5 m de longitud. Comunicación de Pedro M arino. Pequeño delfínido (Stenella coeruleoalba o Delphinus delphis) em barrancado en la Playa de Porcia (El Franco), con señales de haber sido arponeado en el costado. Comunicación de Ana Quero (agosto de 1961). Zífido varado en la playa de Estaño, alrededor de Observación a partir de una fotografía donde aparecía el cuerpo quemado del anim al. Comunicación de Inés Lombas. Foca, de menos de un metro, vista a finales de agosto de 1973 ó 74 en un roquedo de Llanes. Comunicación de Cristina Ampudia. Cetáceo em barrancado en el pedrero del Rinconín (Gijón), en la prim avera de Delfínido de 1'80 m de longitud encontrado en la Playa de Tenreros (Gozón) el día 19 de enero de Comunicación de Víctor M anuel Vázquez. Cetáceo odontoceto de pequeño tamaño varado vivo en Candás (C arreño) en julio de Fue remolcado m ar adentro, pero volvió a em barrancar repetidam ente en la playa. Comunicación de César G.Camporro. Delfínido varado en la Playa de Tenreros (Gozón) el 15 de diciem bre de Longitud aproxim ada del anim al 2 m. Comunicación de Dolores Moro. Pequeño delfínido (S. coeruleoalba o D. delphis) capturado accidentalm ente en una red de cerco a unas 5 millas de la costa a la altura de Luanco (Gozón), el 16 de abril de Desembarcado en el puerto de Avilés, se vendió posteriorm ente en la Plaza de Abastos de Oviedo. Comunicación de Ana Quero. Cetáceo (Globicephala melaena?) varado en la Playa de Aguilar (Cudillero) en agosto de Comunicación de Manuel Gutiérrez. RESUMEN Y CONCLUSIONES. Hemos presentado la relación de todas las citas de mamíferos marinos de las que hem os tenido conocimiento en A sturias h asta finales de Se h an contabilizado un total de 18 especies, represen

44 38 tadas por 63 citas. La especie más constatada según los datos que hemos recogido es Globicephala malaena, citada 10 veces, seguida de Phocoena phocoena, que lo fue siete. También hemos recopilado siete citas de Balaenoptera physalus y seis de Physeter macrocephalus, pero estos datos de grandes cetáceos no son comparables con los de los pequeños a causa de la naturaleza heterogénea de las fuentes de información, ya que al no seguir en este prim er trabajo una metodología regular de prospección sistem ática de la costa, las noticias recopiladas de forma indirecta sobrevaloran el número de animales grandes, especialmente cuando se refieren a animales varados hace algún tiempo. Tampoco podem os dar datos definitivos acerca de la proporción de Stenella coeruleoalba y Delphinus delphis en aguas asturianas, ya que las observaciones son escasas y de distinto tipo. Con respecto a los pinnipedos cabe decir que la especie más frecuente es Halichoerus grypus y debemos m anifestar n uestras reservas acerca de la determinación de las antiguas citas de P. vitulina, ya que hemos podido com probar que algunas citas realizadas con precipitación o con escasa docum entación han resultado ser debidas a Erignathus barbatus, especie que llega a las costas ibéricas con m ayor frecuencia de la que hace algunos años se suponía. Dos especies no han podido ser constatadas de form a incuestionable: Hyperoodon ampullatus y Pseudorca crassidens. Suponemos la existencia de la prim era a p artir de una descripción no com probada por nosotros sobre un ejemplar y la segunda también se basa en una descripción realizada por Jovellanos del varam iento de una m anada de cetáceos a finales del siglo X VIII. Por último creemos de interés hacer algunas precisiones sobre la abundancia de algunas especies en estas aguas, aunque deben ser consideradas con carácter provisional, ya que los datos recogidos son insuficientes para hablar de la situación de las especies en térm inos absolutos. Phocoena phocoena parece abundante, al m e nos en la m itad occidental de Asturias, aunque el núm ero de varamientos registrados sea bajo y llegue a convertirse en el segundo cetáceo más citado de Asturias a causa del núm ero de capturas. También parecen relativamente frecuentes en Asturias Grampus griseus y Oroinus orea, aunque la situación de la segunda especie sea difícil de determ inar por ser la totalidad de las inform aciones recogidas observaciones en el mar, ya que el tamaño, la coloración y la aleta dorsal de los machos son caracteres muy llamativos y que permiten una determinación fácil y segura, pero su núm ero en aguas costeras parece ser lo bastante bajo como p ara no quedar refleja

45 39 do en los varamientos. Por otra parte una especie frecuente en la costa, como es Tursiops truncatus, parece ser escasa en la costa asturiana, lo que puede estar relacionado con la escasez de aguas someras. AGRADECIMIENTOS. Queremos m anifestar nuestro agradecim iento a todas las personas que de un modo u otro han colaborado en este trabajo, especialmente a D. Bernardo Busto, D. Juan Cortés, D. Pedro Marino, D. José Ramón Obeso, D. Emilio Pidal, Dra. Ana Quero, D. Adolfo Suárez, D. Adolfo Toral, D. Fernando Vega (Vegafer) y al Director del periódico «El Oriente de Asturias» po r habernos aportado datos, docum entos y fotografías, así como al puesto de la G uardia Civil del Musel por la colaboración prestada en todo momento y a los Doctores David Sergeant y A rthur Mansfiel, de la Estación de Biología Artica de Ste-Anne de Bellevue, por la confirm ación de la determ inación de la foca de Avilés. ADDENDA. Con posterioridad a la redacción de este trab ajo hem os encontrado algunos anim ales que pueden ser incluidos en la presente relación y que a continuación reseñamos. El prim ero de ellos, aunque no fué encontrado en Asturias, es incluido aquí por su interés, ya que su existencia parece haber pasado desapercibida a los especialistas. Se trata de un ejemplar de Eubalaena glacialis de 12 m de largo, m uerto con dinam ita por unos pescadores de Orio frente a este puerto el 14 de mayo de La determ inación es inequívoca a partir de una fotografía del animal publicada recientemente (ARRINDA, 1978). Llama la atención la fecha tard ía de su perm a nencia en aguas cantábricas, ya que la m ayor p arte de las observaciones registradas en el golfo de Vizcaya fueron hechas entre los meses de noviem bre y febrero. Los otros dos ejem plares se refieren a Asturias; en am bos casos se tra ta de focas aparecidas en Llanes. Una de ellas fué capturada desde una em barcación en aguas muy próxim as a la costa el 2 de diciembre de La noticia ha sido extraída del diario «La Nueva España» de Oviedo y la reseña consultada afirm aba que se tratab a de una Phoca vitalba, transcripción errónea de P. vitulina

46 40 y adju n tab a una fotografía del animal. La b aja calidad de la reproducción del grabado no nos perm itió una determ inación exacta, pero la evidencia de un perfil facial cóncavo parece indicar que no se tra ta de un ejem plar de Halichoerus grypus. Por últim o es de obligada mención un ejemplar indeterminado, capturado en la Peña del Queso hacia 1959., del que sólo tenemos noticias por la mención que de él hace ZULETA (1962) al citar por prim era vez H. grypus en aguas españolas. SUMMARY. Eighteen species of marine mammals are recorded in the coast of Asturias (N orth of Spain) up to 1982; fifteen of them are cetaceans and the remainders are pinnipeds. Six species are new records for this coast (Ziphius cavirostris, Phocoena phocoena, Stenella coeruleoalba, Delphinus delphis, Tursiops truncatus and Orcinus orca) and one (H yperoodon am pullatus) is recorded as probable. We have stated 63 references in which 39 are original and the remaining (related to Balaenoptera physalus, Balaenoptera acutorostrata, Megaptera novaeangliae, Physeter macrocephalus, Kogia breviceps, Pseudorca crassidens, Grampus griseus, Globicephala melaena, Phoca vitulina, Halichoerus grypus and Erignatus barbatus) are com piled from authors. For every specimen data about the locality, date and total length are given. Departamento de Zoología y Ecología Facultad de Biología Universidad de Oviedo Oviedo, España.

47 BIBLIOGRAFIA AGUILAR, A., The Black right whale, Eubalaena glacialis, in the Cantabrian sea. Re p. Int. Whal. Commn., 31: A g u il a r, A. y S. L e n s, Preliminary report spanish whaling activities. Rep. Int. Whal. Commn., 31: A l o n c le, H., 1964 Premières observations sur petits cétacés des côtes marocaines. Bull. Inst. Pêches Marit. Maroc., 12: A l t u n a, J., Fauna de mamíferos de los yacimientos prehistóricos de Guipúzcoa. Munibe, 24: A l t u n a, J., Los mamíferos del yacimiento prehistórico de Tito Busti- 11o (Asturias). En: Excavaciones en la cueva de Tito Bustillo (Asturias), Trabajos de IDEA, Oviedo A r g u e l l e s, L., Folklore. En: El libro de Gijón. Ed. Naranco, Oviedo A r r in d a, A., Pesca. En: Euskaldunak (Dir. J. M. Barandarián). Etor, San Sebastián B ocage, M. B. de, Liste de Mammifères et reptiles observés en Portugal. Rev. Mag. Zool. 2. Ser., 15: B r e u il, H. y H. O b e r m a ie r, La Cueva de Altamira, Madrid. B u e n, F. de, Un Globicephalus mêlas (Traill). Bol. Pescas, 13: C a b r e r a, A., Fauna Ibérica: Mamíferos. Mus. Nac. Cien. Nat., Madrid. 441 pp. C asa d o, J. L., Ballenas y delfines del Cantábrico. Mus. Marítimo del Cantábrico, Santander. 28 pp. C a s in o s, A., Los cetáceos del Mediterráneo. Mundo Científico, 16 (2) : Ca s in o s, A. y S. F il e l l a, Notes on cetaceans of the Iberian coasts: IV. A specimen of Mesoplodon densirostris (Cetacea, Hyperoodontidae) stranded on the Spa nish Mediterranean littoral. Sauget. Mitt., 29 (4): C a s in o s, A., S. F ilella y J. P e l e g r i, Notas sobre cetáceos de las aguas ibéricas: I. Sobre un ejemplar de Megaptera novaeangliae (Borowski, 1781) (Cetacea, Balaenopteridae) capturado frente a las costas gallegas. Mise. Zool., 4 (1): C a s in o s, A. y J. R. V e r ic a d, The cetaceans of the Spanish coasts: A Survey. Mammalia, 40 (2) : Castañon, L., Notas sobre la pesca de la ballena en relación con Asturias. Bol. I.D.E.A., 51: C e n d r e r o, O., Un ejemplar de Calocephalus vitulinus capturado en De va. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat., 14: C e n d r e r o, O., Aparición de cetáceos varados eh playas de Santander. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat. (Biol.), 74: D avies, J. L., The Geography of the gray seal. J. Mammal., 38:

48 42 D u g u y, R., Note sur Globicephala macrorhyncha Gray, 1846; un cétacé nouveau pour les cotes de France. Mammalia, 32 (1): D u g u y, R., Quelques remarques sur les cétacés du golfe de Gascogne. 97érne Congres xvac. Societés Savantes, Nantes. 12 pp. D u g u y, R. y H. A lo n c le, Note préliminaire a l étude des cétacés du Nord-Est Atlantique. Cons. Int. Explor. Mer, C. M (4): D u g u y, R. y H. A l o n c le, Nouvelles données sur la repartition de Stenella coeruleoalba (Cetacea, Delphinidae) dans le NE Atlantique. Cons. Int. Explor. Mer, C.M (5): 1-3. D u r a n, C., Sobre la presencia del rorcual alibranco (Balaenoptera acutorostrata Lacépede, 1840) en las costas gallegas. Braña, 4 (1-2): D u r a n, C., X. M. P e n a s y A. P iñ e ir o, Censos cetológicos: Relación de observaciones y varamientos en las costas gallegas (NW de España) años Soc. Galega Hist. Nat. F ig u e ir e d o, J. M., Nota sobre un cetáceo Kogia breviceps Blainville. Notas Est. Inst. Biol. Mar., 11: F r a s e r, F., Report on Cetacea stranded on the British coasts from 1948 to British Mus. (Nat. Hist.), 14: G arcia D o r y, M. A., Aves y mamíferos extinguidos eh Asturias durante los últimos cien años. Asturnatura, 2: G om ez de L l a r e n a, J., Algunos datos de Historia Natural de Asturias. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat., 28: G om ez de L l a r e n a, J., Datos de Historia Natural de Asturias Res. Cien. Soc. Española Hist. Nat., 8: G r a e l l s, M. P., 1870 Exploración científica de las costas del Departamento Marítimo del Ferrol. Est. Tip. T. Fortanet, Madrid. 540 pp. G r a e l l s, M. P., Las ballenas en las costas oceánicas de España. Mem. R. Acad. Cieñe., 13 (3): G r a e l l s, M. P., Fauna Mastodológica ibérica. Mem. R. Acad. Cieñe., 17: G r a u, E., A. A g u il a r y S. F ilella, Cetaceans stranded, captured or sighted in the Spanish coasts during Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 45 (Ser. Zool., 3): H a r m e r, K. B., Report on cetacea stranded on the British coasts from 1913 to British Mus. (Nat. Hist.) 10: H e w e r, H. R., British seals. Collins, London.256 pp. J im enez de C isn e r o s, D., Noticia acerca de un balenoptérido encontrado y remolcado por el vapor Sultán en aguas de Gijób. Actas R. Soc. Española Hist. Nat., 25: M a r t in e z F e r n a n d e z, J., Navia Remota y Actual. Bol. I.D.E.A., 52: M a r k h a m, C. R., Pesca de la ballena por los vascos españoles. Bol. Soc. Geográfica Española, 12: N o b r e, A., Fauna marinha de Portugal. 2a additamento. Mem. Est. Zool. Univ. Coimbra, Ser : Ñ o r e s, C., Una foca barbuda, Erignathus barbatus (Erxleben, 1777) (Mammalia, Pinnipedia), en Asturias. Bol. Cien. Nat. I.D.E.A., 25: Ñ o r e s, C. y G. R. G o n zalez, Nuevos datos sobre los pinnipedos de las costas atlánticas ibéricas. Bol. Cien. Nat. I.D.E.A., 24:

49 43 Ñ o r e s, C. y M. C. P e r e z, 1980 (1982). Aparición de un Globicephala albino en la costa cantábrica (Cetácea, Delphinidae). Mise. Zool., 6: Ñ o r e s, C. y M. C. P e r e z, 1982 a. Primera cita de un cachalote pigmeo, Kogia breviceps (Blainville, 1862) (Mammalia, Cetácea) para las costas peninsulares españolas. Bol. Cien. Nat. I.D.E.A., 29: Ñ o r e s, C. y M. C. P e r e z, 1982 b. Varamientos en masa de cetáceos en las costas cantábricas, Mems. Mus. Mar, Portugal, 2 (21) : N o v a l, A., La fauna salvaje asturiana. Ayalga, Salinas. 457 pp. N oval, A., Enciclopedia Temática Asturiana. Tomo II. Zoología : Vertebrados. Silverio Cañada Ed., Gijón. 438 pp. P e r e z, M. C., 1979 a. Aparición de un Physeter macrocephalus L. en Gijón (Asturias) (Cetacea, Odontoceti, Physeteridae). Bol. Cien. Nat. I.D.E.A., 24: P e r e z, M. C., 1979 b. Sobre la presencia de un delfín de Risso, Grampus griseus (Cuvier, 1812), en la costa cantábrica (Cetacea, Odontoceti, Delphinidae). Bol. Cien. I.D.E.A., 24: P e r e z, M. C., C. Ñ o r e s y G. R. G o n z a lez, Nota preliminar sobre los mamíferos marinos encontrados en las costas asturianas. V. Reunión bienal R. Soc. Española Hist. Nat., Oviedo. P l a n c h u e l o, G., El mar ha arrojado uh cachalote a la playa de Arnao. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat., 40: P la n c h u e l o, G., Aparición de una foca en la ría de Avilés. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat., 50: R a y, C. E., F. R e in e r, D. E. S erg ea n x y C. Ñ o r e s, Notes on past and present distribution of the bearded seal, Erignathus barbatus, around the North Atlantic Ocean. Mems. Mus. Mar, Portugal, 2 (23) : R e in e r, F., Nota sobre um raro Ziphioid, Mesoplodom densirostris Blainville, 1817, ñas costas de Portugal. Mems. Mus. Mar, Portugal, 1 (4): R e in e r, F., Nota sobre a ocorréncia de um cachalote-anáo, Kogia breviceps Blainville, 1838, no praia de Salgueiros-Vila Nova de Gaia. Mems. Mus. Mar, Portugal, 2 (15): R e y, J. C. y O. C e n d r e r o, Les cétacés vus en mer et échoués sur les côtes espagnoles en 1977 et Cons. Int. Explor. Mer, C. M : 1-4. R e y J. C. y O. C e n d r e r o, Les cétacés et Pinnipèdes vus en mer et échoués sur les côtes espagnoles pendant 1979 et le premier semestre de Cons. Int. Explor. Mer, C. M : 1-2. R ey, J. C. y O. C endrero, Nouvelles informations sur cétacés et pinnipèdes vus et échoués sur les côtes espagnoles en 1980, et trouvailles en Cons. Int. Explor. Mer, C. M : 1-2. R ic h a r d, J., Documents sur les cétacés et pinnipèdes provenant des campagnes du Prince Albert 1er. de Monaco. Res. Camp. Sc. Monaco, 94: R io ja, J., Noticia acerca de la estación de Biología marítima de Santander. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat., 6: R io ja, J., Noticia sobre un ejemplar de Balaenoptera rostrata cazada en Santander. Bol. R. Soc. Española Hist. Nat., 7: Ríos R ia l, C., La ballena euskara (Balaena euskarensis). Memoria de un esqueleto de esta especie que existe en el Museo de Historia Natural del Instituto Provincial de Segunda Enseñanza. Sah Sebastián. 120 pp. T e ix e ir a, A. M., Marine Mammals of the Portuguese Coast. Z. Saugetierkd., 44 (4):

50 44 T e ix e ir a, A. M. y R. D u g u y, Observations de Delphinidés dans les eaux côtières Portugaises. Relat. Aq. Vasco Gama, 9: 1-9. T h e m id o, A. A., As focas das costas de Portugal. Mem. Est. Zool. Univ. Coimbra, 179: Z u l e t a, A., Una foca de la especie Halichoerus grypus (Fabricius) anillada en la isla de Ramsey (Gales) y capturada en Santoña (prov. de Santander). Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (B). 60:

51 45 ANEXO CLAVES PARA LA DETERMINACION DE MAMIFEROS MARINOS Dada la escasa literatura que existe en castellano sobre el tema hemos creído interesante incluir en el presente trabajo uhas claves que puedan servir de indicación para la determinación de mamíferos marinos basadas en los caracteres externos. La utilización de estas claves tiene un valor relativo ya que muchos de los caracteres, como el color, son alterados rápidamente en los animales muertos, y en otros casos, como sucede con los pinnipedos, la observación de un animal vivo y libre no permite que sea examinado con el suficiente detenimiento como para que algunos de los caracteres sean reconocidos. No obstante considerando que en determinados casos las claves pueden ser de una ayuda insustituible hemos decidido añadirlas no sin hacer la recomendación de que e n casos problemáticos la diagnosis debe hacerse basándose en caracteres craneanos cuya descripción puede encontrarse en obras especializadas. CLAVE PARA LA DETERMINACION DE CETACEOS : 1. Con una larga serie de láminas córneas (ballenas) en el paladar (Misticetos). Boca provista de dientes o carente de ellos, pero siempre sin ballenas... 7 (Odohtocetos). 2. Aleta dorsal presente. Garganta surcada por largos pliegues longitudinales 3 (Ballenoptéridos). Sin aleta dorsal. Garganta sin surcos. Con una excrecencia córnea sobre el labio superior... Balaena (Eubalaena) glacialis. 3. Aletas pectorales muy largas (de 1/4 a 1/3 de la longitud total del animal), coh el borde anterior festoneado... Megaptera novaeangliae. Aletas más cortas que la cuarta parte del cuerpo y con ambos bordes lisos... 4 (Rorcuales). 4. Tamaño generalmente menor de 10 m. Cara externa de las aletas pectorales con una mancha de color blanco. Ballenas de color crema Balaenoptera acutorostrata. Sin estos caracteres Coloración asimétrica: labio inferior derecho blanco e izquierdo hegro, barbas de los dos tercios posteriores del lado izquierdo de color pizarra y el resto blanquecinas... Balaenoptera physalus. Coloración simétrica. Ballenas negras o prácticamente negras Ballenas..negras, con el fleco anterior también hegro. Tamaño del animal generalmente superior a los 20 m... Balaenoptera musculus. Ballenas negras, pero con el fleco interior blancuzco. Tamaño inferior a los 20 m... Balaenoptera borealis.

52 "46 7. Mandíbula inferior más corta que la superior, la cual generalmente está desprovista de dientes o son vestigiales... 8 (Fisetéridos). Mandíbula inferior, al menos tan larga como la superior, que puede estar provista de dientes o carecer de ellos Mandíbula inferior muy estrecha y larga, con diehtes gruesos (4 5 cm 0 ). Más de 5 m de longitud total. Dorso con jorobas Physeter macrocephalus. Mandíbula inferior provista de dientes finos (4-5 mm 0 ). Menos de 5 m de longitud total. Dorso con una aleta dorsal... Kogia breviceps. 9. Garganta.con dos surcos longitudinales subparalelos. Dientes aparentemente ausentes en las hembras o limitados, en los machos, a un par que se encuentran en la mandíbula inferior. Aleta situada en la mitad posterior del cuerpo (Zífidos). Sin surcos longitudinales en la garganta. Aleta dorsal situada én la zona media del cuerpo. Dientes numerosos Frente muy prominente, que es rebasada ampliamente por un largo pico. Machos con un par de dientes en el extremo de la ma'ndíbula inferior Hyperoodon ampullatus. Sin prominencia frontal Dientes en el extremo de la mandíbula inferior Dientes no situados en el extremo de la mandíbula Dientes de sección circular... Ziphius cavirostris. Dientes de sección ovalada... Mesoplodon mirus. 13. Dientes situados en el primer tercio de la boca, a menos de 20 cm del extremo de la mandíbula... Mesoplodon europeaeus. Dientes situados hacia la mitad de la boca, a más de 20 cm del extremo de la mandíbula Los.dientes se sitúan en línea con la comisura de los labios Mesoplodon bidens. Los dientes se sitúan por encima de la comisura de la boca, situados sobre un repliegue óseo de la mandíbula... Mesoplodon densirostris. 15. Dientes comprimidos lateralmente, en forma de espátula redondeada. Sin pico. Aleta dorsal triangular y ensanchada en la base Phocoena phocoena. Dientes de sección redondeada eh toda su extensión (Delfínidos). 16. Frente huidiza, sin surco que marque la base del pico. Dientes rugosos, con surcos verticales... Steno bredanensis. Sin estos caracteres Dientes escasos o ausentes en el maxilar superior y de dos a siete pares en la mandíbula inferior. Cabeza con un amplio surco frontal Grampus griseus. Dientes abundantes en ambas mandíbulas Animales generalmente mayores de 4 m. Con 8 a 13 dientes en cada serie dentaria 19. Menores de 4 m. Más de 15 die ntes por serie Dientes..de más de 20 mm de diámetro. Frente redondeada y carehtes de pico Dientes de menos de 13 mm de diámetro. Frente globulosa, con pico muy reducido, casi ausente

53 20. Coloración blanca y negra, muy contrastada. Aletas ovaladas, aproximadamente dos veces más largas que anchas. Dientes de sección oval Orcinus orea. Coloración negra uniforme. Aletas alargadas, más de dos veces más largas que anchas. Dientes de sección redonda... Pseudorca crassidens. 21. Aletas..pectorales muy largas (entre el 18 y el 27% de la longitud total). Generalmente con más de nueve dientes en cada serie dentaria. Mancha ventral clara, muy visible, en forma de ancla... Globicephala melaena. Aletas pectorales más cortas (del 14 al 19% de la longitud total). Generalm ente con menos de nueve diehtes en cada serie dentaria. Mancha ventral menos marcada o ausente... Globicephala macrorhynchus. 22. Dientes relativamente anchos, de más de 6 mm de diámetro (20 a 25 pares). Coloración grisácea bastante uniforme. Generalmente de más de tres metros de longitud.... Tursiops truncatus. Dientes de menos de 6 mm de diámetro. Longitud inferior a los tres metros. Coloraciones contrastadas Pico.fino y prominente. Dientes de menos de 3 mm de diámetro Pico grueso y poco prominente. Dientes de más de 3 mm de diámetro ?4. La pigmentación dorsal hace, a la altura de la aleta dorsal, un dibujo en forma de V abierta en cuyo vértice confluyen las dos bandas laterales fusiformes de color más claro... Delphinus delphis. Del ojo sale una banda sinuosa de color claro que se estrecha progresivamente en dirección de la aleta dorsal y una línea oscura que se extiende hasta el ano... Stenella coeruleoalba. 25. Menos de 30 dientes por cada serie. Pico blanco Lagenorhinchus albirostris. 30 ó más die'ntes por cada serie. Pico oscuro... Lagenorhinchus acutus. CLAVE PARA LA DETERMINACION DE PINNIPEDOS. 1- Incisivos 2/1 en cada serie dentaria. Jóvenes antes de la primera muda con el dorso y las extremidades de color azul pizarroso y el vientre crema claro. Adultos moteados de negro y gris plateado. Machos adultos con un saco nasal dilatable... Cystophora cristata. Incisivos 3/2 en cada serie dentaria Perfil frontonasal más o menos recto, o incluso convexo. Narinas subparalelas. Hocico alargado; distancia entre su extremo y el ojo doble que la distancia e ntre el ojo y el orificio auditivo externo Halichoerus grypus. Perfil frontonasal cóncavo. Narinas en forma de V Coloración casi uniforme, grisácea o crema, con pequeñas manchas escasamente perceptibles. Dedo medio (III) más largo que los demás, lo que da a la mano un co'ntomo cuadrado. Vibrisas muy abundantes que se rizan cuando están secas. Hembras con cuatro m a m a s Erignathus barbatus.

54 .«48 Dorso moteado. Dedos I y II más largos que el III. Vibrisas m ás escasas. Hembras con dos mamas Pelaje con manchas pequeñas y abundantes que rara vez constituyen anillos Phoca vitulina. Pelaje pardo oscuro, con manchas blanquecinas grandes en forma de anillo irregular... Phoca hispida.

55 Bol. Cien. Nal. I. D. E. A., n. 31: (1983) ESPECIES ESPINOSAS DE LOS GENEROS Genista L. Y Echinospartum (Spach.) Rothm. EN EL NOROESTE DE LA PENINSULA IBERICA POR MAYOR, M., J. R. ALONSO FERNANDEZ, M. A. FERNANDEZ CASADO, M. I. GUTIERREZ, J. HOMET, H. S. NAVA y J. J. LASTRA En la Península Ibérica existen varias especies endémicas de los géneros Genista L. y Echinospartum (Spach.) Rothm., que form an parte de las com unidades almohadillado-espinosas. N uestro interés se centra en el Noroeste de la Península Ibérica, donde las influencias atlánticas, mediterráneas, luso-macaronésicas y boreo-alpinas prejuzgan un tipo de vegetación que consideraríam os como específico del M editerráneo Occidental. Los estudios de QUEZEL (1953), MAYOR & al. (1982) y otros, ponen de m anifiesto que las zonas m ontañosas de la Península Ibérica constituyen un centro genético de diversificación de los táxones del género Genista L., sección Erinacoides Spach., y del género E chinospartum (Spach.) Rothm. Las especies, cuya distribución geográfica y com portam iento ecológico vam os a tra ta r de analizar, son: Genista polyanthos B. de Roem. ex Willk. Genista hystrix Lange. Genista legionensis (Pau) Lainz. Genista sanabrensis Valdés-Bermejo, Castroviejo y Casaseca. Genista carpetana Leresche ex Lange. Echinospartum barnadesii (Graells) Rothm.

56 50 Genista poiyanthos B. de Roem. ex Willk., Enum., 20 (1852) 2n = 24 (SAÑUDO, 1971) DISTRIBU CION GEOGRAFICA (Ver m apa n. 1) ESPAÑA. Ciudad Real: Lagunas de Ruidera (NILSSON in GIBBS, 1966). Córdoba: Cerros de Toril, Plaza de Armas (PAU, in GIBBS, 1966). H uelva: Belmonte y Montes de Andévalo (MARTIN BOL., M. in VICIOSO, 1953); Cumbres Mayores, La Nava (RIVAS GODAY in GIBBS, 1966); Jabugo, Sierra de Aracena (RIVAS GO- DAY, 1964); El Alosno (LAGUNA in VICIOSO, 1953). Jaén: Despeñaperros (VARIOS); Andújar (CEBALLOS & RODRIGUEZ in GIBBS, 1966); cercanías del Santuario de Ntra. Sra. de la Cabeza y G arganta del Jándula (CEBALLOS in VICIOSO, 1953); S ierra Morena (SAÑUDO, 1971). Sevilla: Guadalcanal (VICIOSO, 1953); Almadén de la Plata, Villanueva de las Minas (MARTIN BOL., M. in VICIOSO, 1953); entre Arroyo de la Plata y El Garrobo (GIBBS in GALIANO & VALDES, 1976); entre Aznalcóllar y Castillo de las Guardas (MENENDEZ & al. in GALIANO & VALDES, 1976); El Pedroso (LAGUNA in VICIOSO, 1953); Cazalla de la Sierra (GIBBS in GALIANO & VALDES, 1976); Embalse de la Minilla (ESCUDERO in GALIANO & VALDES, 1976). PORTUGAL. Baixo Alentejo: Torrao (FERNANDES & SOUSA in GIBBS, 1966; M artola (MOLLER in GIBBS, 1966). E sta especie se com porta como acidófila. B ajo el pu n to de vista ecológico (RIVAS GODAY, 1964), se sitúa sobre suelos esqueléticos, en zonas cacuminales de la Sierra de Aracena, sometidas a u n a fuerte erosión, adoptando en algunas situaciones p o rte alm o hadillado. Por otra parte, BRAUN-BLANQUET (BRAUN-BLANQUET & al., 1961) la menciona de Caldas de Monchique y Vale de Boi, sobre suelos esqueléticos, en pendientes esquistosas. Si, de acuerdo con AMARAL FRANCO (AMARAL FRANCO, 1971) y M. LAINZ (M. LAINZ, 1982) se subordinan a G. poiyanthos, G. hystrix y G. legionensis, posiblemente siguiendo criterios análogos hab ría que subordinar tam bién G. sanabrensis, dadas las sim ilitudes con las anteriores. Genista hystrix Lange, Descr. Icon. III. 2 (1864) 2n = 40 (SAÑUDO, 1971); 2n = 26 (SAÑUDO in LAINZ, 1982) DISTRIBU CION GEOGRAFICA (Ver m apa n. 2) ESPAÑA. León: Puerto del Manzanal (VARIOS); Prado del Rey (FONT QUER & ROTHM. in GIBBS, 1966); Astorga (LACAITA in GIBBS, 1966); Río del M arqués (TORREPANDO in GIBBS, 1966);

57 51 Mapa n. 1 : Distribución geográfica de Genista polyanthos B. de Roem ex Willk. Mapa n. 2: Distribución geográfica de Genista hystrix Lange.

58 52 entre las Torres y Prado del Rey (LANGE in COLMEIRO, 1886); Villafranca del Bierzo (VARIOS); Ponferrada (FONT QUER & CUA- TRECASAS in WILLKM. & LANGE, 1880); Quintana y Congosto, Truchas, Vega de Espinareda, de la Bañeza a Castrocontrigo, Astorga, Herreros de Jamuz, Rodanillo, Villafranea del Bierzo (CARBO, 1975); Cuenca Alta del Sil a poniente del Catoute (RIVAS MARTI NEZ & al., 1971). Lugo: La Guardia (MERINO in GIBBS, 1966). Orense: Puente de Domingo Flores (BELLOT & CASASECA in GIBBS, 1966); Reporicelo (LAINZ, 1982); Barco de Valdeorras, Casayo (BELLOT, 1951). Patencia: Correcaballos, Alta Cuenca del río Carrión, cam ino del Curavacas (LOSA, T.M. in LOSA & MONTSE RRAT, 1952). Pontevedra: Sobrádelo, Vila, Quereño, Pórtela, Lardeira (BELLOT, 1951); cerca de Caldelas de Tuy, e isletas del Miño cerca de Fillaboa (MERINO, 1905). Salamanca: Mozarbez, Robleda (LAINZ in GIBBS, 1966); Cereceda de la Sierra (FERNANDEZ DIAZ, 1977); Villarino (SANCHEZ SANCHEZ, 1979); Villares de Yeltas, el Cubo de Don Sancho, La Fregeneda, San Felices de los Gallegos (AMICH, 1979). Zamora: entre Tabara y Palacios de Sanabria (BORJA, MANSANET & RIVAS GODAY) (F.C.O., 2731); Sierra Segundera (VARIOS). PORTUGAL. Alto Douro: Pinhao (MURRAY in GIBBS, 1966); Peso de Regua (ROTHM. & SILVA in GIBBS, 1966); sin especificar localidad (AMARAL FRANCO, 1971). Alto Minho: sin especificar localidad (PEREIRA COUTINHO, 1939). Beira Meridional: sin especificar localidad (PEREIRA COUTINHO, 1939). Douro Superior: sin especificar localidad (AMARAL FRANCO, 1971). Tras-os-Montes: Bragan^a (VARIOS); Serra da Estrelha (LANGE in GIBBS, 1966); sin especificar localidad (PEREIRA COUTINHO, 1939). Se com porta como especie acidófila, creciendo generalm ente sobre suelos esqueléticos (litosuelos). Se encuentra entre 450 y 1530 m s.n.m.; dada esta variabilidad altitudinal, es lógico que en las zonas m ás bajas la encontrem os asociada con plantas term ófilas, como Cistus ladanifer L., mientras en las zonas de m ontaña lo esté con Festuca indigesta Boiss. En el esquem a n. 1 tratam os de reflejar la situación topográfica de la G. hystrix tanto en la vertiente septentrional como m eridional. (Véase 1A, IB, 1C). La G. hystrix en Peña Trevinca viene a representar una de las especies que sustituye al encinar cuando se destruye por efecto de los fuegos o de la tala. En determ inadas circunstancias dicha especie se asocia con Echinospartum barnadesii.

59 53 Esquema n. 1 A: Disposición altitudinal de las formaciones vegetales en el Macizo de Peña Trevinca. Esquema n., 1 B (1340 m) : Aspecto que ofrecen los contactos ehtre.las formaciones de Genista h ystrix (Lange) Franco y de Quercus pyrenaica Willd.

60 54 Genista legionensis (Pau) Lainz, Boi. Inst. Est. Ast., ser. C. 195 s (1964) 2n = 40 (SAÑUDO, 1971) D ISTRIBU CION GEOGRAFICA (Ver m apa n. 3) ESPAÑA. León: Isoba (VARIOS); Oseja de Sajam bre (VARIOS). O viedo: los lagos de Covadonga (VARIOS); Rondiella, Pto. de Cebollera y Peña Santa, valle de Canraso (LACAITA, 1929); entre Campo de Caso y Soto, Pto. de Tarna (MAYOR, M. & al., 1979); Jou sin Tierra (ARRIEU, 1944); Puente Golondrón, pista de Berodia, Carreña de Cabrales (MAYOR, M. & A.J. ALVAREZ, 1978); Peña Mayor (MAYOR, M. & al.) (F.C.O., 8085); Pto. de Tarna, h asta Pendones, Vega de Urriello (RIVAS-MARTINEZ & al., 1971); com. verbal: Sierra de Cuera (FERNANDEZ PRIETO); inédit.: M onfrechu (NA VA, H.S. & J.R. ALONSO FERNANDEZ). Santander: colinas al no r te de Espinam a, alrededores del refugio de Aliva, Peña Vieja (VA RIOS); Potes (SAÑUDO, 1971); Fuente Dé (VARIOS); Sector de Andara y Casas de Igüedri (ARRIEU, 1944); Canal del Vidrio (RI- VAS-MARTINEZ & al., 1971); entre Potes y Espinama (GANDO- GER, 1895). Vive sobre caliza, en suelos esqueléticos, buscando preferentemente exposiciones soleadas. Podemos encontrarla entre 200 y m s.n.m. En Carreña de Cabrales (200 m.), tapiza la caliza de m ontaña desnuda, asociándose con especies termófilas como Phillyrea media L.; p o r el contrario, en la alta m ontaña C antábrica (Aliva), se asocia con Euphorbia chamaehuxus B ernard ex Gren. & Godron, planta propia de estas altitudes. En el esquem a n. 2 se puede apreciar cómo G. legionensis ocupa las exposiciones soleadas sobre la caliza descarnada. Probablemente al ser destruido el bosque climácico, por efecto del fuego y la acción antròpica, se presentan las tres condiciones idóneas para la invasión de las genistas espinosas: suelos erosionados, sequedad y fuerte iluminación. (Véase 2A y 2B). Genista sanabrensis Valdés Bermejo, Castroviejo & Casaseca, Trab. Bot. Salamanca, 7:5-10 (1978). DISTRIBU CION GEOGRAFICA (Ver m apa n. 4) ESPAÑA. León: Morredero, Pico Teleno (RIVAS-MARTINEZ, 1979); Corporales, Sierra del Teleno (CASTROVIEJO & VALDES BERMEJO in VALDES BERMEJO & al., 1978). Orense: Peña Trevinca (LAINZ, 1979 y MAYOR & al., FCO). Zamora: Sierras Segundera y Cabrera (RIVAS-MARTINEZ, 1979); San M artín de Castane-

61 55 Esquema n. 1 C (1500 m): Aspecto que presentan las Genisteas espinosas en la vertiente Sur del Macizo de Peña Trevinca. Esquema n. 2A : Disposición altitudinal de las formaciones vegetales en los Picos de Europa; n. 2B : Disposición de Genista legionensis y G. hispanica Subsp. occidentalis en Carreña de Cabrales.

62 56 Mapa n. 3 : Distribución geográfica de Genista legionensis (Pau) Lainz. Mapa n. 4: Distribución geográfica de Genista sanabrensis Valdés-Bermejo, Castroviejo & Casaseca.

63 da, entre Laguna de los Peces y Lago de Cubillas (CASASECA in VALDES BERMEJO & al., 1978); parte Alta de Sierra Segundera, por Rivadelago (LOSA, T.M. in VALDES BERMEJO & al., 1978). Vive sobre sustrato ácido, en suelos esqueléticos. Este taxon se encuentra prácticam ente restringido a las montañas sanabresas y Sierra del Teleno. Especie de zonas montañosas, creciendo en altitudes que oscilan entre 1600 y 2188 m s.n.m. En Peña Trevinca sobre sustrato silíceo hemos observado que en la cumbre, a 2020 m de altitud, G. sanabrensis se asocia con Vaccinium m yrtillus L. En zonas más bajas, entre los m s.n.m., lo hace normalmente con Erica umbellata L.; también la hemos observado con Echinospartum barnadesii. Genista carpetana Leresche ex Lange s.l., Vid. Meddel. Dansk Naturh. Foren. K jobenhavn :237 (1878). 2n = 40 (SAÑUDO, 1971). D ISTRIBU CION GEOGRAFICA (Ver m apa n. 5) ESPAÑA. Avila: de Navalperal a la Sierra de Gredos, Laguna de Gredos (LERESCHE & LEVIER, 1880); Sierra de Gredos (VA RIOS); Hoyos del Espino (LERESCHE in WILLKOMM, 1893) y (LAINZ in GIBBS, 1966); Prados del Pozo (VARIOS). León: Sierra del Teleno, Magdalena, Catoute, Sentiles (RIVAS-MARTINEZ, 1979); Puerto de la Magdalena (PAU in GIBBS, 1966); S. Isidro, Vegarada (RIVAS-MARTINEZ & al., 1971); Puebla de Lillo (CARBO, 1975); Torrebarrio, Boñar, Villamanín, Valle de Luna (LAINZ in CARBO, 1975); Millaró (LAINZ in GIBBS, 1966); Cubillas de Arbas (LAINZ, 1962). Orense: Peña Trevinca (RIVAS-MARTINEZ, 1979); Fonte da Cova, sobre Casayo (LAINZ, 1965). Oviedo: Somiedo (RIVAS-MAR- TINEZ, 1979). Palencia: entre Peña Redonda y el Curavacas, alto de la Varga y cercanías de Triallo (LAINZ, 1962). Salamanca: Sierra de Gredos y S ierra de B éjar (RIVAS-MARTINEZ, 1979). Zamora: Laguna de los Peces, Sierra de Cabrera, Sierra Segundera (RIVAS- MARTINEZ, 1979). Es una especie mesófila, pero en algunas circunstancias parece tolerar la sequedad, conviviendo con especies xerófilas como Festuca indigesta Boiss. y G. hystrix; vive sobre suelos ácidos y p ro fundos. Los límites altitudinales en que podemos encontrarla oscilan entre 1300 y 1900 m s.n.m. En el macizo de Peña Trevinca, en Fonte da Cova, se ha levantado el siguiente inventario:

64 58 Mapa n. 5 : Distribución geográfica de Genista carpetana Leresche ex Lange s.l. Mapa n. 6: Distribución geográfica de Echinospartum barnadesii (Graells) Rothm.

65 59 Alt.: 1760 m s.n.m.; Inclinación: 5%; Area: 10 m 2; Cobertura: 100%; Exposición: N. Genista carpetana Leresche ex Lange 1,1 Genista anglica L. 2,2 Nardus stricta L. 2,3 Festuca rubra L. s.l. 2,2 A nthoxanthum odoratum L. 1,1 Juncus squarrosus L. 1,1 Luzula m ultiflora (Retz.) Lej. 1,1 Campanula herm inii Hoffmanns. & Link +,2 Cerastium fo ntanum Baumg. 1,1 Jasione m ontana L. 1,1 Veronica officinalis L. 2,2 E r odium carvifolium Boiss. & Reuter 1,1 Galium saxatile L. 1,2 Como se observa en ei esquema n. 3, G. carpetana coloniza los rellanos, m ientras que en las pequeñas depresiones de las ondulaciones del terreno aparecen G. anglica y Juncus squarrosus. Echinospartum barnadesii (Graells) Rothm., s.l., Engl. Bot. Jahrb. LXXII. 79 (1941). 2n = 52 (VARIOS). DISTRIBUCION GEOGRAFICA (Ver mapa n. 6) ESPAÑA. Avila: Sierra de Gredos (VARIOS); Pico de Morazán (RIVAS GODAY in RIVAS MARTINEZ & al., 1971); la Escaleruela (RIVAS MATEOS in RIVAS-MARTINEZ & al., 1971); Los Galayos, La Mina (RIVAS MATEOS & RIVAS GODAY in RIVAS-MARTINEZ & al., 1971); Lagunas de Gredos y de Navalperal a la Sierra (LE- RESCHE & LEVIER in MAYOR & ALVAREZ, 1978); Puerto de Mijares (VARIOS); carretera de Gredos, Navacepeda, El Artiñuelo, Puerto de Serranillos y Pico Escusa (RIVAS-MARTINEZ, 1979); Sierra del Barco (GRAELLS in DRESSER, 1959); Sierra del Pico (VARIOS); San M artín del Pimpollar y Cañada del Puerto de Candeleda (VICIOSO in RIVAS-MARTINEZ & al., 1971); Valle de Hiruelas (LAGUNA, CEBALLOS in VICIOSO, 1953); Bohoyo (BOURGEAU in RIVAS-MARTINEZ, 1974); Cerro Escusa y Piedralaves (CEBA LLOS in VICIOSO, 1953); Navacepeda de Tormes (F. SANZ in VI CIOSO, 1953); de Hoyos del Espino a la Laguna Grande de Gredos (CABALLERO, A., 1945); Montes de Avila (VARIOS); El Barco de Avila (BOURGEAU in COLMEIRO, 1886). Cáceres: Sierra de Guada-

66 60 Esquema n. 3 (1700 m): Disposición topográfica de Genista carpetana Leresche ex Lange y Genista anglica L. en Fonte da Cova (Peña Trevinca). Esquema n. 4 Disposición del Echinospartum barnadesii (Graells) Rothm. en las zonas cacuminales del Pico Almanzor (Sierra de Gredos). Según H. ERN.

67 61 lupe (BARNAD in WILLKOMM & LANGE, 1880); Sierra de Herbas- Béjar: Picajarro y El Camocho (RIVAS GODAY in RIVAS-MARTI- NEZ, 1974). Cádiz: Algeciras (CLEM, in WILLKOMM & LANGE, 1880); Puerto de Santa Maria (GUTIERREZ ex COLMEIRO in WILLKOMM, 1893). Ciudad Real: Almodávar del Campo, Pico del Judío (MOLINA, A. & VELASCO NEGUERUELA, 1981). Córdoba: Pedroches (QUER & PALAU in WILLKOMM & LANGE, 1880). E x tremadura: Abadía (QUER & PALAU in WILLKOMM & LANGE, 1880). León: proximidades de Villadangos (LANGE in WILLKOMM & LANGE, 1880); Caldas de Nocedo (CAMARA NIÑO, 1955); pro ximidades de Armesenda (POURRET ex COLMEIRO in WILLK. & LANGE, 1880); Truchas (CARBO, 1975); Puerto del Manzanal (VA RIOS). Orense: Cerca de Zamora (MERINO in VICIOSO, 1953); aldea de Prado Ramisquedo (MERINO in BELLOT, 1951); Alto de Ventas de Erosa, cercanías de La Gudiña y Portilla de la Canda (BELLOT, 1951). Salamanca: Peña de Francia (VARIOS); Sierra de Béjar (VARIOS); La Alberca (CABALLERO in VICIOSO, 1953); Sierra de Gredos (VARIOS); Béjar (RIVAS-MARTINEZ, 1974); Lagunillas (VARIOS); Trabanca (J. SANCHEZ, F.C.O., 3577); El Calvitero (MAYOR & al., F.C.O., 2704); Puerto de Linares (RIVAS GO DAY & LADERO in RIVAS-MARTINEZ, 1974); de Ciudad Rodrigo a Portugal (BORJA in RIVAS-MARTINEZ, 1974). Zamora: Puebla de S anabria (VARIOS); entre San Vitero y Mahide (RIVAS GO DAY & LADERO in RIVAS-MARTINEZ, 1974); Laguna de Moncalvo (CUATRECASAS in RIVAS-MARTINEZ, 1974); S ierra Segundera (CUATRECASAS & LACAITA in VICIOSO, 1953); Rivadelago (VARIOS); de Puebla de Sanabria a Rivadelago (GALIANO & CA- SASECA in RIVAS-MARTINEZ, 1974); Galende (VICIOSO in R I VAS-MARTINEZ, 1974). PORTUGAL. Beira Alta: Serra da Estrelha (VARIOS); Guarda (VARIOS). Beira Baixa: Covilha, Fundao (PEREIRA COUTINHO, 1939). Minho: Serra do Gerez, Pe-do-cabril, Altos de Borragueira (RIVAS GODAY in RIVAS-MARTINEZ, 1974); Lomba de Pan (MA- LATO BELIZ & RAIMUNDO in RIVAS-MARTINEZ, 1974). Es una especie acidófila que crece sobre litosuelos, se encuentra en altitudes que oscilan entre 700 y 2200 m s.n.m. En las altitu des inferiores es frecuente encontrarla conviviendo con G. hystrix. El E. barnadesii se sitúa en las crestas venteadas con exposiciones Sur, p o r el contrario el Cytisus purgans (L.) Boiss. busca exposiciones Norte sobre suelos más profundos, donde la cobertura de nieve es m ás prolongada.

68 62 En el esquema n. 4, correspondiente a la Sierra de Gredos, se aprecia según ERN (1966) la disposición topográfica de E. barnadesii y C. purgans. En Peña Trevinca tom amos el siguiente inventario: Exposición: Sur; altitud: 1770 m.; área: 10 m 2; cobertura: 100%; inclinación: 3%. Echinospartum barnadesii (Graells) Rothm. 3,4 Genista sanabrensis Valdés Berm ejo & al. 3,3 Festuca indigesta Boiss. 3,3 Jurinea humilis (Desf.) DC. -f,2 Avenula marginata (Lòwe) Holub subsp. sulcata (Gay ex Delastre) Franco +,2 Somos conscientes de la im portancia de conservar nuestro paisaje vegetal, por ello, estamos convencidos de que el análisis serio y profundo de los endemismos, los medios ecológicos en que viven y su dinamismo, es indiscutiblemente el soporte necesario para una planificación eficaz de los medios proteccionistas y de la posible intervención del hom bre. Nuestras investigaciones botánicas ponen de manifiesto que el peligro de extinción de las especies se hace más acusado, no por su rareza o escasez, sino por la destrucción de los medios biológicos biocenosis y ecosistemas en los que habitan. RESUMEN Se hace un estudio de la distribución geográfica y del com portam iento ecológico de algunas de las especies espinosas de los géneros Genista L. y Echinospartum (Spach.) Rothm. (G. hystrix Lange, G. polyanthos B. de Roem. ex Willk., G. legionensis (Pau) Lainz, G. sanabrensis Valdés-Bermejo, Castroviejo y Casaseca, G. carpetana Leresche ex Lange y E. barnadesii (Graells) Rothm.; todos son endem ismos ibéricos menos G. carpetana. Excepto la G. carpetana, el resto de las especies se com portan como xerófilas, situándose con preferencia en las laderas soleadas sobre suelos esqueléticos, siendo por lo tanto especies invasoras de las zonas erosionadas. Actualmente, debido a la intensa deforestación, se está facilitando la penetración de estos táxones en zonas que potencialm ente corresponderían a un bosque climácico; la ilum inación, sequedad y

69 decapitación de los horizontes superiores del suelo son los elementos que facilitan este proceso. Pensamos que es necesario un estudio sobre el dinamismo de esta comunidad a fin de poder tom ar medidas eficaces p ara la protección del paisaje vegetal. Se observa que no son especies propias de un piso de vegetación concreto, sino que exigen unas condiciones microclimáticas locales, lo que determ ina que puedan presentarse desde 200 m s.n.m. hasta los 2000 m. Algunas de ellas superan el límite del bosoue y en las cimas de las altas m ontañas, tan to sobre sustrato básico como ácido, invaden los espacios libres dejados por el Jwiiperus communis L. subsp. alpina (Neilreich) Celakovsky cuando ha sido arrancado o quem a do; tal es así que este elemento relicto boreo-alpino corre peligro de extinción en la zona. SUMMARY A study has been m ade concerning the geographical distribution and ecological behavior of some of the thorny species of the following genera Genista L. and E chinos par turn (Spach.) Rothm. (G. hvstrix (Lange) Franco, G. polvanthos B. de Roem. ex Willk., G. legionensis (Pau) Lainz, G. sanabrensis Valdes-Bermeio, Castroviejo y Casaseca, G. carpetana Leresche ex Lange and E. barnadesii (G raells) Rothm.); all these taxons are endemic to the Iberian Peninsula except G. carpetana. Apart from G. carpetana, all the other species behave like xerophiles, prefering to in habit lithosols on sunny slopes, thus being categorized as invading species in eroded zones. At this m om ent in time, due to intense deforestation, the penetration of these taxons into areas which would potentially be the location for a climax forest is being made easier. The light, dryness and erosion of the top horizons of the soil are the main factors which facilitate this process. A study on the dynamism of the community will be necessary if any effective steps to protect landscape are to be taken. Tt was observed that these are not species which belong to anv layer vegetation in particular, but thev do reauire certain local microclimatic conditions. This explains the fact that tbev mav be found anywhere between 200 to 2000 m. above sea level. Some of them exceed forest limits and at the tops of high m ountains, cither in Ji-

70 64 mestone or in siliceous substratum, they invade the free spaces left by Juniperus communis L. subsp. alpina (Neilreich) Celakovsky where it has been uprooted or burnt. This is so often the case that this elem ent a boreo-alpine relict, is in danger of extinction. NOTA: En los mapas sólo se han recogido las citas que hemos considerado fiables. D epartamento de Botánica Facultad de Biología Universidad de Oviedo

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74 Bol. Cien. Nal. I. D. E. A., n. 31: (1983) ADICION AL CATALOGO DE CRUSTACEOS DECAPODOS MACRUROS DE ASTURIAS POR JORGE ALCAZAR, JUAN LUIS DOMENECH Y JESUS ANGEL ORTEA INTRODUCCION. En un trab ajo an terio r (Domenech, Menéndez y Ortea, 1981) publicábamos un catálogo de los Macruros de las costas asturianas. Posteriorm ente, y gracias a los m uestreos que de form a regular venimos realizando desde los barcos de arrastre de nuestro litoral, hemos recolectado siete especies que no estaban listadas en dicha publicación y que son objeto del presente trabajo. Indice sistem ático de las especies estudiadas: Sección Penaidea Familia Sergestidae Ser gestes robustus S. I. Smit, 1882 Ser gestes arcticus Króyer, 1885 Familia Penaeidae Arísteus antennatus (Risso, 1816) Sección Caridea Familia Crangonidae Pontophilus spinosus (Leach, 1815) Familia Oplophoridae Acanthephira pelagica (Risso, 1816) Familia Pandalidae Plesionika martia (A. Milne Edwards, 1883) Familia Processidae Processa m editerránea (Parisi, 1915)

75 70 Sergestes robustus S. I. Smit, 1882 (fig. 1). Material: Playa de los Pozos y Planero (43 50' N, 05 W), , una hem bra entre 300 y 400 m etros de profundidad; playas de Vallina y Canto Nuevo (43 52' N, W), , dos hem bras entre 250 y 300 m etros. Animales pelágicos. Dimensiones del m ayor ejem plar recolectado: Longitud total cm. (con el rostro) Longitud del pereion... 2,90 cm. (con el ro stro) Longitud del rostro... 0'38 cm. (borde superior) Altura del Pereion... 1 "18 cm. Diámetro del ojo cm. Longitud urópodos... 1 '75 cm. DESCRIPCION. Animal de color rojo intenso uniform e, con el cuerpo algo comprim ido lateralm ente. Pereion alargado, sin espinas y con un rostro pequeño, más corto que el pedúnculo ocular y dirigido hacia arriba. En su superficie hay pequeños surcos o depresiones en la región antenal y pterigoestomiana. Surco cervical aparente aunque corto, y surco gastrohepático presente; este últim o, en la zona posterior asciende hacia la zona cardíaca y form a una quilla bien aparente que casi alcanza la zona posterior del pereion. Pedúnculo de las anténulas con el tercer segmento más corto que el prim ero, pero más engrosado; el segundo segmento es el más largo y está a su vez muy engrosado. El flagelo an ten u lar inferior es simple y de longitud semejante al tercer segmento de la anténula. Antenas largas y con escafocerito que supera en longitud al segundo segmento de la anténula, pero no al tercero. Prim er maxilípedo con exopodio y epipodio. Prim er par de patas sin pinza, segundo y tercero, con una pinza muy pequeña, apenas perceptible. El tercer par de patas es más largo que el segundo; el cuarto par es más corto y el quinto más aún, presentando una form a aplanada p ara la natación. Propodios de los tres prim eros pares de patas multiarticulados. Sedas muy abundantes. Todas las patas sin exopodio ni epipodio. Telson term inado en punta aguda y con un surco longitudinal interm edio, más corto que los urópodos. La ram a externa de los

76 71 urópodos presenta su borde externo ciliando más corto que la zona desnuda. OBSERVACIONES. Presenta claras diferencias sexuales como son la formación de un petasm a o apéndice sexual entre los pleópodos del prim er par del macho, y un órgano prensil especial en el flagelo pequeño de la anténula. Los huevos no son portados por las hem bras sino que flotan librem ente. Los adultos pueden llegar a m edir hasta 94 mm. DISTRIBUCION. General: Todo el Atlántico Oriental desde Inglaterra hasta Canarias. Atlántico Occidental y M editerráneo. Ibérica: Golfo de Vizcaya, región noroeste, costas catalanas y de Baleares. Prim era cita en Asturias. Sergestes arcticus Króyer, 1855 (fig. 2). Sinónimos: Archeles arachnipodus Cocco, 1832; Ser gestes rinkii Króyer, 1855; Ser gestes meyeri Metzger, 1875; Ser gestes magnificus Chun, M aterial: Los Pozos (43 50' N, 05 W), , trece ejem plares en a rrastre entre 250 y 300 m etros. Animales pelágicos. Dimensiones del m ayor ejem plar recolectado: Longitud total... 3'97 cm. Longitud pereion cm. Altura pereion... 0'48 cm. Longitud urópodos cm.

77 72 DESCRIPCION. Color blanquecino con algunos cromatóforos rojos; pereion algo anaranjado y extrem o del segundo maxilípedo rojo. Pereion de rostro muy pequeño, term inado en punta; con surco cervical y gastrohepático; quilla branquiocardíaca presente. Espina supraocular bien desarrollada (a diferencia de S. robustus). Ojos norm ales con los pedúnculos oculares más estrechos que el diám e tro del ojo. Tercer segmento del pedúnculo antenular m ás corto que el p rim ero y flagelo antenular simple. Escafocerito m ás largo que el segundo segmento antenular. El tercer maxilípedo supera en longitud al segundo par de patas, pero no así al tercero. El prim er par de pereiópodos carece de pinza y es más corto que los siguientes; el tercero es el m ás largo y posee una pequeña pinza apenas perceptible, lo mismo que el segundo. Cuarto par de patas corto y más aún el quinto, ambos comprimidos para la natación. OBSERVACIONES. ' Suelen alcanzar en general una longitud de 65 mm., habitando los adultos a unos 500 metros de profundidad. Los inm aduros y jóvenes se hallan a menor profundidad, como es el caso del m aterial recolectado. DISTRIBUCION. General: Atlántico Oriental. Atlántico Occidental. M editerráneo. Africa del Sur, Estrecho de Magallanes. Australia. Ibérica; Golfo de Vizcaya y Mediterráneo. Prim era cita para las costas asturianas. Aristeus antennatus (Risso, 1816) (fig. 3 y 4). M aterial: Los pozos (43 50 N, 05 W), , un m acho joven entre 300 y 400 m. de profundidad; La Vallina (43 52' N, W), una hem bra de 20 cm. a 550 m. Animales pelágicos.

78 73 Dimensiones (del ejem plar macho): Longitud total... 12'60 cm. Longitud p e re io n cm. (incluido el rostro) Long. Pereion (sin ro stro)... 3,40 cm. (hasta la espina antenal) Longitud del rostro... 2'40 cm. (desde la 1.a espina rostral) Altura del pereion... 1'33 cm. descripción (del ejem plar macho). Color del cuerpo rojizo. Pereion alargado, dejando asom ar p arte de las branquias en su zona inferior. El rostro, aunque en los machos adultos suele ser corto, alcanza considerable desarrollo por ser un ejem plar joven (aunque está roto) y rebasa el borde anterior del escafocerito. Su forma es rectilínea, disminuyendo en anchura hacia el ápice y adquiriendo form a de estilete agudo. El borde inferior es liso m ientras que el superior posee tres dientes, el prim e ro de los cuales es postorbital y de m enor tam año que los siguientes; éstos se hallan en la porción basal, dejando el resto libre. La pilosidad es abundante en la mitad posterior. Algo por delante de la prim era espina rostral; el borde orbitario del pereion también se continúa en su p arte superior sobre el rostro form ando una pequeña quilla m enos aparente. Bordeando al pereion existe un b o r de que en la zona an terio r se separa del mism o form ando una pequeña quilla que term ina por encima del ángulo pterigoestomiano. Quilla y surco branquiocardíaco. Surco hepático que se confunde con el anterior. Quilla cervical pequeña, pero muy aparente. Espinas antenal y branquiostega. La última prolongada en quilla que casi se continúa con el surco hepático. Anténulas con estilocerito agudo, sin escama antenular interna y con el flagelo superior corto. Antenas con escafocerito ancho bien desarrollado, cuya espina externa no sobrepasa al borde anterior del mismo. Tres prim eros pares de pereiópodos con pinza muy desarrollada cuyas uñas son más largas que la palma. En tamaño es más largo el tercer par de pereiópodos decreciendo hacia el prim e ro; los dos últimos pares de patas son muy largos y delgados. La cara inferior del meros y propodio de las patas llevan numerosos crom atóforos rojos. La pilosidad de los mismos, sobre todo en los apéndices anteriores, y al igual que sucede en los maxilípedos, es de un color rojo intenso.

79 74 Tercer a sexto segmento abdom inal con quilla dorsal m ás aparente en dirección al último; la del tercero es débil y la del cuarto no se aprecia en su porción anterior. Todas estas quillas term inan en una espina aguda, salvo en el último segmento que tiene además otra en el borde inferior. Este segmento también posee una quilla lateral. Pleópodos con el exopodio mayor que el endopodio. Ambas ram as son filiform es con la cara ventral aplanada cuya unión entre sí y con los del lado opuesto favorece la natación. Los endopodios del prim ero y segundo par forman órganos sexuales especiales (petasm a en el prim er p ar de los machos); el p rim er p ar de pleópodos es el mayor, decreciendo en dirección al quinto (fig. 4). OBSERVACIONES. La mayor longitud que pueden alcanzar es de 22 centím etros y es muy apreciada comercialmente; se la conoce con el nom bre de «gamba rosada». Suele habitar en profundidades variables, pero es común entre los 200 y 300 metros. Se capturan masivamente por artes de a rrastre en otras latitudes. DISTRIBUCION. General: Atlántico Oriental, desde Portugal hasta las Islas de Cabo Verde. M editerráneo. Ibérica: Portugal. Región suratlántica. Costas m editerráneas. Nueva especie para las costas atlánticas del Norte de España. Es la cap tu ra m ás septentrional registrada para esta especie h asta el momento. Pontophilus spinosus (Leach, 1815) (fig. 5). Material: Los Pozos (43 50 N, 05 W), , una hem bra ovígera capturada entre 300 y 400 metros de profundidad. Animal bentónico. Dimensiones del ejem plar recolectado: Longitud total cm. Longitud p e re io n... 1'21 cm. Anchura pereion cm. Longitud urópodos cm.

80 DESCRIPCION. Coloración an aran jad a uniform e. Pereion espinoso y con quillas bien aparentes. La quilla central posee cuatro espinas, la prim era de las cuales es muy pequeña. Dos quillas laterales con tres espinas cada una, fuertes y sem ejantes entre sí. Otras dos quillas laterales inferiores con dos espinas en la porción anterior, la prim era de las cuales es mayor que la segunda. El borde anterior del pereion presenta un rostro y dos espinas a cada lado que prácticam ente coinciden con la extremidad anterior de cada quilla lateral. El rostro incluye una laminilla central de bordes paralelos y redondeada en el ápice y dos espinitas laterales en su base. Las anténulas constan de dos flagelos de pequeña longitud y estilocerito corto y ancho en su base, pero agudo en el ápice. El escafocerito de las antenas es más bien corto y ancho, con su espina sobrepasando al borde anterior de la escama. Los periópodos del prim er p a r son fuertes y anchos y con pinza subqueliform e; carecen de exopodios. Los del segundo par son pequeños, delgados y con pinza bien formada; en longitud no sobrepasan a la m itad anterior del meros del prim er periópodo. El tercer par es muy delgado y es el m ás largo. Patas del cuarto y quinto p ar fuertes y bien conformadas con el dáctilo alargado y excavado en su cara ventral para remover la arena. Abdomen con los tres prim eros segmentos lisos; el cuarto segmento presenta una pequeña quilla redondeada poco aparente en posición central; el quinto segmento presenta cuatro quillas más marcadas, dos centrales y dos laterales y el sexto segmento sólo presenta dos quillas dorsales. Los pleópodos tienen ambas ramas, exopodio y endopodio, casi del mismo tam año y con órgano in terno filiform e en el endopodio; éste apéndice se encuentra en la m a yoría de los pleópodos, tanto en las hembras como en los machos. Telson alargado y estrechado. DISTRIBUCION. General: Atlántico Oriental, de Noruega al Golfo de Vizcaya. M editerráneo. Ibérica: Golfo de Vizcaya. M editerráneo. Es la captura realizada más al Sur en el Atlántico. Nueva especie para Asturias.

81 76 Acanthephira pelagica (Risso, 1816) (fig. ó). Sinónimos: Acanthephira multispina Murray & H jort, 1912; A. haeckeli Kemp, Material: Playas de Vallina y Canto Nuevo (43 52' N, W), , tres ejem plares capturados entre 250 y 350 m etros. Dimensiones de uno de los ejem plares: Longitud total... 9'12 cm. Longitud pereion cm. (incluyendo el ro stro) Longitud ro s tro cm. DESCRIPCION. Animales de coloración rojo intenso. Pereion algo más largo que el rostro, sin quillas laterales; quilla rostral poco acentuada. Espina branquiostega prolongada en una pequeña quilla. Encim a de la espina antenal existe una ligera depresión, igual que en la región hepática. Rostro dentado a todo lo largo de su borde dorsal y ventral; nueve espinas en el borde dorsal y cinco en el ventral. Tercer maxilípedo más largo que el prim er pereiópodo. Dos prim eros pares de pereiópodos semejantes, ambos con pinzas; los tres siguientes normales en tam año y grosor en p ro p o r ción con el resto del cuerpo. Todos los apéndices citados con exopodio. La prim era porción del flagelo antenular larga, m ás engrosada que el resto. Abdomen con quillas dorsales en todos los segmentos abdom i nales a excepción del primero; el segundo segmento abdom inal sin espina en el extremo posterior de dicha quilla dorsal; el resto con espina pequeña, salvo el tercer segmento, que es de m ayor tam a ño. Telson m ás largo que los urópodos y con nueve pares de espinas dorsales. OBSERVACIONES. Se diferencia a simple vista de Systellaspis debilis, por tener el borde dorsal del rostro prolongado más o menos en línea recta con el borde dorsal del pereion (aunque luego en su conjunto se d irija

82 77 algo hacia arriba), m ientras que en S. debilis, éste se encuentra a un nivel inferior del borde dorsal del pereion. Aunque no hemos encontrado individuos con huevos, éstos son muy pequeños, del orden de unos 0 6 x 0522 mm. (Zariquiey Alvarez, 1968), en contraste con los de S. debilis, que superan los 3 mm. de diámetro. Las hem bras ovígeras de A pelágica suelen encontrarse a profundidades de m ás de 700 m etros. En el N orte de España domina esta especie sobre su congénere A. purpurea, m ientras que en el Sur sucede lo contrario. DISTRIBUCION. General: Atlántico Oriental (desde Islandia hasta Angola). Mediterráneo. Región m eridional de los Océanos Indico y Pacífico. Ibérica: Golfo de Vizcaya, Galicia, Bahía de Cádiz. M editerráneo. Nueva especie p ara la fauna de Asturias. Plesionika martia (A. Milne Edwards, 1883) (fig. 7). M aterial: Playas de Vallina y Canto Nuevo, , dos hem bras ovígeras capturadas con artes de arrastre faenando entre 250 y 350 metros. Dimensiones del m ayor ejem plar: Longitud total... Longitud del pereión... Altura del pereión... Diámetro del ojo... Long. de los u ró p o d o s cm. (sin contar el rostro). 3,30 cm. (sin contar el rostro). 1'83 cm. 0'62 cm cm. DESCRIPCION. Coloración general rosada. Pereión liso, con quilla postrostral que no llega hasta el borde posterior. Espinas branquiostega y antenal. Zona basal del rostro con las 6 prim eras espinas muy juntas, y otras 2 a continuación más distanciadas; las cuatro prim eras son postorbitarias y todas ellas fijas (no poseemos más datos del rostro, ya que por su longi

83 78 tud resulta muy quebradizo, faltando en ambos ejemplares). Ojos muy grandes. Estilocerito de las anténulas ancho, estrechándose hacia el ápice y term inando en ángulo. Escafoceritos bien desarrollados. Tercer maxilípedo con exopodio. Cuatro prim eros pares de pereiópodos con epipodios. Prim er par de patas sin pinza y semejantes; segundo par con pinza, también iguales y con el carpo subdividido en 21 artejos; los siguientes pares de pereiópodos son largos y delgados. Abdomen sin quillas. Telson con cuatro pares de espinas dorsales y dos pares apicales; más corto que los urópodos. DISTRIBUCION. General: Atlántico Oriental y Occidental. M editerráneo. Ibérica: Golfo de Vizcaya, Portugal, Suroeste de España. Mediterráneo. Prim era cita en las aguas asturianas. Processa mediterránea (Parisi, 1915) (fig. 8). Sinónimos: Processa canaliculata Lebour, 1936; Processa prostatica Zariquiey Cenarro, M aterial: Playas de Vallina y Canto Nuevo, ; tres hem bras ovígeras capturadas con artes de arrastre a 300 m etros de profundidad. Dimensiones del m ayor ejem plar: Longitud total cm. Longitud del perión... 1'95 cm. Altura del perión cm. Longitud 1er. pereiópodo cm. Longitud 2. pereiópodo izd.... 2'53 cm. Longitud 2. pereiópodo dch.... 6'00 cm. DESCRIPCION. Coloración rosa pálido tirando a blanco. Pereión alargado igual que la forma del cuerpo en general. Liso y sin quillas. Espina antenal. Rostro pequeño que no sobrepasa las

84 79 órbitas de los ojos, bífido e inclinado hacia abajo en su m itad apical. Ojos recubiertos en parte de su superficie dorsal. Anténulas con el flagelo externo corto. El borde an terio r del escafocerito sobrepasa los pedúnculos antenulares. Tercer maxilípeido más largo que el prim er pereiópodo. Estos últimos son de pequeño tamaño en comparación con el resto, aunque algo más gruesos; el izquierdo carece de pinza, m ientras que el derecho, no. Segundo par de pereiópodos tam bién muy diferentes, el izquierdo más corto, con el carpo subdividido en unos 19 artejos y el segundo, desm esuradamente largo (más que el cuerpo) con su carpo correspondiente subdividido en 49 artejos (más largos en los extremos); en estos pereiópodos el isquio es algo más grueso y tiene una especie de saliente lobulado; la articulación meros-carpo del pereiópodo derecho sobrepasa bastante el borde anterior del escafocerito (lo que no ocurre con el izquierdo). Tercero, cuarto y quinto pares de pereiópodos largos y delgados. El abdomen tiene los segmentos sin quillas. Quinto segmento abdom inal sin diente en el borde de las placas laterotergales y con el borde ventral del lóbulo posterior recto. Telson con dos pares de espinas dorsales y dos pares apicales, las internas más grandes; el ápice del telson es truncado form ando un pequeño ángulo obtuso. OBSERVACIONES. Las especies de esta familia (cuyo único género en España es Processa) no sobrepasan en su mayoría los 4'5 cm. de longitud y viven generalmente en aguas poco profundas litorales o infralitorales, a excepción de P. parva y P. canauculata, que pueden alcanzar m ayor profundidad. Processa mediterránea, sin em bargo, rom pe estas reglas generales, siendo la única especie de la familia que alcanza grandes profundidades y que alcanza m ayor tam año, hasta 7 cm., acercándose más a lo que vulgarmente se conoce como «gambas», que a las especies litorales tipo «quisquilla» próximas a los Alpheidae o Hippolytidae. DISTRIBUCION. General: Atlántico Nordeste. M editerráneo. Ibérica: Común en el M editerráneo. Prim era vez que se captura en las costas atlánticas españolas.

85 80 PRESENCIA COMPROBADA DE OTRAS ESPECIES. Además de las especies reseñadas anteriorm ente hem os capturado abundantes ejem plares de dos especies que habían sido citadas con anterioridad en nuestras aguas y que no existían en nuestra colección de estudio: Pasiphaea sivado y P. m ultidentata (fig. 9 y 10) (ver Domenech, De la Hoz y Ortea, 1981, p. 126). Ambas especies fueron recolectadas en las playas de Los Pozos, Planero, Vallina y Canto Nuevo a profundidades entre 200 y 400 metros. Los ejemplares de P. sivado eran juveniles (4-5 cm.) y fueron capturados en diciembre de 1980 (los adultos viven a metros). Además de los Decápodos citados, creemos oportuno m encionar también la captura de abundantes ejemplares de un Eufausiáceo, Meganyctiphanes norvergica, componente de la dieta alim entaria de num erosos peces de interés comercial (m erluza, bacalada, lenguados...), así como del Mysidaceo Siriella armata, propio de estuarios y áreas protegidas en m ar abierto. Ambos crustáceos alcanzan un tam año de 2-4 cms. y suelen form ar grandes concentraciones. NUEVA LISTA DE LAS ESPECIAS DE MACRUROS PROBABLES. En una publicación anterior (DOMENECH, MENENDEZ y OR TEA, 1981) dábam os una lista de las especies que p o r su d istribución geográfica es posible llegar a capturar en Asturias. Posteriorm ente, y tras consultar trabajos como los de Lagardére (1970, 72, 76), Bourdon (1965), Gros (1979), Allen (1976) o Noël (comunicación personal), creemos interesante am pliar el catálogo de especies probables que dimos en 19# 1, con la lista que relacionamos a continuación: Fam. Pasiphaeidae Pasiphaea tarda Kroyer, Pasiphaea principalis Sund, Pasiphaea infirm a Alcook et Anderson, Fam. Pandalidae Plesionika acanthonotus (S.I. Smith, 1882). P. heterocarpus (Costa, 1871). P. antigai Zariquiey Alvarez, Chlorotocus crassicornis (Costa, 1871).

86 81 Farti. H ippolytidae H yppolite leptom etrae Ledoyer, Caridion steveni Lebour, Fam. Processidae Processa nouveli holthulsi Al-Adhub et Williamson, Fam. Palaemonidae Periclimenes sagittifer (N orm an, 1861). P. am ethyst eus (Risso, 1827). Fam. Crangonidae Pontophilus norvegicus (M. Sars, 1861). Sclerocrangon jacqueti (A. Milne Edwards, 1881). Crangon allm anni Kinaham, RESUMEN. Siete especies de crustáceos decápodos son citadas por prim era vez en aguas del litoral asturiano: Ser gestes robustus, S. arcticus, A ñsteus antennatus, Pontophilus spinosus, Acanthephira pelagica, Plesionika m artia y Processa mediterránea. Se comprueba igualmente la presencia de otras dos especies, Pasiphaea sivado y P. multidentata, así como del Misidáceo Siriella armata y del Eufausiáceo Meganyctiphanes norvegica. CRINAS, ESCUELA NAUTICO-PESQUERA, GIJON.

87 82 Fig. 1. Sergestes robustus S.I. Smith, 1882 (Lt m m.; color rojo; hembra adulta). Fig. 2. Sergestes arcticus Króyer, 1855 (Lt m m.; color blanco; forma juvenil).

88 83 Fig. 3. A risteus antennatus (Risso, 1816) (Lt. 126 m m.; color rojo; macho). Fig. y 4. Aristeus antennatus. Apéndices abdominales, vista ventral. Primero segundo par: apéndices sexuales; tercero y resto: apéndices nadores.

89 84 Fig. 5. Pontophilus spinosus (Leach, 1815) (Lt m m.; color anaranjado; hembra ovígera). Arriba, vista dorsal; abajo, vista lateral. Fig. 6. Acanthephira pelagica (Risso, 1816) (Lt mm. ; color rojo).

90 85 Fig. 7. Plesionika m aríia (A. Milne Edwards, 1883) (Lt m m.; el rostro se ha reconstruido; color rosáceo; hembra ovígera). Fig. 8. Processa mediterraneao (Parisi, 1915) (Lt m m.; color rosa pálido; hembra ovígera). a) Forma general del cuerpo; b) a la derecha, primer pereiópodo derecho; a la izquierda, primer pereiópodo izquierdo; c) a la derecha, segundo pereiópodo derecho; a la izquierda, segu'ndo pereiópodo izquierdo.

91 86 Fig. 9. Pasiphaea sivado (Risso, 1816) (Lt. 47 m m.; color blanquecino; macho juvenil). Fig. 10. Pasiphaea m ultidentata Esmark, 1866 (Lt m m.; color rosado; macho adulto).

92 87 BIBBLIOGRAFIA A llen, J.A., "The dynamics and interrelationships of mixed population of caridea fou'nd off the Nort-East coast of Englana. Sonie Contemporany Studies in Marine Science ; Ed. Harold Barnes : B o urdo n, R., Inventaire de la Faune Marine de Roscoff (Décapodes Stomatopodes). Ed. de la St. Biol. de Roscoff: B o u v ie r, E.L., Décapodes marcheurs. Faune de France, 37. Office Central de faunistique : 404. B r a t t e g a r d, T., Three species of Mysidacea (Crustacea) from Surinam. Zoologische Mededelinge'n ; Deel 50, n. 18: C ervigon, F. & F. C isc h e r, W., Catálogo de especies marinas de interés económico actual o potencial para América latina. FAO, INFOPESCA : 372 pp. D om enech, J.L. ; M enendez de la H oz, M. y O rtea, J.A., Crustáceos Decápodos de la costa asturiana. I Macruros. Boletín de Ciencias de la Naturaleza I.D.E.A., n. 27: G r o s, P. y C ochard, J.C., Biologie de Nyctiphanes couchii (Crustacea, Euphausiacea) dans le secteur Nord du Golfe de Gascogne. Annales de ltnstitut Océanographique, nouvelle série, tome 54, fase. 1. Masson Editeurs: b R o s, P., Biologie de Processa nouveli holthuisi, Al-Aahub et Williamson (Crustacea, Decapoda) dans le secteur Nord du Golfe de Gascogne. Annales de l institut Océanographique, nouvelle série, tome 55, fase. 1. Masson Editeurs: H o l t h u is, L.B., Nomenclatorial on European Macrures, Crustacea Decapoda. Zool. Meded., Leiden 27: L a g a r d e r e, J.P., Les crevettes du Golfe de Gascogne (Région Sud). TETHYS, 1 (4)': L a g a r d e r e, J.P., Recherches sur l alimehtation des crevettes de la pente continentale marocaine. Ibid., 3 (3), 1971: L a g a r d e r e, J.P., Sur l alimentation des creevettes bathypelagiques du talus continental du Golfe de Gascogne. Rev. Trav. Inst. Pêches Marit., 39 (2): L e G a l l, J. et I H e r r o u x, M., Crustacés pélagiques susceptibles de pêches experimentales en Atlantique Nord et en Méditerranée Occidentale. CNEXO, Rapport Scientifique et Technique, n. 8: 32 pp. L l e r a, E.M. y O r t e a, J.A., Introducción al estudio del macrobentos y necton del estuario de Villaviciosa. ASTURNATURA, vol. II (A.N.A.) : L l e r a, E.M. y O r t e a, J.A., Nuevas citas de crustáceos decápodos para el Norte de España. ASTURNATURA, vol. II (A.N.A.) : N ôel, P., Cycle biologique et inversion sexuelle du crustacé décapode natantia Processa edulis. Cahiers de Biologique Marine 14: Z a r iq u ie y, A., Crustáceos decápodos ibéricos. Investigación Pesquera, tomo 32 (CSIC). Patronato Juan de la Cierva, Barcelona: 510 pp.

93 Bol. Cien. Nal. I. D.E.A., n. 31: (1983) LA DISOLUCION DE HULLAS ASTURIANAS A BAJAS TEMPERATURAS POR JOSE MANUEL PERTIERRA En el año 1927 iniciamos en la cátedra de Química Orgánica de la U niversidad de Oviedo los prim eros trabajos sobre la revalorización quím ica de los carbones de Asturias. La obtención de combustibles líquidos a partir de los carbones estaba en aquellos años orientada hacia tres procesos: 1. Destilación de los carbones a alta y b aja tem peraturas. 2. H idrogenación a altas presiones según Bergius. 3. Gasificación del coque a gas de agua y reducción catalizada del óxido de carbono. La destilación a baja tem peratura ( C sum inistra un semicoque (un combustible sin humos) con 10 por ciento de m aterias volátiles; un gas de alto poder calorífico (9.000 calorías contra calorías en el gas de alum brado) rico en hidrocarburos saturados y más pobre en hidrógeno, y además un alquitrán, el alquitrán prim a rio distinto y en m ayor cantidad (1,5 a 15%) sobre el carbón destilado que el obtenido por destilación a altas tem peraturas en las coquerías siderúrgicas y fábricas de gas del alumbrado. El alquitrán prim ario está constituido por hidrocarburos olefínicos, parafínicos y nafténicos (faltando generalmente los compuestos arom áticos) además de ácidos y bases orgánicas. Su gran contenido en fenoles, que llegan a rep resen tar hasta el 50% en peso de alquitrán prim a/

94 90 rio, así como la presencia de compuestos hidroarom áticos, van a determ inar unas consecuencias para los trabajos que em prendimos m ás tarde acerca de la disolución coloidal del carbón. La hidrogenación del carbón a altas presiones y tem peraturas, p ara su conversión total en productos líquidos de naturaleza p etro lífera y en gas rico en hidrocarburos saturados, fue em prendida por vez prim era en España en el año 1928, durante la realización de n uestra Tesis doctoral (Hidrogenación de un carbón, año 1930, Universidad de M adrid). Se calienta el carbón en un autoclave resistente a altas presiones con el hidrógeno a la presión inicial de 100 atm ósferas y se alcanzan tem peraturas de C y tiempos de reacción de 1 a 120 minutos. El carbón, una hulla del pozo María Luisa, de Langreo, era totalm ente convertido en aceites y gas. La reducción catalítica del óxido de carbono por el hidrógeno sum inistraba, al realizarla en un aparato de altas presiones, productos orgánicos cuya composición dependía de la naturaleza del catalizador y de las condiciones de trabajo. Así fue sintetizado el alcohol metílico po r vez prim era en España, y también el Synthol de F. Fischer, que era una mezcla de alcoholes, aldehidos, cetonas y ácidos, con algunos hidrocarburos alifáticos. Cuando la reacción entre el óxido de carbono y el hidrógeno se realizaba a la presión ordinaria y 280 C de tem peratura, se obtuvo casi exclusivamente mezclas de hidrocarburos, con muy pequeña proporción de compuestos orgánicos oxigenados, de acuerdo con el trab ajo de F. Fischer y H. Tropsch (1926). N uestro trab ajo titu lado: «Síntesis de altos hidrocarburos con gas de agua» fue publicado en el año 1928 y ya ocupó el tercer lugar después de los dados por C.C. Elvins y A. Nash (Fuel, 5, 23, 1926) y C.C. Elvins (J. Soc. Chem. Ind. 46, 473 T, 1927). Nosotros utilizando un catalizador form ado por cobalto, cobre y óxido de manganeso, realizam os experiencias a la tem peratura de 254 C, la más b aja h asta entonces publicada y logram os elevar el rendim iento de las fracciones de hidrocarburos líquidos y sólidos (parafinas) que fue de 37,6 gramos de productos orgánicos líquidos y sólidos por metro cúbico de gas de agua o mezcla de 2 H 2 : 1 CO. PRIMEROS ENSAYOS DE DISOLUCION COLOIDAL DEL CARBON. En los ensayos para la conversión del carbón en petróleo por hidrogenación a altas presiones y tem peraturas, el carbón era u tilizado en mezcla con un aceite m ineral que actuaba como soporte

95 91 para el arrastre del carbón mediante bombas que inyectan dicha mezcla en el autoclave, donde tiene lugar la reacción. Tal era el sistema ideado por F. Bergius (Zeit. des Ver. Deutsch. Ing. 69, 1318, 1925). Nosotros pensamos que cuando un cuerpo sólido es sometido a un cambio o reacción química, la acción que produce ésta suele quedar confinada en a superficie del sólido y por tanto el grado de reacción es una función de la superficie expuesta por el sólido. Las reacciones entre un sólido carbón y un gas h id ró g e n o - tendrán así lugar en la superficie de separación de ambas fases. Por esta razón, hemos pensado que sería posible la activación de las reacciones de hidrogenación del carbón a presiones elevadas, al aum entar la superficie de una masa dada de dicho cuerpo sólido. Para obtener este resultado, fué preciso una pulverización mecánica extrem ada del carbón, en un molino coloidal o lograr la p reparación de una solución coloidal de la materia orgánica del carbón. La preparación del carbón coloidal por desintegración mecánica, en un molino coloidal, pudimos efectuarla en el año 1930 en Humbolt- Koehl, Alemania. Así lo escribimos y nos propusimos efectuar en el año 1928 (Anales de R. Soc. Esp. Fís. y Quím. 663, 1931) al realizar los ensayos de disolución de las hullas de Asturias, cuyos prim eros resultados fueron publicados en los Proceedings of the Third Intern. Conference on B itum inous Coal, celebrada en Pittsbu.rgh, Nov Los métodos usuales por entonces para el ataque sobre el carbón, con la finalidad de conocer su naturaleza química, eran: a) la acción del calor, b) la acción de los disolventes y c) la actuación de am bos factores, calor v disolventes, sea a la tem peratura de ebullición de éstos o b ajo elevada presión p ara beneficiarse del fenómeno de la solubilidad a presiones super-críticas, por entonces desconocido. N osotros estudiam os la acción com binada del calor v de los disolventes sobre las hullas de Asturias y con un disolvente que permitió disolver casi completamente el carbón. Más adelante será utilizada la expresión de disolución coloidal del carbón y luego la de despolim erización del carbón m ediante un disolvente, en la presencia de un catalizador.. La acción de los disolventes sobre el carbón a tem peraturas elevadas no había sido estudiada en el año 1928, por encima- de las de ebullición norm al de los disolventes, más que en algunos cásós. Bone W.A. y Sarjant R.J. (Próc. Roy. Soc. (London) A96, :119, 19Í9.) sometieron una hulla a la acción de la piridina.a'tem peraturas'de 130 a 150 C en tubos cerradós a la lám para y calentaron "durante

96 92 19 a 26 días, logrando disolver desde 57,1 a 67,6 por ciento de la m ateria orgánica del carbón.' El rendim iento de carbón extracto más alto había sido logrado por L. Vignon (Bull soc. chim. 15>540, 1914) que obtuvo el 47,3% empleando la quinoleína a su punto de ebullición. En nuestras prim eras experiencias acerca de la disolución coloidal del carbón, ensayamos un carbón de coque, del pozo San Pedro de Hulleras del Turón, cuyos análisis inmediato y elemental son: Cenizas... 4,72% Coque... 64,74% Carbono... 79,30% Hidrógeno... 5,14% Azufre... 1,62% Nitrógeno... 1,27% Hemos utilizado el calentamiento en un m atraz con refrigerante a reflujo y la técnica de tubos de vidrio cerrados a la lám para o soplete. Los prim eros disolventes ensayados fueron: anilina, piridina y quinoleína. Los siguientes resultados fueron obtenidos con estos disolventes a sus respectivos puntos de ebullición: Disolvente Tem peratura C Tiempo,min. E xtracto % Piridina 114, ,2 Anilina 182, ,9 Quinoleína ,9 P ara determ inar la influencia de la tem p eratu ra sobre el proceso de disolución del carbón hemos calentado el carbón con los citados disolventes en tubos cerrados a la lámpara, a la tem peratura de 200 C, que se halla muy por debajo de la tem peratura inicial de descomposición de las hullas de Asturias. El carbón utilizado en estos estudios comienza a desprender gases a la tem peratura de 270 C y las prim eras gotas de alquitrán prim ario aparecen a 320 C en la retorta de aluminio de F. Fischer, ideada para este ensayo. La tabla siguiente contiene los resultados del ensayo con piridina a 200 C: T em peratura Tiempo, min. Total extracto % 120 C ,5 200 (1* extracción) ,6 200 (2* extracción) ,8 200 (3.* extracción) ,0

97 93 El residuo de la prim era extracción después de ser lavado con éter etílico, es extraído sucesivamente con disolvente nuevo. El efecto de la tem peratura se deduce de los datos antes dados. Con tiempo constante, el calentamiento a 120 C da el rendim iento de 23,5%, muy poco diferente al alcanzado al calentar a 200 C nueva m uestra de carbón y disolvente (24,6% extracto). La tabla siguiente contiene los resultados de la anilina sobre la hulla citada. En cada caso, el residuo de cada extracción era some^ tido de nuevo a la acción de anilina fresca. Se observa que el 74,2% en peso del carbón ha sido disuelto después de cinco extracciones: Extracción con anilina a 200 C Tiempo, min. Total extracto 345 (P rim era extracción) 45,2 300 (Segunda extracción) 53,1 270 (Tercera extracción) 63,0 330 (Tercera extracción) 68,0 360 (C uarta extracción) 72,4 Considerada la regularidad de los increm entos de carbón disuelto en función del tiem po (2,6%, 3,6%, 1,5% y 1,5% cada 100 m inutos) hemos determ inado la influencia del tiempo sobre la cantidad de carbón disuelto en anilina a 200 C, con los resultados siguientes: Efecto del tiem po sobre la extracción con analina a 200 C Tiempo, min. 1 Total extracto % 60 30, , ,2 960 (Prim era extracción) 51, (Segunda extracción) 56,7 La extracción a minutos fue realizada con el residuo de la experiencia a 960 minutos, con anilina pura. Pronto se advierte, al considerar las velocidades de disolución del carbón, que iguales increm entos de tiem pos, no determ inan iguales increm entos de extracto, señalando así, que existía un proceso aún desconocido de despolimerización de las grandes unidades químicas constituyentes del carbón, seguido por otro de recom binación de radicales libres. La extracción del carbón con anilina a la tem peratura de 300 C perm itió alcanzar el rendimiento de 37,1% en el tiempo de ataque a dicha temperatura de tan sólo un minuto. Pero a esta temperatu

98 ra, los incrementos de carbón solubilizado ya no son tan intensos como a la de 200 C, señalando así la existencia de un proceso de polim erización sim ultáneo, con el de despolimerización. Veinte m inutos eran necesarios para llevar el tubo en la estufa eléctrica hasta 300 C y 75 m inutos para enfriarlo hasta la tem p eratu ra am biente. Los siguientes ensayos fueron realizados con la quinoleína como disolvente d el carbón a la tem peratura de 200 C, con los resultados aquí dados: Tiempo, min. 315 (Prim era extracción) 270 (Segunda extracción) 330 (Tercera extracción) Total extracto % 47, La conclusión es que la quinoleína tiene un elevado poder dispersante sobre las hullas de Asturias. Las soluciones del carbón fueron observadas con un microscopio Zeiss dotado de un condensad o r cardioide p ara la iluminación lateral y la observación del movimiento Browniano de las partículas coloidales. El tam año de las partículas es diverso, así como la intensidad de sus movimientos brow nianos. La adición de éter etílico a la solución coloidal de carbón en anilina aum enta el tam año de las partículas coloidales, dado que decrece la intensidad de sus movim ientos brow nianos. DISPERSION DEL CARBON EN ACEITES DEL ALQUITRAN. En el año 1951 publicamos en Anales R. Soc. Esp. Fis. y Química, pág. 678 los prim eros resultados acerca del tratam iehto de una hulla de la mina San Benigno, capa 37, piso 5. lecho único, con distintas fracciones de un alquitrán prim ario industrial procedente de la instalación de la Compañía Española de Destilación de Carbones, en Trubia. El estudio analítico de este alquitrán prim ario obtenido con hullas de las cuencas de Quirós y Teverga, fue realizado por nosotros y dado en Anales R. Soc. Esp. Fis. y Química, 137 (1930). El alquitrán producido en la destilación a b aja tem peratura (550 C) de las hullas es una mezcla com pleja de com puestos orgánicos, gran parte de los cuales no son saturados y otros pueden ser susceptibles a la oxidación y a la descomposición por el calor, si se intenta su fraccionam iento por destilación. Ya a la tem peratura de 270 C ocurren cambios de composición a la presión atm osférica y debe recurrirse al vacío para la destilación fraccionada. M ediante el tratam iento con disolventes y reactivos ha sido posible la. sep ar^ ció o.^ Jos.principales: C9.n stitu y e p tes jdeh alquitrán

99 ds prim ario, en sus formas originales. Se halló una fracción insoluble en el éter etílico, al disolver el alquitrán prim ario original. La proporción de com puestos fenólicos era de 26,8%. El contenido e n > compuestos orgánicos bases fue de 3,2 por ciento. De la solución en éter etílico del alquitrán, una vez separados los fenoles y las b a ses nitrogenadas, así como otras m aterias insolubles, queda un residuo de aceite neutro del 65,9% del alquitrán prim ario. Tiene una densidad a 25 C de 1,066 y es de color rojo oscuro. E stá constituido por hidrocarburos parafínicos y olefínicos, pocos aromáticos y muchos nafténicos e hidroaromáticos. Se dem uestra la presencia de hidrocarburos policíclicos, cuya influencia en la disolución del carbón será dem ostrada más adelante. El alquitrán prim ario obtenido con los carbones grasos de la cuenca m inera de Quirós, en las instalaciones de la Compañía Española de Destilación de Carbones en Trubia, fue fraccionado por destilación en varias fracciones para el estudio de sus com ponentes orgánicos: bases y fenoles, con los siguientes resultados: Fracción C Por ciento del Fenoles Bases alquitrán ,3-20,7 3, ,3 18,6 6,8 > ,7 35,4 4,6 Residuo 2,7.... Dado el elevado contenido en compuestos fenólicos de ^stas fracciones del alquitrán prim ario, así como la presencia de cgra-: puestos hidroarom áticos donores de hidrógeno* se podía -pensar que el alquitrán prim ario era un agente excelente p ara la disolución coloidal del carbón. Las experiencias fueron realizadas, por calentam iento en m a traz a reflujo, en atm ósfera de gas nitrógeno, p ara excluir oxidaciones, durante las experiencias de larga duración. Los resultados se dan en la tabla siguiente:, Fracción Tiempo, min. Extracto en % , , , , ,4 > ,0

100 96 El aum ento de la tem peratura de ebullición a reflujo al pasar de la fracción del alquitrán primario, de a la de C, ha motivado el aumento en el rendimiento de extracción señalado. Al aum entar el tiempo de la reacción desde 60 a 120 minutos, tiene lugar un ligero aum ento del rendim iento en extracto. Al p asar desde la tem peratura inicial de ebullición a 250 C a la de 300 C aparece el gran aumento del rendimiento en extracto. Casi la totalidad de la m ateria orgánica de las hullas de Asturias, queda dispersada en los aceites del alquitrán prim ario. Se lograba así, en el año 1930, la casi completa dispersión de una hulla de Asturias, un carbón de coque de Hulleras del Turón, pozo San Pedro, muy rico en el constituyente macroscópico vitreina. Se hacía pasar el máximo rendimiento en extracto, que era del 46% con la quinoleína, hasta el 96 por ciento. UNA NUEVA TECNICA PARA LA DISOLUCION DEL CARBON. Durante la década hemos efectuado los ensayos para la disolución del carbón, bajo la influencia de las num erosas conclusiones que habíamos alcanzado en anteriores investigaciones en el largo período de tiempo que se inicia en el año El objetivo principal de este estudio fue hallar un catalizador que pueda despolimerizar el carbón, en condiciones de trabajo suaves o medias, y perm ita la recuperación de unidades m onom éricas inalteradas o estabilizadas, así como el análisis de estas fracciones despolimerizadas. En un estudio acerca de la oxidación de las hullas de Asturias, mediante una solución fuertem ente alcalinizada de perm anganato potásico (Anales R. Soc. Esp. Fis. Química, 500, 1933) hem os obtenido una mezcla de ácidos arom áticos y alifáticos, de diversos pesos moleculares, que pudieron ser fraccionados por destilación con alto vacío logrado en la Universidad por vez prim era con una trom pa de vapor de m ercurio acoplada a una bom ba ro tato ria de aceite. El análisis químico elemental de la mezcla de ácidos bencénicos carboxílicos dio las proporciones de 44,90% de carbono y 2,88% de hidrógeno. Estos valores señalan la presencia de los ácidos benceno tetra y pentacarboxílicos. El rendim iento en ácidos bencenocarboxílicos fue del 45,6% de la m ateria orgánica p u ra de la hulla. La fracción alifática de la oxidación de la hulla con el perm anganato potásico representa el 5-15% del carbono orgánico y en ella

101 7 fueron caracterizados los ácidos fórmico, acético, butírico, oxálico, maleico, succínico y tartárico. Q uedaba así dem ostrada la evidencia cierta del carácter arom á tico de la estructura química de las hullas. Lo que fue confirm ada más tarde por otros investigadores, después de la década de los años cincuenta. Así Neuworth M.B. y Heredy L.A. (Fuel, 41, 221 (1962) dió una reacción de despolimerización basada en la capacidad del fenol, cuando es catalizado por el trifluoruro de boro FaB, para rom per los sistem as aril-alquil-arilo, según la ecuación: A rx CH2 Ar2 + 2 C6H 9 OH = A rx H + Ar2 H + HO C6 - H 4 CH2 C6H 4 OH Aplicada po r nosotros esta reacción de transalcohilación o de intercambio aromático, a una tem peratura tan baja como 100 C, se hace completa en 5 horas y sum inistra un producto despolimerizado del carbón, que es hasta el 75% soluble en el fenol. La am plitud de dicha despolimerización apareció ligada directamente proporcional a el número de puentes metilénicos que habían sido rotos ( CH2 ), los cuales pueden ser determ inados analíticamente m ediante la concentración del di-(hidroxifenil)-metano, en la mezcla producto final de la reacción. E sta investigación fue de gran interés, ya que nos perm itió determ inar por crioscopia y por vez prim era en la bibliografía de la Química del Carbón, el peso molecular de los compuestos solubles extraídos con el fenol y el catalizador trifluoruro de boro, desde el carbón. Fue hallado un peso molecular del orden de 380 para un lignito despolim erizado, h asta 1100 para una hulla de alto contenido en m ateria volátiles. Además perm itió la identificación de los grupos metileno y el isopropilo, como grupos formadores de puentes entre las unidades arom áticas constituyentes de la hulla. En una investigación que publicamos en el J. of the Institute of Fuel (London) Octubre 1935, acerca de la disolución de una hulla asturiana con la mezcla de disolventes fenoles-tetralina, pudo conocerse que el poder disolvente para la m ateria orgánica del carbón, había sido aum entado considerablemente, en com paración con las acciones disolventes por separado de los fenoles y de la tetralina. La siguiente tab la reúne los resultados alcanzados con estos disolventes orgánicos sobre una hulla cuyo análisis elem ental era: C 80,7%, H 2 6,9%, S 1,4%, N3 1,4% y O» 8,5%.

102 98 Disolvente Tetralina Fenoles-Tetralina Fenoles Tem peratura C Tiempo de reacción Disuelto % min. 62, min. 84, min. 55,5 Las experiencias eran efectuadas en un autoclave p ara altas presiones y en una atm ósfera de hidrógeno, a la presión inicial de 95 atmósferas. Así una mezcla de pireno y tetralina ofrece un elevado poder disolvente del carbón, que es superior al de la tetralina. La dism inución de la presión del hidrógeno al finalizar cada ensayo era una medida de la acción reductora sufrida por los grupos que contienen oxígeno en el carbón. Aunque la tetralina ya había sido investigada su acción disolvente sobre los carbones por otros investigadores, no había sido estudiado en el año 1933, el resultado a que conduce el efectuar la extracción del carbón en una atm ósfera de hidrógeno a presión elevada, en presencia de dicho disolvente, la tetralina. Este compuesto químico cede por la acción del calor átom os nacientes muy activos de hidrógeno y se convierte en naftalina. Demostramos entonces que tiene lugar la formación de agua, al reducirse el contenido en oxígeno del carbón tratado. Ya en la hidrogenación de las hullas de Asturias por su tratam iento con hidrógeno a altas presiones, sin la presencia de un medio líquido de dispersión, como había utilizado F. Bergius, habíamos hallado (Anales de R. Soc. Esp. Fis. Quím. 23, 389 (1930) que el carbón pierde importantes cantidades de oxígeno, que aparece en form a de agua. Así, calentando hasta la tem peratura de 398 C en 165 minutos, una hulla con el hidrógeno a presión inicial de 75 atm ósferas, en un autoclave de acero, se origina una pérdida en el carbón del 22,8% del oxígeno total de aquel en forma de agua. Si el calentamiento se efectuaba hasta la tem peratura de 450 C en 174 m inutos, con la misma presión inicial de hidrógeno (75 atm.) y se dejaba enfriar, la pérdida del elemento oxígeno en forma de agua era de 48,9 por ciento. Esta pérdida del elemento oxígeno, que form a parte de la estructura química de la m ateria orgánica de las hullas que se pretendía disolver, contribuye a elevar el rendimiento de carbón disuelto. Era un hecho que se halla de acuerdo con las bases de la Química Orgánica, de que la introducción de un átom o de oxígeno en un compuesto de carbono va generalmente acompañada por un aumento de su «asociación», de una elevación de la tem p eratu ra de ebullición y del punto de fusión.

103 99 Quedó así dem ostrado por nuestros ensayos ya en el año 1933, que en la disolución del carbón podían ser alcanzados elevados rendim ientos al em plear condiciones tales como la de favorecer la rotura de los puentes de naturaleza alifática que unen las diterentes unidades aromáticas, cíclicas y complejas moléculas de la m ateria orgánica del carbón, al tiempo que separar átomos elementales de oxígeno. Los aumentos de solubilidad del carbón, indicaban claramente que la formación de compuestos de menor peso molecular había tenido lugar por la ro tu ra de los enlaces alitático-arom ático. Y esta reacción podía ser acelerada por la presencia de catalizadores. LA DISOLUCION DEL CARBON EN PRESENCIA DE CATALIZADORES. E sta evolución de nuestros ensayos ha tenido lugar en las décadas de 1960 a Ya habíamos logrado disolver hasta el 85 por ciento en peso de la m ateria orgánica de las hullas de Asturias, m ediante su tra ta miento con tetralina y la mezcla compleja de fenoles del alquitrán prim ario fabricado en Trubia. La acción hidrogenante de la te tra lina, como compuesto aonor de átomos nacientes de hidrógeno, había aclarado el m ecanism o del proceso. Lo que ya no resultaba tan fácil de explicar era el resultado obtenido, al tra ta r una hulla con fenol puro en presencia de un catalizador tal como el trifuoruro de boro, que perm itía disolver hasta el 80 po r ciento de una hulla, al utilizar tem peraturas tan bajas como 110 C. Para el mecanismo de esta reacción se postulaba de que el F3B era un catalizador de despolimerización que interviene en la rotura de los enlaces aiquíiicos entre los grupos complejos poliarom áticos, lo que favorece luego su disolución en el fenol. Pero la bibliografía química se halla repleta de reacciones, en las cuales el F3B actúa como un catalizador fuertem ente polimerizante (Booth H.S. y M artín D.R., «Boron Trifuoride and Its Derivatives», 1949). No estaba aclarado, porque el trifuoruro de boro debe com portarse como un agente despolimerizante del carbón y favorecer su disolución. La adición del catalizador en form a de gas F3B al fenol produce un producto líquido de composición: F3B.2 C6H 5OH. La reacción de adición había sido estudiada por Paushkin Y.A. (Zhur. Priklan Khim. 21, 1199 (1948). F, B (g) -f 2 C6 H6 OH = (C6 H5 - OH2)+ + (C6 H6 - O - BF,)-

104 loó Se tiene así en la mezcla trifuoruro de boro-fenol la presencia de un protonizado fenol, un com puesto hidrógeno donor que puede actuar como agente hidrogenante a bajas tem peraturas y facilita r la disolución del carbón, al rom per los enlaces metilénicos. De acuerdo con este mecanismo, resultaba así posible la disolución del carbón a bajas tem peraturas y el logro de excelentes rendimientos en extractos de hullas en condiciones de trabajo mucho menos vigorosas que las hasta entonces utilizadas. Fue posible así disolver la m ateria orgánica de una hulla de Asturias, con el rendimiento de 80% en peso, trabajando nosotros con fenol-tetralina y trifu o ru ro de boro como catalizador. El tiem po de reacción necesario fué de cinco horas. Como vemos en la ecuación química de la reacción de adición del F3B con el fenol es de naturaleza iónica, al aparecer el fenol protonizado con una carga positiva y un anión, el trifuorofenolato. Se puede adm itir entonces que la preparación de estas especies, catión y anión, por la reacción entre F3B y el fenol, y su acción o reacción con el carbón de modo individual, deberá p erm itir aclara r el proceso de disolución del carbón. Para el fenol protonizado, preparado mediante el paso de una corriente gaseosa de ácido clorhídrico anhidra a través del fenol, conteniendo carbón en suspensión a la tem peratura de 100 C, no ha conducido a ninguna reacción de disolución y la m asa de carbón ha ganado peso por la absorción de fenol y tam bién de ácido clorhídrico. Sobre este resultado, se deduce que el fenol protonizado no es un agente activo para la disolución del carbón en el fenol, a la temp eratu ra de 100 C. El anión presente en la mezcla F3B fenol no puede ser preparado en form a de sal, para su estudio de form a individual sobre el carbón. Sólo se pueden preparar algunos com plejos en tre el trifuoruro de boro y los ácidos orgánicos, los éteres, o con algunos com puestos polares, p ara su estudio al actuar sobre el carbón. Los com plejos que fueron preparados figuran en la tabla siguiente, junto con las variaciones de peso del carbón tratados con los mismos, después de un calentamiento a 80 C durante 4 horas.

105 101 Complejo Cambio de peso, % BF3 tetrahidrofurano 1,94 BF3 piridina + 15,0 BF3 ácido acético 27,2 BF3 éter etílico 0 BF3 anisol 10 BF3 fenol 85,9 Algunos de estos complejos ofrecen un efecto casi nulo con el carbón. Así el BF3 éter etílico no presenta ninguna acción, ni química, ni desintegradora. En los complejos, que por la acción del aumento de la tem peratura tienen una acción desintegradora de las partículas del carbón, sólo una pequeña cantidad de carbón resulta disuelta. El efecto desintegrador, mediante el cual el tamaño de las partículas del carbón resulta disminuido, puede ser atrib u i do a un proceso de absorción a baja tem peratura. En nuestros estudios publicados en los Anales R. Soc. Esp. Fís. Quím. 32, 702 (1934) acerca de las variaciones de la densidad de las hullas de Asturias, durante su desecación, la variación de la densidad aparente de las hullas, al utilizar como líquidos picnom étricos la serie de alcoholes alifáticos Ci a C5, sirvieron para poner de m anifiesto la presencia de numerosos espacios capilares en la masa de las hullas y una extensa red de poros. E sta estructura determ ina que el carbón ofrece en el caso de las hullas una gran superficie interna que fue determ inada por varios métodos, con resultados superiores a 100 m.2/gram o de carbón. Los complejos del trifuoruro de boro m encionados, que son descompuestos al aum entar la tem peratura y que habían sido absorbidos por el carbón, desprendiendo el gas F 3B, provocan la ro tu ra de las partículas y su reducción de tam a ños. Cuando, como es el caso del BF3 éter etílico, no tiene lugar tal desplazamiento o descomposición, no ocurre entonces ninguna acción. Para el complejo BF3 ácido acético se observa un pequeño proceso de disolución del carbón. Aquí el proceso es de naturaleza iónica, como ya hemos indicado para el caso del F3B con el fenol. La reacción es: 2 CH3 C O O H + BFS = (CHS COO H*)+ + (Fs BOOC CHS)- Y por tratarse de reacciones de equilibrio, en am bos casos existe libre el trifu o ru ro de boro.

106 ÍÚ2 Esta falta de reacción entre los eteratos de F3B con el carbón implica que el F3B libre no es necesariamente el agente activo. Y sólo queda la alternativa de adm itir que la naturaleza misma de la solución del F3B en el fenol es por sí misma el instrum ento para la disolución del carbón, lograda tan eficazmente a tem peraturas las más bajas h asta ahora publicadas y con el excelente rendim iento de m ateria orgánica del carbón disuelta. MECANISMO DE LA DESPOLIMERIZACION CATALIZADA DEL CARBON. El producto de la reacción de despolim erización m ediante e-1 fenol en tetralina, catalizada por un ácido arom ático sulfónico, proporciona un gran rendim iento de extracto en piridina, en un aparato extractor tipo Soxhlet. El 90% en peso del extracto queda así solubilizado. Los catalizadores ácidos despolimerizan el carbón en el fenol a 180 C y es uno de los más prom etedores métodos para la investigación quím ica de la estru ctu ra de los com bustibles sólidos. Este aum ento de solubilidad en piridina, así como tam bién en la mezcla benceno-alcohol etílico, indica la form ación de com puestos de bajo peso molecular, mediante la rotura de los enlaces arom ático-alifático, en las complejas moléculas del carbón. Para estudiar el mecanismo de la despolimerización solubilizante de las hullas de Asturias hemos realizado, en prim er lugar, el ensayo de conocer si el calentamiento de la mezcla disolvente fenol-tetralina con el catalizador ácido p-tolueno sulfónico origina algún cam bio en ausencia del carbón. En las condiciones de trab a jo aquí ensayadas, no aparece ningún cambio sensible. De igual modo, el calentamiento hasta 100 C de las mezclas fenol-tetralina con el carbón, sin la presencia del catalizador, sólo ofrece muy pequeños aum entos de peso después de la reacción. La despolimerización del carbón en fenol y un ácido Lews, nos condujo a la conclusión del valor del ácido p-toluenosulfónico como el m ejor catalizador para dicha reacción. Casi el 80 a 92 % de la m ateria orgánica de diversas hullas bitum inosas de A sturias pueden ser disueltas así en piridina, pero no más del 45% en peso quedan solubles en benceno-metanol (7:3 en volumen). Siendo conocido que esta mezcla de disolventes sólo extrae fracciones del carbón de bajo peso molecular, se puede así deducir que el grado de despolimerización hasta productos de bajo peso molecular ha sido sólo del 45 por ciento.

107 103 La reacción de despolimerización procede por la generación de radicales catiónicos y no es una reacción aniónica. Así la substitución del fenol por el butano! no m ejora el rendim iento de extracto de carbón. La aplicación de com puestos iniciadores de radicales libres, tales como el peróxido de benzoílo, el persulfato potásico y el tetraacetaco de plomo han sido también ensayados. Dado que el cerio IV es conocido (Trahanovsky, 1973) como catalizador en la rotura del sistema: Ar CHo CH-, Ar. a través de cationes radicales a tem peraturas bajo 100 C tam bién lo hemos ensayado, en la despolimerización del carbón con el fenol y tetralina. En cambio, si calentam os la mezcla de disolventes y el catalizador junto con él carbón, tienen lugar aumentos de peso, que se prolongan en función del tiempo hasta las 30 horas. Dichos aum entos de peso crecen tam bién en función del nivel de tem peratura, siendo máximos a 185 C, que alcanza el incremento de peso del 28% después de 30 horas y ya queda asintótica la curva. Entonces, ciertam ente el aumento de peso del carbón puede ser interpretado por la adición de fenol y de hidrógeno. A fin de m edir esta adición, hemos determinado el número de grupos hidroxilos, por el método dado por Heathcoat y Wheeler (1932) según el cual 1 gr. de m uestra es acetilada en piridina (10 cm.3) y anhídrico acético (5 cm.3) a reflujo durante 24 horas. El producto era lavado con agua, hasta quedar exento de ácido v desecado. El producto acetilado era hidrolizado con una solución al 25% de ácido p-tolueno sulfónico. Después de alcalizar con sosa caústica, el ácido acético desprendido era destilado y valorado con una solución alcalina. Cada tipo de oxígeno en el carbón original y en los productos de la reacción de despolimerización solubilizante, eran determinados por los métodos dados por J.N. Bhaume. El hidroxilo fenólico era determinado por una metilación, al esterificar el carbón con diazom etano en éter etílico, saponificación del producto de reacción, para eliminar el grupo carboxílico COOH, y hallando la concentración del grupo metoxilo OCH-,, p o r el método Zeisl modificado (L. Blom y D.W. van Krevelen, Fuel 63, 135 (1957). La concentración de grupos hidroxílicos en estru ctu ras alcohólicas se obtuvo por diferencia entre la concentración de grupos OH fenólicos y la cantidad total de grupos hidroxílicos. Si comparamos los aumentos de peso del carbón determ inado experimentalmente al calentar a 185 C con el disolvente despolimerizante, con los aum entos de peso calculados desde los increm entos de grupos hidroxilos, éstos resultan más bajos que aquellos in-

108 104 crementos. Esta diferencia tiene su explicación en la presencia de otra reacción de deshidratación que tiene luego confirmación, con el tratam iento de muestras del producto con ácido iodhídrico, de peso específico 1,7, a reflujo a 130 C durante 8 horas y posterior determ inación de los grupos hidroxilos. El aum ento de peso calculado con el increm ento de grupos OH fue de 20,9%, que es prácticam ente el mismo aum ento de peso determ inado experim entalmente con el valor de 22,8 por ciento. Los grupos hidroxilos de naturaleza fenólica en el carbón han debido reaccionar con el grupo metilénico puente entre dos anillos arom áticos. La relación de porcentajes de aumentos de peso, calculados con ayuda de las determ inaciones de grupos hidroxilos, a la determ i nada experimentalmente o pendiente de la línea, es casi la misma p ara todas las m uestras de hullas de Asturias ensayadas, lo que dem uestra que la antes dada reacción de deshidratación tiene lugar en una proporción constante, que representa el 40 p o r ciento. El estudio de los productos de reacción despolimerizados y del carbón original, en una balanza para term ogravim entría, señala que el carbón presenta un pico a 440 C, que también aparece en él productos de reacción. Pero en éstos hay un pico a 310 C, m ientras que el pico a 440 C se halla considerablemente rebajado en altura. Sin embargo, dado que las curvas de la balanza term ogravim étrica señalan tam bién las pérdidas por desprendim iento de agua de descomposición, po r evolución de gases, etc., se consideró m ás conveniente observar la producción de alquitranes durante el calentam iento de las m uestras. Con ayuda de la retorta de aluminio de F. Fischer se procede a la destilación sea del carbón original o la del extracto obtenido con el fenol en tetralina, junto con el catalizador ácido p-toluenosulfónico. En las hullas de Asturias el calentam iento provoca el desprendim iento de gases, que se inicia a la tem peratura de 350 C, alcanzando un máximo a 450 C y descendiendo el volum en gaseoso form ado a 550 C, la que se m antiene durante una hora antes de term inar el ensayo. Con las hullas, las prim eras gotas de aceites form ados aparecen a 320 C, m ientras que el extracto ofrece dicha for

109 105 mación de aceite a 260 C, junto con otro pico a 380 C, que es un máximo. Para las hullas, la zona de máxima formación de alquitranes prim arios tiene lugar a 440 C. El carbón puede ser despolimerizado en fenol, en presencia del peróxido de benzoílo como catalizador, a la tem peratura de 180 C con un rendim iento de 72% de materia soluble en benceno-metanol, que señala un elevado grado de despolimerización a unidades de bajo peso m olecular del carbón. La cinética de la reacción de despolimerización del carbón puede ser analizada con ayuda de la ecuación: 1 a e ~ Kt en la cual, a es el grado de despolimerización, k la constante de reacción y t el tiem po de reacción. En este caso a puede ser hallada con la relación: a = m /m ss, en donde ms* es el valor de la masa saturada dada en incremento en porcentaje de cada m uestra. La representación gráfica de los valores de log (1 a ) en función de los tiempos correspondientes, ofrece una relación casi lineal para cada una de las tem peraturas de extracción: 150, 175 y 185 C, al tom ar para m ss el valor de 30 por ciento. Una vez calculados los valores de k, se procede a representar gráficamente aquellos valores de los k con los correspondientes de 1/T en grados Kelvin, siendo T la tem peratura de reacción. Con ayuda de la ecuación de Arrhenius, se halla, con el valor de la pendiente de las líneas anteriores, la energía de activación para la reacción de despolimerización de las hullas de Asturias, resultando el valor de 32,9 Kcal/mol; en caso de elegir el valor de ms igual a 26 por ciento, la energía de activación entonces calculada tiene el resultado de 33,8 K cal/m ol. Estos valores para las energía de activación son algo más bajos que el ya conocido para la rotura de un enlace carbono-carbono, por descomnosición térmica, pero no catalizada, que es de 40 a 50 Kcal/mol. Todos estos hechos proporcionan una prueba evidente para la reacción de despolimerización de las hullas de Asturias, m ediante disolventes, en presencia de catalizadores que han activado considerablem ente el proceso químico. La ro tu ra de un enlace alifático-aromático en las grandes unidades orgánicas que constituyen la m ateria orgánica del carbón requiere la adición de un mol de fenol. Entonces, si a moles de fenol se unen a b gramos de carbón y 94 es el peso molecular del fenol: 94 a /b =(increm ento de peso %) / 100 a/b ^(increm ento de peso%) / (94.100)

110 106 La relación a/b representa así el «peso molecular medio» de carbón por cada molécula de fenol agregada. Cuando la reacción de despolimerización del carbón transcurre hasta el límite, entonces la relación a/b será el peso molecular unidad medio de la extructura del carbón. Los pesos moleculares de los productos extraídos de las hullas disminuyen en función del tiempo de reacción, desde valores superiores a 2000 hasta casi un valor constante, después de 20 horas de reacción, de casi 350. Estos valores límites se hallan de acuerdo con las determ inaciones dadas por D.W. van Krevelen (Coal, págs. 313 y 343, 1961) que ha calculado los pesos moleculares medios de las unidades estructurales del carbón con la ayuda de las densidades y los índices de refracción. CONCLUSIONES. El interés de los resultados experim entales acerca de la disolución de las hullas de Asturias, m ediante líquidos orgánicos disolventes ha quedado expuesto, según un orden cronológico de su realización, por nosotros en la Universidad de Oviedo desde el año El rendim iento de carbón solubilizado ha ido aum entando, por los estudios acerca de la naturaleza de los disolventes, con las condiciones de trab ajo hasta entonces inéditas, al tra b a ja r en autoclaves para presiones elevadas, m ediante el conocim iento de la estructura química del carbón, al conocer su arom aticidad y los puentes metilénicos entre los grupos arom áticos, con el hallazgo de compuestos donores de hidrógeno en el alquitrán prim ario de Trubia, que condujo al empleo de la tetralina como disolvente y finalm ente con el descubrimiento de las acciones de los catalizadores en la rotura del enlace alifático-aromático durante el proceso de desplimerización del carbón y su posterior disolución. La idea original dada en nues+ra Tesis doctoral: «Hidrogenación de un carbón» (1930) de que el carbón para su conversión en petróleo por la acción del hidrógeno a altas presiones y tem peraturas tenía que ser antes llevado a un estado de dispersión o disolución coloidal, para m ejo rar así el rendim iento en aceites m inerales. Y esta idea fue llevada a buen término por nosotros en el Politécnico de Milán, en el año Se disolvió enteram ente un lignito italiano en r»ceite de antraceno v la disolución fue hidrogenada a altas presiones, en una instalación de funcionam iento continuo, con elevados rendim ientos eri aceites minerales.

111 107 Los principales componentes del aceite de antraceno son fenantreno, carbazol, antraceno, acenafteno y otros policíclicos arom áticos, pero cuyo poder disolvente frente al carbón es relativamente pequeño y no podía explicar el gran rendimiento dispersante del aceite de antraceno. Ya era conocido que en la destilación del alquitrán de hulla aparece una transferencia de hidrógeno. Así por ej. el acenaftileno forma acenafteno tomando hidrógeno. De igual modo el aceite de antraceno al ser destilado aparece este hidrógeno transferible desde com puestos hidroarom áticos. La extracción de los carbones con disolventes fue la técnica aplicada originalmente, para el estudio de su naturaleza química. Su principal interés residió en el aislamiento de las substancias que confieren al carbón sus propiedades de form ar coque. Ya C. De Marsilly (1862) trató el carbón con benceno, alcohol, éter etílico, cloroformo y sulfuro de carbono a sus tem peraturas de ebullición y observó que el poder coquizante del residuo había disminuido. L. Vignon (1914) eleva el rendimiento hasta 48%, al tratar un carbón de coque con quinoleína a su punto de ebullición. Y éste era el redim iento más elevado que se había alcanzado cuando nosotros iniciamos nuestras investigaciones acerca de la disolución coloidal de las hullas en el año De un rendim iento en carbón extracto del 96% para una hulla de Asturias, tratada con una fracción pesada del alquitrán prim ario en condiciones de trabajo muy duras, se ha pasado m ediante los disolventes donores de hidrógeno y la presencia de catalizadores a solubilizar hasta 86% del carbón de Asturias a tem peraturas más suaves, del orden de 100 a 185 C. A la im portancia científica de este descubrimiento se une ahora su trascendencia tecnológica y otra desde el punto de vista económico. La existencia de reservas de carbón, por debajo de las profundidades que im ponen ya un límites a la posible extracción mecánica del yacimiento (1.200 m etros) con los métodos clásicos de la minería, lleva lógicamente a pensar en la evolución que habrá de tener la explotación. Se ensaya ahora en Francia y Bélgica la gasificación subterránea de los yacimientos profundos del carbón. Y si disponem os de un proceso que perm ite disolver «in situ» al carbón en unas condiciones de trabajo tan suaves como el empleo de una tem peratura fácilmente alcanzada de 185 C para el disolvente, comienza así a nacer una nueva tecnología m inera del carbón. A fortunadam ente la Mecánica de Rocas señala ahora que existe un com portam iento distinto de las rocas a grandes profundidades, en com paración a los estratos de menos profundidad. Y ya

112 108 existen ejemplos de extracción de sal común por disolución en agua, a profundidades de m etros, en Francia. Se pueden hallar cavidades a grandes profundidades totalm ente estancas para los fluidos: gases o líquidos, p o r dicho com portamiento plástico de las rocas. El gas natural, transportado por los gaseoductos desde los yacimientos petrolíferos, es conservado en los países consum idores, al alm acenarlo en dichas cavidades subterráneas de diversos orígenes. Entonces tenemos una base para adelantar, que la extracción del carbón a grandes profundidades, m ediante su disolución, es una técnica de posible realización.

113 Bol. Cien. Nal. I. D. E. A., n. 31: (1983) ALGUNOS DE LOS PARASITOS Y ENEMIGOS DE LAS COLMENAS DE ABEJAS (Apis mellifera), EN ASTURIAS POR LA DRA. ANA QUERO INTRODUCCION. Son muchas las enfermedades y peligros, de tipo parasitario y depredador, que am enazan a las poblaciones de las, proverbialm ente trabajadoras, abejas. Y aunque por lo general la existencia de enfermedades de tipo infeccioso no es endémica, sino que tienen una distribución geográfica cosmopolita, las condiciones clim atológicas de nuestra región pueden intervenir definitivamente en la m anifestación de las mismas. Por otra parte, existen también los depredadores que presionan a las abejas; son distintos en cada región geográfica, aunque en m uchos casos, al ser huéspedes habituales de las m ism as, su distribución coincide con los lugares en donde existan abejas. En este trabajo pretendemos aunar y simplificar una lista de los enemigos m ás frecuentes en Asturias, describiendo su m orfología o sus manifestaciones, para que de esta m anera puedan ser identificados y se puedan poner los remedios indicados para su erradicación. Las especies aquí citadas se hacen en orden creciente de tamaño y com plejidad de las mismas. Morator aetatulae (Holmes), es el virus responsable de una de las enferm edades de las larvas de las abejas conocida con el nom-

114 110 ~ bre de POLLO SACCIFORME. Esta enferm edad es corriente en p rim avera y puede desaparecer espontánamente- al llegar el verano. Se caracteriza porque las larvas afectadas mueren en su estado de «larva estirada», y m ientras las paredes del cuerpo permanecen inalteradas, y semejantes a un saco, las visceras en su interior se encuentran totalm ente descompuestas. La detección de la enfermedad se sospecha cuando en las celdas de cría, las larvas m uertas se secan form ando costras que se desprenden con facilidad de las mismas, y realizado un análisis bacteriológico, éste es negativo. Entonces es necesario realizar un estudio con m icroscopía electrónica de las células traqueales de las larvas en sus prim eros estadios, para poder visualizar las partículas víricas. Cuando la infección es débil, se pueden fundir los panales afectados y estim ular, con una alimentación adecuada, a las obreras para que intensifiquen sus labores de limpieza. Pero si la colonia se ha debilitado m ucho es preferible destruirla. Bacillus larvae (White), es un bacilo esporulado causante de la LOQUE MALIGNA o PODREDUMBRE DEL POLLO, enferm edad muy contagiosa que la abeja adulta no padece. La infección se contrae al libar alimentos contam inados por esporas del bacilo, y son las abejas adultas las que propagan la enferm edad al alim entar a las larvas. Las larvas enfermas van adquiriendo un color marfileño, que poco a poco se va oscureciendo, hasta ser de color castaño oscuro y con aspecto viscoso. Cuando se opercula, la larva muere por la proliferación del bacilo, y entonces form a unas costras p o r desecación, que desprenden un olor pestilente. Los opérculos de las celdas se hacen más oscuros y deprimidos, y con frecuencia pueden m anifestar grietas o agujeros. Si el grado de contam inación es pequeño, puede in ten tar rem e diarse con tratam ientos de sulfatiazol, tetraciclina, eritrom icina y oxitetraciclina. Pero si no se puede controlar el mal, es necesario quem ar el grupo entero y desinfectar cuidadosam ente los m ateriales que hayan estado en contacto con las abejas. Bacillus alvei, B. laterosporius, Achromobacter euridice, Streptococcus pluton y S. faecalis, son un grupo de bacterias responsables de enfermedades de características muy semejantes a la loque maligna, pero que por lo general no causan graves daños, ya que con tem peraturas favorables pueden curarse espontáneamente. Se designa como LOQUE BENIGNA.

115 111 Los cadáveres de las larvas quedan m enos adheridas a lo?-alveolos que el caso de la maligna, siendo su contam inación y tran sm i sión realizada como en la loque maligna. El tratam ien to con antibióticos como la estreptom icina, la penicilina, neomicina o cloranfenicol suele dar buenos resultados cuando se sum inistra con la solución o la pasta alimenticia. Nosema apis (Zander), es un Protozoo del subfilum Microspora, clase Microsporea, orden Microsporidia, que ocasiona a las abejas una enferm edad que afecta al aparato digestivo, detruyendo progresivamente los epitelios intestinales, por lo que se interrum pe la absorción intestinal de los alimentos. De esta m anera no puede la abeja sintetizar nuevas proteínas. La abeja manifiesta temblores e incapacidad p ara el vuelo, y m ueren por inanición. Las abejas enferm as increm entan la ración alim enticia en un 30% de miel y polen, aunque no son capaces de asimilarla, y su abdomen aparece de mayor volumen. Las defecaciones muy abundantes de las abejas salpican los panales y diseminan la enfermedad, ya que contienen gran cantidad de esporas. Esta enferm edad es conocida con el nombre de NOSEMIASIS, y causa muchas bajas. Se localiza fundamentalmente en las obr&- ras, aunque tam bién la pueden padecer los zánganos y la reina, en la que afecta indirectam ente a los ovarios. Cuando la infección no es muy grave, se puede tratar con fumagilina DCH, y B. Iglesias Juárez propone un tratam iento biológico a base de ortigas, tomillo, salvia, vinagre de sidra y ácido acético ju n to con azúcar Si la infección es de grandes proporciones hay que quem ar el grupo y desinfectar los m ateriales. - Malpighatnoeba mellificae (Prell), causante de la AMEBIASIS. Suele presentarse asociada a la nosemiasis, produciendo daños económicos cuantiosos. En este caso también existe una defecación continua por parte de las abejas, aunque sus deyecciones son* más líquidas que en nosemiasis No se conoce un tratam iento eficaz. : Ascosphaera apis y Ascosphaera alvei (Spiltor y Olive 1955),. son hongos microscópicos de la familia de los Ascosphaeraceos, del orden de los Eurotiales. Anteriormente se conocían como Peticystis apis y P. alvei, p o r lo que a las enferm edades causadas se denom i nan MICOSIS PERICISTICAS. Los Ascosphaeraceos producen «ascos», probablem ente octosporados, que se reúnen en grupos de varios, y que form an m asas globosas que originan la estru ctu ra llam ada esporocisto. Ambas espe-

116 112 cies son dióicas, por lo que requieren el concurso de los dos sexos para una reproducción sexual. Cuando se reúnen dos individuos com patibles, el femenino desarrolla ascogonios tricóginos, m ientras que el masculino no produce órganos sexuales, y la función de los m ism os la desempeñan las hifas som áticas. La plasm ogam ia se realiza cuando un tricógino se pone en contacto con una hifa masculina. El cuerpo principal del ascogonio por debajo del tricógino es el nutricisto, que recibe el contenido del tricógino después de realizarse la plasmogamia. El protoplasto se cubre posteriorm ente de una pared y constituye un hifa ascógena prim aria, que se tabica, prolifera y form a un sistem a ascógeno dentro del nutricisto. Las paredes de cada asco se desorganizan, pero cada asco se rodea de una m embrana de tal modo que dentro del nutricisto se delimitan muchos conjuntos de ascos. El desarrollo sexual completo finaliza dentro del ascogonio, cuya pared se rom pe con la m aduración de las esporas. Las larvas de las abejas se infectan al ingerir las esporas del hongo con los alimentos, o cuando las mismas germinan sobre su propio cuerpo. El micelio del hongo se desarrolla entonces con rapidez, ya que la humedad y tem peratura de la colmena le es muy favorable, e invaden el cuerpo de la larva. Las larvas mueren poco antes o después de la operculación de la celda, y los cadáveres presentan un aspecto mohoso, como de algodón, que se secan para convertirse en momias, llam adas calcificadas. P or esta razón se conoce tam bién a esta enferm edad como de POLLO CALCAREO. Las esporas diseminadas pueden germ inar por la superficie del panal cubriéndolo de un «césped», e infectando a nuevas larvas. La fecha de aparición suele ser de marzo a octubre, con gran influencia de la climatología, y a veces puede desaparecer espontáneam ente después de algún tiempo. Puede aplicarse como remedio una solucción al 4% de Fesiaform, que es un fungicida que no perjudica a las abejas adultas. Aspergillus flavus, es un hongo m icroscópico que ocasiona enfermedades mortales en las larvas y en la abeja adulta. También afecta al hombre, en el que produce inflamaciones en las mucosas, vías respiratorias y conjuntivas. La enfermedad es conocida como ASPERGILOSIS o POLLO PETREO. La form a de infección es como en la ascoferosis, aunque muy raram ente se contagia por la superficie corporal. Las esporas ingeridas se desarrollan en el intestino, y los micelios invaden todo el cuerpo, atravesando las m em branas intersegm entarias y extendién

117 113 dose por la superficie del cuerpo. Las larvas se momifican y se vuelven duras y quebradizas, y por ser muy difícil su extracción de las celdas, las abejas suelen recubrirlas con resina. En los adultos el aspérgilus desarrolla su micelio desde el intestino y atraviesa la pared del cuerpo, originando los órganos de frutificación, que son de tipo conidio, y que form an unas esporas muy pequeñas que se propagan por todo el panal. El diagnóstico de la infección se hace mediante cultivo, y el tratam iento es la destrucción y quema de los panales contaminados, extremando los cuidados por el riesgo que entraña para el hombre el resp irar las esporas. Melanosella mor-apis (Orosi Pal) (Aureobasidium pullulans, De Bary), es el causante de la melanosis de la reina. Se encuentra en las secreciones de muchas plantas. Produce lesiones en los ovarios (melanosis ovárica), que hace degenerar la pared de la ampolla del veneno. Tam bién afecta al intestino y a las glándulas torácicas. Esta enferm edad puede afectar tam bién a las obreras. Acarapis woodi (Rennie), es un ácaro endoparásito de muy pequeño tam año, 0,1 mm., que vive en el par traqueal anterior del tórax de las abejas, donde con sus picos perforan la tráquea para absorber la hem olinfa, de la que se alimenta. Los ácaros llegan al árbol traqueal a través de los estigmas respiratorios, y las abejas afectadas gravem ente pierden su capacidad p ara el vuelo y m anifiestan estados de disneas, producidas por las alteraciones en los niveles de gases. Acarapis dorsalis, A. externus y A. vagans, son todos ellos ácaros exoparásitos, que realizan todo su ciclo vital en el exterior de la abeja. No ocasionan graves daños. Varroa jacobsoni, es un ácaro de la familia Varroidae, de color am arillento y cuerpo globoso, casi redondo. Las hem bras m iden de 1,5 a 1,9 mm. de ancho por 1 ó 1,7 mm. de largo. Los machos son más pequeños y miden de 0,8 a 1 mm. de largo por 0,7 a 0,9 mm. de ancho. Es un parásito que oficialm ente no se conoce en España, aunque está muy difundido en E uropa y en los departam entos franceses del Norte, ha causado grandes daños. Es necesario alertar a los apicultores p ara que no im porten abejas del extranjero y que vigilen sus colmenas, pues por falta de conocimientos se podría confundir con la Braula (piojo de las abejas). Las colm enas atacadas m anifiestan una debilitación de sus colonias, y el período de incubación de la enfermedad es largo, pudiendo durar de 2 a 3 años.

118 r De otoño a invierno, los ácaros adultos se fijan en las espaldas de las abejas, pudiéndose observar sobre un mismo individuo de 10 a 12 parásitos. Es entonces cuando puede atajarse la infección. Los ácaros atacan también a las larvas, causándoles la m uerte, y a las abejas adultas les comunican un gran nerviosismo y las impide volar.. Para tratar a los ácaros en general se suelen' usar tiras de -Folbex (Chlorobencilato) o productos como Phenothiacina y Okelthane. Braula caeca, impropiamente llamada PIOJO DE LAS ABEJAS, es un pequeño díptero áptero, y que carece de balancines y tiene los ojos reducidos. Mide 1 por 1,5 mm., y es de color am arillento. A «grosso modo» se la puede distinguir de la Varroa, por el núm e ro de patas, ya que Braula es un insecto y por lo tanto tiene seis patas, m ientras que Varroa posee ocho. Su distribución geográfica es mundial, y su presencia en Asturias está hartam ente com probada. Es inquilino y comensal de Apis meuifera, y si bien no causa daño directo a las abejas ni a sus larvas, se aprovecha de la comida a ellas destinada, causando desnutrición e inquietud. Cuando las obreras alim entan a la reina, las Braula se colocan sobre su cabeza, y con su lengua chupan directamente la secrección nutricia que le proporcionan. Puede haber 6 ó 7 braulas sobre una abeja. Trichodes apiarius (H erm st.) o Clerus apiarius (Geófroy), llam a do vulgarmente LOBO DE LAS ABEJAS, es un pequeño coleóptero de la familia de los cléridos. Mide unos 15 mm. y el corselete de sü tórax tiene una im presión transversal posterior profunda. Sus élitros presentan bandas rojas sobre fondo azul oscuro, siendo él extrem o o punta de los mismos también azul. Los adultos se nutren de néctar de las flores, sobre todo de las um belíferas, y las hem bras fecundadas se introducen en los panales donde depositan sus huevos. En ellos nacen las larvas, que son carnívoras y se alimentan de las larvas de las abejas, devorándolas, y pasando de una celda a otra. Trichodes alvei es otro clérido que suele parasitizar á las abejas salvajes, aunqtíe tam bién pueden en trar en colm enas cultivadas. Vespa crabro L. o AVISPON, tam bién llam ada AVISPA MANDA RINA.- Es un himenóptéro que puede alcanzar grandes dimensiones, llegando a medir los machos de 21 a 27 mm. y las hem bras de 18 a 23 mm. ' " Nidifica en los troncos de los arboles, en agujeros de muros, e incluso al aire libre o bajo el techo de los graneros.

119 r Suele atacar a las abejas en otoño, para apoderarse de la miel, pues son más ávidas de alimentos azucarados que el resto de las avispas. En muchas ocasiones m atan a las abejas que intentan defender su propiedad. Philanuthus triangulum, F. Pequeño himenóptero de la familia de los Esfécidos, denominado por sus costumbres alim entarias FI- LANTO APIVORO, y algunos apicultores también le llaman «lobo de las abejas», como el Trichodes apiarios. Tiene el aspecto de una avispa, aunque sus alas no están plegadas sobre su espalda en la posición de reposo. El abdom en es negro y am arillo con m anchas triangulares, la cabeza es gruesa y redondeada, y las antenas están hinchadas en su parte central. Los m achos m uestran una m ancha bífida am arilla en el clípeo, m ientras que las hem bras la tienen en tridente, y son de mayor tamaño. Se alim entan de abejas (Apis mellifera), a las que caza cuando están libando las flores y las adormece con su picadura, p ara después transportarlas a sus nidos excavados en la tierra, especialmente terrenos arenosos, donde las galerías pueden alcanzar un metro de longitud, con varias ramificaciones laterales que desembocan en un alveolo. Un nido tiene como térm ino medio de 1 a 7 alveolos. P ara desarrollarse una larva m acho se necesitan dos abejas, pero las hem bras precisan de más. Terminado el crecimiento de la larva, ésta se encierra en un capullo de seda de forma de frasco y permanece así- de 10 a 11 meses, sufriendo la metamorfosis. Por su velocidad en el trabajo destruye gran cantidad de abejas, y puede afectar seriam ente a los panales. Gallería m ellonella L., las llam adas POLILLAS DE LAS COLME NAS, o DE LA CERA, son unos lepidópteros de extraordinaria agilidad, de la fam ilia de los Pyrálidos. El adulto tiene una envergadu ra de mm., siendo el macho,y la hem bra b astante diferentes. Su aspecto es pardo grisáceo o castaño rojizo, y a m enudo presenta motas negras, pero nunca bandas o manchas muy visibles. Las alas anteriores tienen en su borde posterior una escotadura muy característica. Las orugas viven en las colmenas, en las antiguas cám aras de cría, y en las que aún están ocupadas. Se alim entan de cera, que roen, minando los radios de los cuadros. Cuando son muy numerosas también pueden alimentarse de las larvas de las indefensas abejas.

120 116 Producen gran cantidad de seda, con la que se form an mallas que envuelven los panales y retienen los abundantes excrementos que em iten y que dan a la colmena un olor fétido. Su evolución es muy rápida, por lo que produce daños muy graves. Se puede tratar los panales afectados con azufre o ácido acético glacial, repitiendo el tratam iento a los ocho días. Achoria grisella Hübner, es otra m ariposa de la misma familia que la precedente, pero de menor tamaño, de 15 a 22 mm. de envergadura. Vive en los panales de las abejas y tiene las mismas costumbres que la Gallería. Su color es uniformemente castaño, y tiene en el ala an terio r 11 nerviaduras visibles. Acherontia átropos L., es la conocida MARIPOSA CALAVERA. Este gran lepidóptero de la familia de los Sphingidos, de costum bres nocturnas y 13 cm. de envergadura, p o rta en su dorso un diseño que asem eja una calavera hum ana con dos tibias cruzadas. Su larva muy grande, es de color verde con una gran espina terminal, y de dieta fitófaga, se la ve con frecuencia devorando las hojas en patatales y plantaciones de tom ate. La m ariposa adulta se acerca a las colmenas para robar miel, y las abejas pueden incluso m atarla a picotazos, a pesar del grueso regum ento y la pilosidad de pelos que le protegen. Jynex torquilla, TORCECUELLOS o AYAYAI, Driocopus martius, PITONEGRO o PICAFAYES, Dendrocopus mayor, PICO PI CAPINOS o TUCUTU, D. minor, PICO MENOR o PIQUETIN y D. medius, PICO MEDIANO. Estas cinco especies citadas son las existentes en A sturias agrupadas bajo el nom bre genérico de PAJARO CARPINTERO. Por su hábito de picar madera, parece que pueden atacar a las colmenas, que generalmente están construidas de ese m aterial, y las destrozan. También es posible que con su viscosa y larga lengua se alim ente de las abejas y de sus larvas, ya que su dieta es fundam entalm ente entomófaga. Merops apiaster, o ABEJARUCO, debe su nombre vulgar a la alim entación que practica. Aunque este p ájaro es de zonas m ás cálidas, del sur de la Península y Norte de Africa, donde nidifican colectivam ente en agujeros que practican en los taludes de los barrancos y cárcavas, lo citamos aquí como curiosidad, ya que se ha constatado su presencia, de form a esporádica y aislada, en la región asturiana. Ursus arctos, OSO PARDO, enemigo de las abejas p o r sus hábitos alimentarios; al oso le gusta saborear la miel, la que come mas

121 117 ticando los panales de cera, junto con las larvas y con las propias abejas. Los daños ocasionados se extienden a la destrucción de los panales y colonias. Los apicultores de Somiedo, Degaña y Cangas del Narcea fabrican «cortines» para defender sus colmenas, y algunos dejan miel envenenada fuera como tram pa p ara m a tar al ladrón. El últim o oso m uerto del que se tiene conocimiento oficial en Asturias fué una hem bra, en el año 1972, al asaltar un cortín en Degaña. Y como últim o y más perfecto explotador del trabajo de las abejas citarem os al HOMBRE (Homo sapiens), que desde tiempos prim itivos viene beneficiándose de las producciones apícolas, aunque a su vez las ayude a defenderse de las enferm edades y las alimente durante las épocas de escasez, y entonces la relación será m ás bien de simbiosis. RESUMEN. En el presente trabajo se hace una recopilación bibliográfica de los distintos organism os que por sus características biológicas actúan como parásitos o depredadores de las abejas, sus larvas o sus colmenas, causándoles perjuicios o enfermedades. Se mencionan, el virus Morator aetulae (Holmes), las bacterias, Bacillus larvae (White), B. alvei, B. laterosoporius, Achromobaóter euridice, Streptococcus pluton y S. faecalis, los protozoos Nosema apis y Malpighamoeba mellificae, los hongos microscópicos Ascosphaera apis, A. alvei, Aspergillus flavus y Melanoselta. E n tre los artrópodos mencionados están los ácaros Acarapis woodi, A. dorsalis, A. externus y A. vagans y la Varroa jacobsoni, los insectos Braula caeca, Trichodes apiatius, T. alvai, Philanthus triangulum, Gallería melonella, Achoria grisella, Acherontia átropos, Vespa crabro. Tam bién m encionamos los vertebrados Jynx torquilla, Driocopus martius, Dendrocopus mayor, D. minor y D. medius, y el Merops apiaster, entre las aves, y el Ursus arctos y Homo sapiens como mamíferos. RESUME. Dans ce travail on fait une recopilation bibliographique des différents organismes qui pour leurs caracteristiques biologiques, ils actúen comme des parasites oü depretdateurs des abeilles, leurs larves oü leurs ruches, et ils produisent degats oü maladies.

122 118 On fait mention, le virus M oratot aetulae, les bacteries Bacillus larvae, B. alvei, B. laterosporius, Achrom obacter euridice, S trep to coccus plutan y S. faecalis, les protozoes Nosema apis, et Malpighamoeba mellifica. Les champignosns microscopiques, Ascosphaera apis, A. alvei, Aspergillus flavus y Melanosella morapis. Dans les artropodes les acares Acarapis woodi, A. dorsalis, A. externus, A. vagans et Varroa jacobsoni. Les insectes Braula caeca, TricHodes apiarius. T. alvei, Philanthus alvei, Vespa crabro, Galleria meloneila, Achoria grisella, Acherontia átropos. Parmi les oiseaux, nous faisons la mention de Jyns torquilla, Driocopus martius, Dendrocopus mayor, D. minor, D. médius, et Merops apiaster. Et Ursus arctos et Homo sapiens comme mami* f eres. Departamento de Zoología y Ecología Facultad de Biología Universidad de Oviedo

123 119 BIBLIOGRAFIA CONSULTADA (1) a l e x o p o u l o s, J. (1966). Micología. Edit. Universitaria de Buenos Aires. (2) C h e n g, C. T h o m a s (1978). Parasitología General. Edit. A. C. (3) F r i t z s c h, W. / R. B r u m e r (1975). Higiene y Profilaxis en Apicultura. Edit. Acribia. (4) G o n z a le z B a s c h w i t z, G. y C is c a r G o m ez, P. (1982). Enciclopedia Tem ática de Asturias. T. 3. Cap. XIX, pág Edit. S. Cañada (5) I g lesia s J u a r ez, B. (1982). Bol. Apic. I. núm. 2, 2.a época. (6) M u l l e r, E. y W o l f g a n g L o e f f l e r (1976). Micología. Manual para naturalistas y médicos. Edt. Omega, Barcelona. (7) N o v a l, A. 1982). Enciclopedia Temática de Asturias, T. 2 Edit. S. Cañada. (8) P e r r i e r, R. (1965). Faune de France Illustrée. Edit. Relagrave. T. IV. (9) P e l c z a r y R e íd (1966). Microbiología. Edit. M e. Graw-Hill. (10) Enciclopedia Ilustrada del Mundo Animal (1982). T. I. Ed. Oterlls.

124 Bol. Cien. Nal. I. D. E. A., n. 31: (1983) EL HERBARIO DE LA FACULTAD DE BIOLOGIA DE LA UNIVERSIDAD DE OVIEDO POR J.R. ALONSO FDEZ., MA. FDEZ. CASADO y M. MAYOR LOPEZ Esta colección se inicia en el año 1968, coincidiendo con la puesta en m archa de lo que entonces era Sección y que desde 1982 funciona como Facultad de Biología; razón por la que inicialmente se le designa con el nombre de Herbario de la Facultad de Ciencias de Oviedo, resum ido con las siglos «FCO», que no se han m odificado todavía. Ubicado desde su fundación en el Departamento de Botánica, ha tenido que superar las m uchas dificultades que ha llevado consigo su preparación, particularm ente en sus prim eros tiempos, lo que explica que hasta 1977 figurara como herbario privado; estos años son aprovechados para recolectar numerosos pliegos, sobre todo de la Flora A sturiana e Ibérica, de form a que se pudieran lograr las condiciones exigidas para ser incluido en el International Index H erbariorum, donde figura en la actualidad (STAFLEU, 1981). En el momento de ser admitido en dicha institución, el Herbario «FCO» cuenta con pliegos; hoy este núm ero se ha tran sfo r m ado en , lo que refleja un continuo crecimiento. A pesar de que nuestro país posee la flora más rica en especies de toda Europa, la densidad de herbarios en España es bastante m odesta (VILLAR, 1981); estas colecciones de estudio especializadas facilitan los estudios teóricos y prácticos del reino vegetal, y contribuyen a su difusión. En efecto, sirven p ara establecer m odelos de nom enclatura, perm iten la repetición del experim ento botá-

125 122 nico a la hora de la determ inación de táxones, y facilitan toda investigación o trabajo sobre Corología, Ecología y Taxonomía del reino vegetal. El H erbario «FCO» ha servido de base, hasta el momento, para im portantes aportaciones a la flora ibérica, a las que harem os referencia más adelante; entre este m aterial se encuentra representada la flora vascular a través de las colecciones locales, tanto de tesis doctorales ya realizadas, como de otras que están en vías de desarrollo, así como las aportadas por num erosos trab ajo s de investigación botánicos y ecológicos, lo que ha contribuido a elevar el nivel de conocim ientos florísticos regionales. En el «Estudio de la Flora y Vegetación de las com arcas comprendidas entre Trubia (Asturias) y San Emiliano (León)» se da un catálogo florístico de 977 especies; 65 son indicadas po r prim e ra vez para la provincia de Oviedo, 29 corresponden a táxones señalados en lugares concretos de la provincia por vez prim era, 20 son nuevas citas para la provincia de León (MARTINEZ GARCIA, 1973). En el «Estudio de la Flora y Vegetación de la Sierra del Aramo y sus estribaciones (Asturias)» se citan 965 táxones. Xanthium orientale L. yjuncus tenuis Willd., son nuevos para los montes cántabro-astures. Chenopodium hybridum L. es la prim era indicación concreta para la mencionada región. 25 son novedades para el Principado, y son más de 20 el número de especies, de las que se da la prim era indicación astur concreta en esta tesis doctoral (NAVARRO ANDRES, 19.74). El «Estudio de la Flora y Vegetación del Litoral Occidental Asturiano» va acompañado de un catálogo de 778 taxa; de ellos 36 son novedad para la región asturiana, o bien constituyen la prim e ra cita concreta de la misma. Galinsoga ciliata (Raf) Blake es novedad para la España Peninsular, y Caléndula microphylla Lange ex Ficalho lo es para el Norte de la Península Ibérica (DIAZ GON ZALEZ, 1975). En «Estudio de la Flora y Vegetación del Concejo de Somiedo» se incluye un catálogo de cormófitos; 21 son nuevos para la flora astur. Se aportan las prim eras localidades concretas astures o se indican citas que se consideran interesantes desde el punto de vista corológico de 18 táxones. Hymenolobus pauciflorus (Koch) Schinz & Thell. es la prim era cita para toda la región cantábrica (FDEZ. PRIETO, 1981). En el «Estudio de los pastizales de diente, m atorrales, y su dinam ism o, de la zona com prendida entre el Pto. de V entana y el

126 123 Pto. de V entaniella (Asturias-León)» el núm ero de corm ófitos presentes en el catálogo florístico es de 609. Em petrum nigrum L. subsp. nigrum constituye una im portante aportación para la flora ibérica; se consideran 20 táxones de gran interés desde el punto de vista corológico, siendo la m ayoría nuevas citas p ara la zona (VE RA DE LA PUENTE, 1983). En el m apa n. 1 se pueden observar las zonas donde hasta el m om ento se han venido realizando estudios locales de Flora y Vegetación, por m iem bros del D epartam ento de Botánica. En él tam bién se pueden observar las zonas, cuyo estudio se está realizando en estos momentos, y que comprende Picos de Europa, Concejo de Grado y sus contornos y el Litoral del Centro y Oriente A sturiano. M A P A t Mapa n. 1: Flora y Vegetación Vascular. /// Zonas cuyo estudio está en vías de realización, m Zonas estudiadas. Resultado de los estudios taxonómicos que se han llevado a cabo en determ inados géneros, se han realizado las siguientes tesis doctorales, que citam os a continuación. En la «Revisión de las especies del género Juncus L. en la Península Ibérica» están recogidas todas las especies y unidades infraespecíficas, principalm ente de Asturias y Cordillera Cantábrica,

127 r así como las nuevas unidades taxonómicas para este género. Juncus emmanuelis Fernandes & García constituye novedad para la flora española (FDEZ.-CARVAJAL, 1979). En «Estudio de la variabilidad de Festuca ovina L. s.l., en la C ordillera Cantábrica» se han recogido num erosos pliegos de h erbario de F. ovina s.l., para analizar la variabilidad citológica y m orfológica de las mism as (GUTIERREZ VILLARIAS, 1982). En la «Revisión de las especies del género Viola L., en la Península Ibérica» se hace una recolección de todas las especies y unidades infraespecíficas de este género, principalm ente de Asturias y Cordillera C antábrica (FDEZ. CASADO, 1982). Aunque el conocimiento de las plantas vasculares ha constituido la mayor parte de la investigación de las personas adscritas al D epartam ento de Botánica desde su fundación, tam bién las plantas no vasculares han sido objeto de atención y estudio; a este respecto hay que citar que en lo concerniente al conocimiento de los briófitos, la flora española se ha enriquecido con im portantes aportaciones. En prim er lugar citemos las tesis doctorales leídas hasta el momento. En el «Estudio de la Flora Briológica del Puerto V entana (Asturias)» se da un catálogo de 243 especies, de las cuales 66 son hepáticas y 177 musgos. La brioflora de los montes Astur-Leoneses y Cántabro-Astures, con la aportación de este trabajo, se increm enta en 17 hepáticas y 35 musgos. Se aporta para la flora española una variedad Sphagnum auriculatum Schimp. var. stellatum Roth. (SIMO MARTINEZ, 1973). El «Estudio de la Flora Briológica del valle del Nalón y Puerto de Tarna» incluye un catálogo de 381 táxones, de los cuales 100 corresponden a hepáticas y 281 a musgos. Con respecto a la flora asturiana, la aportación hecha por este trab ajo supone un increm ento de 19 hepáticas y 64 musgos. Se citan por prim era vez para la flora española Polytrichum longisetum Brid., Rhynchostegium rotundifouum (Brid.) B.S.G., y las variedades Crossidium squamiferum (Viv.) Jur. var. pottioideum (De Not.) Moenk., Diphyscium foliosum (Hedw.) Mohr. var. acutifolium Bruch. et Schimp., Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hofm. var. plum osum Hornsch. y Sphagnum papillosum Lindb. var. laeve W arnst. (FDEZ. ORDOÑEZ, 1977). En el «Estudio de la Flora y Vegetación Muscinal acuática de la zona occidental asturiana» se da un catálogo de 195 táxones, 73 hepáticas y 122 musgos; constituyen novedad para la flora asturiana 16 hepáticas y 22 musgos. De las estirpes que se incluyen en dicho

128 123 catálogo, las localidades de Radula aquilegia Tayl., Cyclodictyon laete-virens (Hook. et Tayl.) Mitt., Fontinalis dalecarlica B.S.G. Hygrohypnum eugyrium (B.S.G.) Broth. y Platyhypnidium riparioides (Hedw.) Dix. fo. cylindricum Podp., son las únicas conocidas en la flora española (VIGON ARVIZU, 1977). En el mapa n. 2 se observan las zonas, donde hasta el momento se han realizado estudios de Flora y Vegetación briológica por p arte de miembros del Departamento de Botánica, cuyos resultados han servido para elaborar las tres tesis doctorales señaladas anteriorm ente. Q Zonas estudiadas. M A PA 2. Mapa n. 2: Flora y Vegetación Briológica. El m aterial de herbario referente a los briófitos, se está procediendo a una ordenación, para que pueda ser utilizada su referencia de form a oficial. Queremos destacar que existen en nuestro Herbario algunos pliegos que recogen prim eras citas para la flora española, así como también se encuentran recogidas aquellas nuevas aportaciones en el cam po de la Taxonomía, de especies críticas, algunas de las cuales todavía en estado de revisión.

129 126 SPERMATOPHYTA ANGIOSPERMAS DICOTILEDONEAS EMPETRACEAE (FCO, ): Em petrum nigrum L. subsp. nigrum /V ertiente N orte del Pico Agujas (Pto. de San Isidro, León), /2.100 m s.n.m., en repisas sobre cuarcitas. 30TUN0468. /17-VI-1980 /Leg.: M.L. Vera de la Puente. Otros pliegos de este taxon, que se encuentran en nuestro H erbario son: (FCO, ), (FCO, ) y (FCO, ). Este taxon se distribuye en Europa, p o r Escandinavia como límite Norte y hacia el Sur llega al Jura y Selva Negra, no teniendo referencias muy confirmadas de que alcance latitudes menores (VERA DE LA PUENTE, ). ASTERACEAE (FCO, 4.930): Gallnsoga ciliata (Raf.) Blake /(G. quadriradiata R. & P. subsp. hispida (DC.) Thell.) /E n escombreras entre Raicedo y La Capitana /(Luarca, Asturias). En Chenopodietalia albai /6-agosto-1974 /Leg. et Det.: T.E. Díaz González. Es denunciada la segunda localidad ibérica de esta planta (p rim era para la España peninsular) (DIAZ GONZALEZ, ). MONOCOTILEDONEAS JUNCACEAE (FCO, 6.464): Juncus emmanuelis A. Fernandes & García /Huelva: Reserva Biológica de Doñana. /L aguna en el Caño de la Fuente del Duque /e n los bordes que se desecan /17-V-1977 /Col.: Costa & Valdés /D et.: E. Valdés /n EV. O tros pliegos de este taxon, que se encuentran en nuestro H erbario, todos con etiqueta original del Hortus Regius M atritensis (MA) Flora Hispánica, son: (FCO, 6.462), (FCO, 6.463) y (FCO, 6.465). A tenor de los datos bibliográficos, constituye novedad para la flora española (FDEZ.-CARVAJAL, 1977). POACEAE (FCO, 6.806): Festulolium braunii (K. Richt.) A. Camus (Festuca pratensis x Lolium m ultiflorum ) /Medinaceli (Soria) /19-VII-69 /Leg.: M. Mayor & J. Andrés /Det.: E. H ubbard.

130 127 Otros pliegos de este taxon, que se encuentran en nuestro H erbario son: (FCO, 6.807) y (FCO, 6.805). Constituye la prim era cita p ara España. Tal como indica la etiqueta de herbario, el Dr. H ubbard, especialista en gram íneas, confirm ó las citas originales, tras los estudios realizados en el Royal Botanic Garden, de Kew (MAYOR & al., 1970). Teniendo en cuenta la bibliografía consultada, citam os, siguiendo el orden alfabético, los briófitos nuevos en la flora española, resultado de las investigaciones llevadas a cabo por el D epartam ento de Botánica de la Universidad de Oviedo. (FCO): Adelanthus decipiens (Hook.) Mitt. Sobre fisuras de rocas cuarcíticas rezumantes en la comarca de Beleño (Asturias), Km. 10 de la desviación de la carretera que de Cangas de Onís conduce al pueblo de este nombre. Novedad para la flora española (SIMO & al., 1975). (FCO): Breutelia chrysocom a (Dicks.) Lindb. Talud en la desviación de la carretera que va a los lagos Enol y Ercina, conocida como «camino a las minas» (Parque Nacional de Covadonga, Asturias). En base a la bibliografía consultada la cita, tal vez sea, la prim e ra para la Península Ibérica (SIMO, 1970). (FCO): Calliergon giganteum (Schimp.) Kindb. En el puerto de La Cubilla, creciendo en un suelo higroturboso, com pletam ente encharcado. Los autores dan otra cita de esta especie, nueva en la brioflora española (SIMO & al., 1978). (FCO): Crossidium squamiferum (Viv.) Jur. var. pottioideum (De Not.) Moenk. Pasado El Condado (Asturias), sobre la tierra acumulada en una roca soleada (360 m.). Calcícola. Novedad para la flora española (FDEZ. ORDOÑEZ, 1977). (FCO): Cyclodictyon laete-virens (Hook. et Tayl) Mitt. Bordes de un arroyo, Km. 282 de la carretera de La Espina (Asturias). Base de un árbol en la misma localidad y otras tres citas m ás de este taxon higro-mesófilo, esciófilo, terrícola y acidófilo.

131 128 Especie nueva en la brioflora española (VIGON ARVIZU, 1977). (FCO): Diphyscium foliosum (Hedw.) Mohr. var. acutifolium Bruch. et Schimp. Entre Campo de Caso y Orlé (Asturias), 700 m. s.n.m. Prim era cita para la flora española (FDEZ. ORDOÑEZ, 1977). (FCO): Fontinalis dalecarlica B.S.G. Rocas sum ergidas en el río del Coto, Km. 16 de la Regla al Monasterio del Coto (Asturias). Hidrófila, esciófila, saxícola y acidófila. Unica localidad conocida en la flora española (VIGON ARVIZU, 1977). (FCO): Geocalyx graveolens (Schr.) Nees. En los taludes húmedos, sombríos y acidófilos de la cañada a B andujo (Pto. Ventana). Se cita por prim era vez en la flora española (SIMO & al., 1978). (FCO): H ygrohypnum eugyrium (B.S.G.) B roth. Bordes en la parte superior del manantial de Arbón (Asturias). Higrófila, esciófila, saxícola y acidófila. Unica localidad conocida en la flora española (VIGON ARVIZU, 1977). (FCO): Platyhypnidium ripcirioides (Hedw.) Dix. fo. cylindricum Podp. En las paredes de un abrevadero, en el Km. 13 de Luarca a Pola de Allande (Asturias). Se dan tam bién otras 13 citas más por la m ism a autora. Desconocida h asta ahora en la flora española (VIGON ARVIZU, 1977). (FCO): Polytrichum longisetum Brid. Caleao (Asturias), sobre tronco en descomposición, con gran influencia del suelo del bosque. Esta cita, junto a la dada por la m ism a au tora en una landa del Pinar de Lillo (León), son las p rim eras en la flora española (FDEZ. ORDOÑEZ, 1977). (FCO): Radula aquilegia Tayl. Rocas más o menos sumergidas en el arroyo, Km. 282 de la carrete ra de La Espina (Asturias). Higrófila, esciófila, saxícola y acidófila.

132 129 La misma autora da otra cita de esta especie. Es nueva para la flora española (VIGON ARVIZU, 1977). (FCO): Radula holtii Spruce En un pequeño arroyo entre Castañedo y Pontigón (Asturias). E ra desconocida en la brioflora española (SIMO & al., 1978). (FCO): Rhynchostegium rotundijolium (Brid.) B.S.G. La Foz (Asturias), 720 m s.n.m., tapizando la parte basal de la pared de una casa del pueblo. Mesohigrófila, esciófila, saxícola. Indiferente o calcícola. P rim era cita p ara la flora española (FDEZ. ORDOÑEZ, 1977). (FCO): Sphagnum auricülatum Schimp. var. stellatum Roth. Zona turbosa de Las Ventas (Asturias), form ando grandes céspedes puros; tam bién en el desfiladero de Valdecerezales (Asturias). H asta el m om ento no era conocida en España (SIMO, 1973). (FCO): Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hofm. var. plum osum Homsch. Acidófila. Turbera del Pinar de Lillo (León), m s.n.m. Es nueva p ara la flora española (FDEZ. ORDOÑEZ, 1977). (FCO): Sphagnum papillosum Lindb. var. laeve W arnst. Acidófila. T urbera del Pinar de Lillo (León). Prim era cita para la brioflora española (FDEZ. ORDOÑEZ, 1977). RESUMEN. Se analizan diversos aspectos del Herbario de la Facultad de Biología de la Universidad de Oviedo. Se mencionan im portantes aportaciones para la flora ibérica, de las que existen testimonios en esta colección. SUMMARY. Several aspects of the Herbaria of the Biology Faculty of the University of Oviedo are analyzed here. Im portant contributions to the iberian flora present in this collection are m entioned. Departamento de Botánica Facultad de Biología Universidad de Oviedo.

133 130 BIBLIOGRAFIA Diaz Gonzalez, T.E. ( ). Galinsoga ciliata (Raf.) Blake, en la Península Ibérica. Rev. Fac. Cieñe. Oviedo. 15(2)-16: Oviedo. Díaz Gonzalez, T.E. (1975). Estudio de la Flora y Vegetación del Litoral Occidental Asturiano. Mem. Tesis Doctoral. Oviedo. F e r n a n d e z -C a r v a ja l, M.C. (1977). Juncus em manuelis Fernandes & García en la Península Ibérica. Anal. Inst. Bot. Cavanilles. 34(1): Madrid. Fernandez-Carvajal, M.C. (1979). Revisión de las especies del género Juncus L. en la Península Ibérica. Mem. Tesis Doctoral. Oviedo. Fernandez Casado, M.A. (1982). Revisión de las especies del género Viola L. en la Península Ibérica. Mem. Tesis Doctoral. Oviedo. Fernandez Ordóñez, M.C. (1977). Estudio de la Flora Briológica del valle del Nalón y Puerto de Tam a. Mem. Tesis Doctoral. Oviedo. Fernandez Prieto, J.A. (1981). Estudio de la Flora y Vegetación del Concejo de Somiedo. Mem. Tesis Doctoral. Oviedo. Gutierrez Villarias, M.I. (1982). Estudio de la variabilidad de Festuca ovina L. s.l. en la Cordillera Cantábrica. Mem. Tesis Doctoral. Oviedo. Martínez Garcia, G. (1973). Estudio de la Flora y Vegetación de las comarcas com prendidas entre Trubia (Oviedo) y San Emiliano (León). Mem. Tesis Doctoral. Madrid. M a y o r, M., J. Andres y G. Martínez García (1970). Híbridos intergenéricos en Gramíneas en la Península Ibérica (Festuca x Lolium). Rev. Fac. Cieñe. Oviedo, 11(2): Oviedo. N a v a r r o Andres, F. (1974). Estudio de la Flora y Vegetación de la Sierra del Aram o y sus estribaciones (Asturias). Mem. Tesis Doctoral. Oviedo. S im o M a r t in e z, R.M. (1970). Breutelia chrysocoma (Dicks.) Lindb. en la Cordillera Cantábrica. Revue Bryologique et Lichénologique. 37(4): Simo Martinez, R.M. (1973). Estudio de la Flora Briológica del Puerto de Ventana (Asturias). Mem. Tesis Doctoral. Madrid. S im o M a r t ín e z, R.M. y M.E. V ig o n A r v iz u (1975). Adelanthus decipiens (Hook.) M itt, novedad para la Flora Española. Notulae Bryologicae, XI. Acta Phyt. Bare. 14: Barcelona. S im o M a r t in e z, R.M., M.C. F e r n a n d e z O r d ó ñ e z y M.E. V ig o n A r v iz u (1978). B r ió f it o s n u e v o s e n la F lo r a E sp a ñ o la. Rev. Fac. Cieñe. Oviedo : O v ie d o. S t a f l e u, F.A. (1981). Index Herbariorum. Part I: The Herbaria of the world. Library of Congress Cataloguing in Publication Data, Utrecht. V e r a de la Puente, M.L. ( ). Em petrum nigrum L. ssp. nigrum en la Cordillera Cantábrica. Rev. Fac, Cienc. Univ. Oviedo (Ser. Biología), : Oviedo. V e r a de la Puente, M.L. (1983). Estudio de los pastizales de diente, matorrales, y su dinamismo, de la zona comprendida entre el Pto. Ventana y el Pto. de Ventaniella (Asturias-León). Mem. Tesis Doctoral. Oviedo. Vigon Arvizu, M.E. (1977). Estudio de la Flora y Vegetación Muscinal acuática de la zona occidental asturiana. Mem. Tesis Doctoral. Oviedo. Villar, L. (1981). L Herbier JACA la troisième collection de plantes d Espagne. Documents d Ecologie Pyrénéenne, 2: Gabas.

134 Bol. Cien. Nal. I. D. E. A., n. 31: (1983) CAPTURA DE UN EJEMPLAR DE Eunice aphroditois (PALLAS, 1788) (POLYCHAETA: EUNICIDAE) EN LA COSTA ASTURIANA POR C. L. FERNANDEZ-OVIES y J. A. ORTEA INTRODUCCION. Entre el «ocle» arrojado a la costa por la fuerte m area del 27 de septiembre de 1983 fue recogido por don Enrique Ortea en la costa de Celorio, Asturias (4o 30' W, N), un ejem plar del poliqueteo Eunice aphroditois (Pallas, 1788), especie sin citar previam ente en el litoral asturiano. El animal fue inicialmente congelado y luego fijado en formol 4% en agua de m ar; posteriorm ente se introdujo en alcohol isopropílico al 50% pasando a form ar parte de las colecciones del Museo de Fauna M arina de Asturias, cuyo montaje se está realizando en Gijón. DESCRIPCION. El único ejem plar recolectado presenta unas medidas de 40 cm x 1 cm, una vez fijado, y cuenta con 100 segmentos. Campoy (1982) y Fauvel (1923) señalan que esta especie puede alcanzar unas medidas de 300 cm x 3 cm. La coloración es pardo ocracea, más intensa en el área central, salpicada de blanco en el dorso, y blancuzca con irisaciones en el

135 132 vientre. Las branquias son violaceas, más intensam ente en toda la longitud de su zona media; en la base de cada filamento branquial hay un par de manchas oscuras, características de la especie, y a lo largo de ellos dos líneas paralelas de finos puntos oscuros, que no alcanzan a su extremo distal. Los cirros dorsales apenas p resentan pigm entación y los ventrales son blancos. LAMINA I Eunice aphroditois (Pallas, 1788) Escala: 100 ^ a Seda pectinada, b Seda compuesta, c (Seda capilar, d Acícula. e Cirro dorsal y branquia. Escala : 3 mm. f Detalle de la branquia. Escala: 1 mm. g Parápodo, cirros dorsal y ventral, branquia y disposición de las sedas. Escala: 2 mm. h Extremo anterior del cuerpo, vista ventral. Escala: 5 mm. i Segmentos de la parte media del cuerpo, vista ventral. Escala: 55 mm. j Extremo posterior del cuerpo, la flecha indica la parte ventral. Escacala : 5 mm. Símbolos : 1. Acículas. 2. Branquias. 3. Cirro dorsal. 4. Cirro ventral. 5. Sedas. 6. Boca. 7. Ano.

136 133 Las sedas com puestas son falcígeras bidentadas. Las sedas pectinadas presentan filam entos laterales muy desiguales. Sedas capilares lim badas. Acículas negras. Las branquias, simples al principio, alcanzan un máximo de filam entos entre 15 y 40, simplificándose de nuevo en la p arte posterio r del cuerpo. ECOLOGIA. Fauvel (1923) indica que vive en galerías excavadas en arena gruesa y entre rocas, m ientras que los juveniles vivirían sobre esponjas. Campoy (1982), citando a otros autores, la sitúa viviendo en praderas de posidonias y a los juveniles como recolectados sobre talos de Peyssonnelia polymorpha. Nosotros la hemos encontrado en la costa, arrastrada por una de las fuertes mareas del mes de septiembre. En su tubo digestivo hemos encontrado restos de algas rojas y de tubos de poliquetos sedentarios. DISTRIBUCION. Campoy (1982) y Fauvel (1923) la citan en Santander, refiriéndose ambos a un trabajo anterior de Cabrera (1909). El prim ero de ellos la cita tam bién en la bahía de la Concha (San Sebastián). Ambos le atribuyen una distribución desde el Golfo de Vizcaya hasta Marruecos y en el Mediterráneo. Es la prim era vez que se cita a esta especie en aguas asturianas. SUMMARY. We have found a specimen of the polychaetous worm Eunice aphroditois (Pallas, 1788) of 40 cm x 1 cm in the coast of Celorio, Asturias. It is the first finding of this species on the asturian's coast. We give, also, some traits of th eir morphology.

137 134 RÉSUMÉ. Nous avons trouve á la côte de Celorio, Asturias, un exemplaire du polychaete Eunice aphroditois (Pallas, 1788), avec des mesures de 40 cm x 1 cm et 100 segmentes. C'est la prem ière fois qu'on trouve cette espèce dans le littoral asturien. Nous donnons, aussi, auelques détails de leur morphologie. Centro de Investigaciones Acuáticas de Asturias. CRINAS Avda. E duardo Castro s/n. GIJON 12. BIBLIOGRAFIA C am poy, A. (1982. Fauna de España. Fauna de Anélidos Poliquetos de la Península Ibérica. Publ. Biol. Univ. Navarra, Ser. Biol. 7(2) F a u v e l, P. (1923). Faune de France. 5 : Polychétes Errantes. Le Chevalier edit. París. 488 pp. R o s e n f e l d t, P. (1982). Zur Ultrastruktur und taxonomische Bedentung der Borsten (Setae) und Haken (Uncini) von Polycheten. Zool. Jb. Syst., 109: W o l f, G. (1980). Morphologische Untersuchungen an du Kieferapparaten einiger rezenter und fossilier Eunicoidea (Polychaeta). Senckenbergiana marit., 12(1/4):

138 Bol. Cien. Nat. I.D.E.A., n. 31: (1983) ECOLOGIA DEL PASTOREO EN LA MONTAÑA CANTABRICA II. Caracterización edáfica y vegetación de los valles Pajares y Valgrande, Asturias POR MARIA ADORACION ABELLA GARCIA 1. INTRODUCCION GEOGRAFICA Y GEOLOGICA. Los pastos objeto del presente estudio están situados en el Valle del P ajares ocupando p arte de la ladera del Monte Pando, entre la localidad de San Miguel del Río (750 m.) y la cima, siendo las coordenadas geográficas en la casería del Nocíu: " N 2o 06' 15" W de Madrid La zona de estudio está enclavada en un valle que discurre de Sur a Norte, lim itando al E con la Sierra de los Pasos de Arbás y al W con el Cordal de Llanos; al Sur, el valle está cerrado por las cimas de la Cordillera Cantábrica que m arcan la separación provincial entre Asturias y León, incluyendo el Puerto de Pajares. Por el fondo del valle discurre el río Valgrande, que se une al Pajares en la localidad de San Miguel del Río. Se trata de un valle en V con fuerte desnivel, ya que por el E. se encuentra el pico Cellón, de m. y por el W el pico Pando, con mm. En el presente estudio se ha trabajado concretamente en la franja de pastos que va desde las inmediaciones de San Miguel del Río h asta las proxim idades de la cima de la Vega del Pando, donde se

139 136 ha llevado a cabo la m ayor p arte del trabajo, aunque tam bién debe tenerse en cuenta otra zona muy significativa: la de trashum ancia del ganado constituida por la Loma de Coleo, Las Rubias y Cueto Negro, ya en los límites con la provincia de León, donde pasa los meses de verano aprovechando los pastos de altu ra (1.800 m.). En la zona se encuentran algunos asentam ientos humanos con las características típicas de las zonas de m ontaña, es decir, poblaciones que han sufrido una fuerte em igración p o r p arte de las fracciones más jóvenes de las m ism as, lo cual h a provocado un descenso general del número de habitantes en los últim os años, con poblaciones actuales reducidas y envejecidas. Los núcleos m ás im portantes son: Pajares, con 100 habitantes y San Miguel del Río, con 40 habitantes. Una localidad que reviste un interés especial para el presente estudio es la de El Nocíu, por estar situada en el centro de la zona de estudio. Es una casería en la que su población, que a principios de siglo estaba form ada por cinco familias, ha quedado reducido a una sola, que con su ganado aprovecha en la actualidad prácticam ente todos los prados estudiados por nosotros. El tipo de aprovechamiento de los pastos es el tradicional, pues guardan las costum bres del quehacer ganadero, que fueron tra n s m itidas de generación en generación en base a la ley de prueba y error. En la actualidad tres personas m anejan una cabaña ganadera de las m ejor seleccionadas y con mayor número de cabezas del Concejo de Lena, que sería com parable a algunas explotaciones agropecuarias de la m ontaña centroeuropea. El prim ero en estudiar con cierto detalle la geología de este valle fue LOPIS LLADO (1955), que puso de manifiesto que este valle form a el reborde meridional de la cuenca carbonífera asturiana, ocupando la mayor parte del territorio estudiado por nosotros un sustato carbonífero del Wesfaliense B y C,form ado por pizarras micáceas y carbón con bandas de areniscas y calizas. En la parte Sur del valle se encuentra la Falla de León, que da paso a form a ciones del Silúrico (Ordoviciense-Arenig) con Cuarcita arm oricana y pizarras con algunas introgresiones de otros m ateriales. Más tard e esta zona fue estudiada por MARCOS (1968). En este trab ajo se pone de manifiesto que las bandas de areniscas y calizas son menos im portantes que lo señalado en el m apa de LLOPIS ( ), que es difícil precisar exactamente la situación de las m ism as y que algunas bandas calizas en esta zona están siendo objeto de estudio más intensivo y a m enor escala. La zona de Coleo,

140 donde se realiza la trashum ancia de verano está form ada p o r terrenos del Carbonífero, constituidos fundam entalm ente p o r areniscas con intercalaciones de pizarras y areniscas (OVILLE) con algunas franjas de dolom ías, caliza gris y caliza griotte en la p arte superior. En m enor proporción existen en la citada zona sustratos del Ordovícico formados por cuarcita maciza blanca (cuarcita armoricana). Estas lomas de Coleo, donde se hace la trashum ancia veraniega, son los únicos lugares de pastoreo del ganado con sustratos calcáreos, lo que implica un aporte en la dieta de sales y minerales diversos. 2. SUSTRATO EDAFICO Y VARIACIONES ALTITUDINALES. Desde el punto de vista edafológico, debemos rem ontam os a los estudios de HUGET DEL VILLAR (1937) con su obra «Los suelos de la Península Luso-Ibérica», en que se hace una clasificación de los diferentes tipos de suelos y sus características en el sector n o r te de la península, donde acusa la presencia de las series sialiturbosa y caliza. Es interesante el proceso de descalcificación que apunta con la altitud, pasando los suelos calizos a sialíticos. En 1961 ALBAREDA hace una descripción de perfiles de suelos de la Cordillera Cantábrica con una serie de consideraciones sobre la influencia de la roca m adre en el tipo de suelo, así como la correlación vegetación-suelo. Uno de los perfiles corresponde al Puerto de P ajares (1.376 m.) sobre cuarcitas y areniscas férricas del Devónico, con vegetación arbustiva de brezo tojo y helecho, ph ácido y m ateria orgánica h asta el 22% en el horizonte A. E stas características y algunas otras determ inaciones físico-químicas llevan a clasificarlos como una tierra parda podsolizada, predom inando la desintegración química frente a la eluviación, y tratándose de un perfil con mala humificación, representado en áreas grandes del valle del Pajares. ALBAREDA (1967) publica el prim er mapa edáfico de la región asturiana a escala 1/ que no resulta preciso dada la pequeña extensión del valle. Por último, en el mismo año GUITIAN y otros inician estudios en suelos de la zona húm eda española. La evolución de suelos sobre rocas no calizas (cuarcitas y areniscas) tiene lugar a través de la formación de protoranker en todos los casos, siendo el proceso general de evolución de ranker pardo a tierra parda centroeuropea, climax de la región. A causa de la m ayor altitud puede aum entar

141 138 la distrofia (clim a más frío y húm edo) debido a la acidez del m a terial de partida que en zonas de brezal (carácter podsolizante) da lugar a la presencia de ranker distròfico. MUÑOZ TABOADELA (1972) hace un estudio más preciso en la región asturiana, pero de escaso interés p ara nosotros, ya que tra ta de la composición mineralógica de las arcillas de podsoles, formados a partir de rocas sedimentarias silícicas, que corresponden a cotas más bajas de altitud. Hay que destacar que en todo el NW de la península se encuentran muy representados los suelos Ranker, que sin em bargo no aparecen en los m apas a escala 1/ , ya que sus yacim ientos ocupan una pequeña extensión. El interés de este tipo de suelo es grande, ya que aún no se han establecido las condiciones de formación del mism o (GUITIAN y CARBALLAS, 19,68) ni estudiado sus características de form a detallada. Los Rankers se encuentan bien rep resentados topográficam ente, localizados en las laderas de las m ontañas, en las que hay una disminución de la pendiente. Las cum bres de las m ontañas presentan formaciones de similar morfología, pero con algunas diferencias. ALBAREDA (1967) atribuye la form a ción de estos suelos a la existencia en épocas pasadas de especies arbóreas con gran producción de residuos vegetales, en especial castaño y roble, capaces de producir acúmulos de m ateria orgánica considerable. De hecho hay que decir que se encuentran todas las form as de transición de unos a otros tipos de rankers, y que en general dependen en gran parte del grado de hum edad o de saturación de agua. En montaña, para altitudes por encima de m., se encuentra un ran k er de espesor inferior al ran k er atlántico típico, pues los horizontes superiores perm anecen cubiertos de nieve en los meses de invierno y que se denomina otras veces Ranker distròfico, presente en las partes altas de la zona de estudio caracterizado por una mayor riqueza en m ateria orgánica, mayor distrofia y colores negros muy intensos. N osotros hemos realizado m uestras a lo largo de toda la ladera (ABELLA, 1982b) y con orientación y pendientes muy similares hem os encontrado las siguientes variaciones altitudinales, en diversos factores del medio, tanto bióticos como abióticos. Los Lumbrícidos son bastante frecuentes en toda la zona. En las proximidades de los estercoleros aparecen en abundancia Nematodos y diversos Lumbrícidos, que sólo son abundantes cuando la concentración de estiércol es alta. En el resto de la zona se aprecia, al tom ar la m uestra de suelo, con bastante regularidad Lumbricus sp. y AUolobophora sp., que dependiendo de la lluvia, se en

142 139 cuentran en capas más o menos aflorantes. En zonas próximas a la cima disminuyen, probablemente debido a la acidez excesiva del suelo. El enraizam iento en el sustrado edáfico es muy denso, con un entram ado de poco grosor como corresponde a la vegetación de tipo herbáceo. Se aprecia en las m uestras de zonas altas una mayor invasión de raíces más gruesas de tipo semiarbustivo (invasora) que m antienen un sistema radicular im portante y que si faltase la siega o el pastoreo continuo daría lugar a un mayor entram ado y raíces de m ás envergadura. r^? En cuanto a los resultados de factores ambientales físico-químicos, podemos destacar cómo el ph varía desde ün mínimo de 4,4 hasta un máximo de 6,4, correspondiendo en general los valores m ás ácidos a las m uestras de zonas elevadas, siguiendo un gradiente altitudinal. Los valores encontrados en cuanto a contenido en arenas m uestran unos valores extremos de 22,96 a 77,84%, siendo los de limo 116,72 a 50,16% y los de arcilla de 5,44 a 34,72%, que también muestran cierta gradación altitudinal, situándose la mayor parte de las m uestras en las clases de textura franca, estando tam bién representadas las clases franco arcilloso, franco arenoso, franco limoso, según las clases que definen el m anual de suelos de la F.A.O. Los valores de m ateria orgánica oscilan desde 0,32 hasta 38,25%. Los valores extrem os de m ateria orgánica corresponden con valores de elevado contenido en arena y muy b aja proporción de arcillas. Estos suelos muy arenosos y con m ateria orgánica en cantidades muy altas corresponden a zonas altas de la ladera donde el efecto de lavado de elementos finos se muestra más acusado y tam bién, debido a las condiciones clim áticas más extrem as con tem peratu ra s bajas, la velocidad de descomposición de la m ateria orgánica está muy atenuada. Los resultados en cada nivel altitudinal de ph, arcilla, arenas totales, arenas gruesas, m ateria orgánica y limo evaluados m ediante una correlación lineal con la altitud pueden verse en la Figura 1, p ara una y o tra transección. Los valores de ph m uestran una correlación con la altitud con un nivel de significación superior al 0,99, encontrándose los valores más ácidos en zonas elevadas, que sufren un proceso de descalcificación fuerte y valores menos ácidos en las zonas bajas de la ladera. Los valores promedios en cada nivel altitudinal para la arcilla presentan una buena correlación (0,99) tam bién con la altitud, con

143 140 nivel de significación superior a 0,99, siendo las zonas más bajas m ás ricas en elem entos finos (arcillas). En cuanto a arenas totales para la p rim era transección se encontraron unos límites de significación estadística del 95%, siendo en la segunda del 99%, lo que nos indica cómo las arenas se sitúan preferentem ente en lugares altos de la m ontaña, al ser m ás difícilm ente arrastrad as p o r lavado. Las arenas gruesas presentan un gradiente del todo sim ilar al conjunto de arenas, aunque con unos coeficientes de variación algo más elevados. PH ARCILLA (*/,) ARENAS TOTALES (7.) 1tud(m *. y--319,9x+2764,8 - -y-11,4 lx + 573,8* - (r*-0,81) ** (r*0,63) * * - * T-l - - y«-21,56x+1472,05 *. 9 (r*-0,87) * * 750. é M <.b S.O 5',5 1,6 ' 5 '10 '15 ' 20 '?5 in * ' O1 4o *60 W - y-385,3x ,6 - /-23,89x (r*-0,745) ** (r-0,77) ** : T-2 y 19,94x+1454,3 *, (r*-0,80) ** 750 Ht i i r i--- U-,-,-,-,---,-r- - Figura 1. Correlaciones entre la altitud y diversos factores edáficos en cada una de las dos transecciones (T-l y T-2) que se llevaron a cabo desde el río Valgrande hasta el Monte Pando. La variación de m ateria orgánica con la altitud no tiene una significación estadística, encontrándose sus límites de significación por debajo del 95% en ambas transecciones, aunque parece existir un cierto incremento de materia orgánica con la altitud, que se manifiesta al calcular los promedios de ambas transecciones, con una significación del 95%. Aunque este resultado no constata significativamente el gradiente altitudinal de m ateria orgánica, esta posible tendencia al incremento con la altitud podría valorarse con m ás seguridad si m uestreásem os cotas altitudinales m ás diferenciadas, pues las condiciones m icrotopográficas juegan aquí un papel m ás im portante que las variaciones de tem p eratu ra (que favorecerían la actividad microbiana en las partes bajas) siendo menor el período biológicamente activo en las partes altas debido a las tem peraturas m ás bajas.

144 141 Los valores obtenidos de limo no son estadísticam ente significativos en su variación altitudinal. Al ser elementos con tam año de grano interm edio, su distribución resulta bastante uniform e m ente rep artid a a lo largo de la pendiente. Los datos obtenidos en el medio edáfico que valoram os anteriorm ente en función de la altitud, así como las consideraciones sobre lumbrícidos, humedad, etc., nos van a perm itir, siguiendo la clasificación de F.A.O., analizar la catena altitudinal de suelos que se encuentran en la ladera. Fig.l.-Continuación ** Significación 0,99 * Significación 0,95 No significativo + P ara una m ayor claridad hemos diferenciado la catena altitu dinal en cada una de las dos transecciones, aunque las diferencias sólo son destacables en las partes altas del Monte Pando. En zonas próxim as al río, sobre depósitos aluviales, se desarrolla un suelo de tipo FLUVISOL, que posiblemente será FLUVISOL DISTRICO. Los fluvisoles se form an a partir de depósitos aluviales recientes, que son sedimentos fluviales que reciben m aterial fresco a intervalos regulares, como ocurre en los suelos del fondo del valle del Pajares. Sobre los escasos enclaves con sustrato litològico calizo hemos llegado a considerar que se hace presente un LUVISOL, pues para ser rendsina, el horizonte A debería estar directam ente sobre la roca, ya que no existe horizonte B. Así que queda definido como LU- VISOL ORTICO.

145 142 La catena altitudinal correspondiente a la prim era transección puede verse en la Figura 2a. Desde el fondo del valle hasta la cima se encuentran representados los siguientes tipos de suelos: Fluvisol, Cambisol, Ranker y Litosol. De los que cabe com entar la presencia de Cambisol con un horizonte B cámbico y ningún otro horizonte de diagnóstico más que un horizonte A o; el Ranker húmico coluvial que se aprecia sobre todo en los cam bios de pendiente, donde se produce u n a acum ulación de coluvios (Guitian define estos suelos como «suelos sobre coluvios» o «Rankers húmico coluviales», a pesar de que la clasificación de la FA.O. no hace distinción entre ran k ers) y que quedan definidos por su horizonte A úmbrico de no más de 25 cms. de espesor, ya que si el espesor es mayor serían Cambisoles húmicos, ya citados en la parte de la ladera donde la potencia de suelo es más grande. La presencia de Litosol queda bien caracterizada en las zonas altas donde existen bastantes afloram ientos rocosos y capa escasa de suelo, limitada en profundidad por roca continua, coherente y dura. La catena altitudinal correspondiente a la segunda transección puede verse en la Figura 2b. Los tipos de suelos representados son: Fluvisol, Gambisol y Ranker. A p a rtir de algunos perfiles tom ados se puede precisar un efecto de periglaciarism o con ordenación de cantos paralelos a la pendiente (soliflusión) y con coluviamiento hacia abajo. En zonas de afloramiento de fuentes nos encontram os con Histosoles orgáicos y formaciones turbosas, de tipo Anmoor. Los análisis químico y granulom étrico de las m uestras de suelo dan valores que perm iten hablar de un área de suelos de buena capacidad productiva, fértiles y en general con buen balance hídrico (ABELLA, 1979). Los valores de acidez quizá resulten poco elevados en las proximidades de la cima, donde podrían utilizarse enmiendas calizas, que serían repartidas por toda la ladera por lavado con las aguas de deshielo principalmente, enmiendas que proporcionarían mayor riqueza en bases y que haría variar ligera y progresivam ente la vegetación hacia comunidades de mayor eutrofia con mayor riqueza específica, que m ejoraría la calidad de los pastos (GONZALEZ, 1967), ya que el encalado no sólo elimina la acidez, sino que actúa quím ica, física y biológicamente sobre el suelo. Además de p roporcionar Ca y Mg hace más fácilmente asimilable el P y algunos oligoelementos y al favorecer la vida microbiana del suelo facilita la hum ificación de los restos orgánicos y su evolución hacia form as

146 143 nitrogenadas más sencillas y de mayor facilidad de asimilación por las plantas (ABELLA, 1981, b). Que los niveles de fertilidad edáfica se m antengan va a depender fundam entalm ente del reciclaje de nutrientes por el ganado, pudiéndose reducir las necesidades de fosfatos en el suelo m ediante una utilización adecuada del ganado. Cualquier tipo de enm ienda como las calizas m encionadas anteriorm ente, podría ser m ejorante en estas áreas de pastos, pero debido a la insuficiencia de accesos y dificultades de mecanización en estas zonas de m ontaña, siem pre sería m ás aplicable cualquier técnica rústica y sencilla u tilizando las distintas clases de ganado, y las prácticas agrícolas habituales. Esta gestión transm itida a través de muchas generaciones ha proporcionado u n sustrato edáfico con buenos niveles de fertilidad, no apreciándose efectos erosivos en toda la ladera, con un suelo que favorece la infiltración del agua sobre la escorrentía. Segunda transección (7-2) Figura 2. Catena altitudinal de suelos en la primera y segunda (T-l y T-2) transecciones. El papel de la vegetación en la fijación del suelo es decisivo. El sistem a reticular en m ontaña de pendiente acentuada, como este caso, perm ite un faceteado de bosque-matorral-pasto, en beneficio de la fijación y fertilidad del suelo, liberando los árboles nutrientes de zonas profundas en beneficio de la vegetación herbácea a la vez que el árbol sirve de protector (como bosquete o como seto) al pasto, con la som bra, protección del viento y de las avalanchas de nieve en invierno. Este último fenómeno resulta altam ente erosivo, arrastrando grandes cantidades de suelo, en lugares desprovistos del sistem a reticular de la vegetación (Barranco de Gavilanes, en Valgrande).

147 144 La quema del brezo en zonas ácidas favorece el suelo, pues las cenizas son equivalentes a una enmienda caliza (GUITIAN, 1968) con acción opuesta a la podsolización por elevación del ph del suelo con las cenizas alcalinas, rutina que se utiliza en los pastos de altu ra invadidos a m enudo de gorbizas, que proporcionan fertilizantes ya mineralizados. El sistema en equilibrio dinámico que es el suelo de m ontaña, se ha conseguido muy lentam ente, la estabilidad podría deteriorarse muy rápidamente en estas zonas de fuerte lavado con pérdida rápida de los componentes arcillosos y húmicos si se abandonan las prácticas agro-pastorales. 3. FLORA Y VEGETACION, SU MANEJO. La vegetación de la zona estudiada está notablem ente influida por la altitud y por la acción del hombre, de modo que pueden observarse fran jas altitudinales de vegetación clímax, desde las orillas del río Pajares hasta las partes altas del Cordal de Llanos, con retazos de vegetación influida por el hom bre, principalm ente pastos y zonas abandonadas en distintas fases de recuperación. La vegetación actual está constituida p o r la ripisilva del río Pajares, con sauces (Satix atrocinerea, S. eleagnos y S. fragiíis), chopos (Populas riigra), fresnos (Fraxinus excelsior), serbales (Sorbus aria), nogales (Juglans regia), abedules (Betula péndula), saúcos (Sambucus nigrá), cornejo (Cornus sanguínea), escobas (Cytisus scoparius), algunas trepadoras como la madreselva (Lonicera periclym enum) y la hierba del pordiosero (Clematis vitalbá) además de num erosas herbáceas. Desde los lím ites de la ripisilva h asta los 800 m. de altitu d quedan restos del bosque planicaducifolio, propio de la zona, con bosques planiperennifolios, principalm ente de encina (Quercus ilex) y en pequeñas áreas correspondientes a enclaves calizos semiaflorantes (zona de Las Cangas en el Cordal de los Llanos, en tre Puente de los Fierros y Llanos de Somerón). Sobre suelos silíceos se presentan bosques mixtos de castaño (Castanea sativa) y roble (Quercus robur y Q. petraea) con avellanos (Corylus avellana) en los setos y bordes de los bosquetes. Ambas especies de roble coexisten form ando introgresiones de Quercus petraea, en las poblaciones del roble pedunculado. En la zona de El Nocíu se encuentran todas las formas de paso de unos a otros caracteres: pedúnculo floral m ás o menos largo, orejuelas foliares m ás o m enos desa

148 145 rrolladas, etc., siendo las hojas jóvenes las que presentan m ás form as interm edias. En estos niveles de m ontaña media el bosque descrito se encuentra en form a reticular con los prados. La proporción de superficie herbácea es de aproxim adam ente 2/3 respecto a los bosquetes, setos y áreas de m atorral en orden de im portancia (ABELLA, 1982, a). A p artir de los 800 m. de altitud comienza el dominio del haya (Fagus silvático) con algunos ejem plares aislados que luego se hacen más densos en torno a los m., como en el Monte Cuevas, donde existe una mancha bastante im portante de hayedo y que está situada sobre la Malvea (hacia Valgrande), donde ya se instala definitivamente el haya, ya que esta especie en El Nociu sólo sirve de retículo o seto. H asta los m., además del hayedo aclarado, se encuentran áreas im portantes y continuas de piornales que dom inan sobre todo en la parte alta (Adenocarpus complicatus y Genista florida). La presencia del fresno disminuye, pero se encuentra hasta cerca de la cima, frecuentemente delante de las cuadras y próxim o a estercoleros. También el castaño disminuye, apareciendo cerezos (Prunus avium) bastante repartidos y sólo hacia las p artes más altas, mezclado con el haya, el abedul (Betülla pubescens) y el acebo (Ilex aquifolium). E sta descripción de la vegetación actual puede verse esquem atizada en la Figura 3a. La vegetación potencial de la ladera del Monte Pando en una sed ació n altitudinal correspondería a formaciones boscosas de robledal y hayedo fundamentalmente (Figura 3b), bosques que por talas y entresacas sucesivas han proporcionado las áreas de prados actuales. Algunos pequeños enclaves, norm alm ente próxim os a los núcleos de población, están dedicados a cultivos, form ando un cinturón de huertas que cada vez se hace más pequeño, según podemos com probar por comparación de la fotografía aérea existente de distintos años. Estos cultivos se utilizan fundam entalm ente para el consumo fam iliar (patatas, habas, cebollas, ajos, verduras) y para animales domésticos (maíz, etc.) y entre ellos conviene destacar el enclave de Llanos de Somerón, donde adem ás de los cultivos mencionados, tam bién se cultivan diversos cereales (trigo y escanda) y los fam osos «arbeyos» (guisantes). La zonación de la vegetación pascícola es esencialm ente similar a la que se observa en un gradiente más amplio, como el caso de otros puertos de la Cordillera Cantábrica como el P uerto Ventan a (MARTINEZ, 1975) o la Sierra del Aramo y sus estribaciones

149 146 (NAVARRO, 1974). El área de estudio se sitúa en la zona m ontana com prendida en la Cordillera Cantábrica, entre los 800 m. y m. de altitud. El cam bio altitudinal de com unidades pratenses se debe fundam entalm ente al manejo, ya que las comunidades situadas en zonas altas podrían evolucionar hacia las situadas en zonas más bajas po r pastoreo y abonado más intensivo. Figura 3. Corte esquemático de la vegetación actual y de la vegetación potencial en la ladera del Nocíu. Debido a la topografía y a las variaciones clim áticas con la altitu d tam bién se observan zonas higroturbosas de diferentes características en zonas altas (Figura 4a) que en las laderas bajas (Figura 4b) (MAYOR y otros, 1978) con distintas etapas de turberización. En algunos enclaves situados en zonas bajas hay especies que m arcan la presencia de formaciones de turbera plana o más exactamente Anmoor, como en las fincas denominadas La M ortera, El Prao Baxo, Los Fueyos, etc., lugares donde la pendiente se suaviza, con encharcamiento gran parte del año (chamargas), que dan lugar en los lugares de afloramiento de fuentes a turberas (SAN- MAMED, 1978), en diferentes estados de evolución. En total se citan 346 taxones vegetales para la zona (ABELLA, 1981a), con especial atención a las especies pastables. Estas com unidades vegetales nos perm iten diferenciar dos unidades paisajísticas fundam entales en el valle de Pajares. La primera, que ocupa un área más extensa, comprende las formaciones reticuladas de pastos con setos, bosquetes y arbustos y com pren

150 147 de fundam entalm ente las zonas bajas y medias, y la segunda está form ada por el hayedo clímax, que se mantiene en las zonas altas más o menos aclarado y que se hace más denso en las vertientes que m iran al N., donde se m antiene una m ayor hum edad. Figura 4. Esquema de la vegetación en zonas higroturbosas altas y bajas y sus especies, características de distinto grado de encharcam iento: i 2 3 Centaurea nigra Dactilis glomerata Brachipodium sylvaticum Ranunculus nemorosus Sanguisorba minor Juncus acutiflorus Mentha rotundifolia Cynosurus cristatus Lotus uliginosus Stellaria uliginosa Equisetum palustre Galium uliginosus Juncus effusus Carex echinata Caltha palustris Parnassia palustris Carex oederi Eriophorum latifolium Anagallis tenella Los prados en que se han realizado las m uestras se consideran como unidades o subsistemas, dentro del sistema pascícola, ya que cada unidad reticu lar presenta unas características de m anejo: pastoreo, abonado, siega y superficie que varían desde media hectárea hasta tres hectáreas, siendo el tam año prom edio de las parcelas de

151 148 una hectárea aproximadamente. El manejo en cuanto a tam año de los prados, que se ha dado en El Nocíu, ha ido tendiendo hacia el increm ento de la superficie por unión de fincas próxim as, m ediante quema de los setos por las partes más lábiles, en función de conseguir mayores unidades de pastoreo. Esta tendencia en algunos casos resulta difícil debido a la topografía, ya que los lindes de los prados suelen corresponder con caminos, arroyos, cam bios de pendiente, etc. Los prados en cuanto a sus características edáficas de manejo o florísticas podem os considerarlos representativos de toda la ladera siguiendo un gradiente altitudinal de m anejo, que está en función de las condiciones climáticas, en prim er lugar, y la proxim i dad a la casa, en segundo lugar, no menos im portante. El p rim er aspecto es muy destacable, ya que podem os observar los cam bios fenológicos de la m ayor p arte de especies siguiendo la línea altitudinal, con un gradiente suave, que parece acentuarse al nivel de los a m., quizá el nivel donde se produciría la inversión térm ica del valle (límite del hayedo). Así que el gradiente climático condiciona fuertemente la calidad y cantidad de la hierba, y por lo tanto del ganado, siendo más productivos los prados bajos con pastoreo vacuno intensivo (fuerte carga) y m e nos productivos los prados altos, con invasión de especies olorosas y matillas algo leñosas, que son pastadas principalm ente por ganado más duro, como el caballar o el ovino. Parece ser este ú ltimo el ganado de transición, pues en la p arte alta pasta con preferencia el caballar, más abajo se mezcla con ovino, más abajo éste se mezcla con bovino (en rotación) y más abajo aún dom ina y pasta casi exclusivamente la vaca. La rotación se realiza en las zonas medias de la ladera vaca-caballo-oveja, siendo menos acentuada en el fondo del valle (vaca) que en la cima (caballo). La siega es igual en toda la ladera una vez al año, en julio. El otro factor, es decir, la proximidad a la casa, tam bién tiene una gran influencia en la distribución del ganado y el manejo. Las yeguadas no requieren apenas cuidados y pueden pastar la hierba más achaparrada y dura y aprovechar el rastrojo de la vaca hasta muy avanzado el invierno, m ientras que la vaca necesita pastos de m ayor porte y pace en zonas bajas (hasta su estabulación, o subida a pastos intermedios o a pastos de altura), donde se encuentra próxima a la casa para ser atendida, tom ar sal y ordeñarla. El sistema de drenaje es similar en toda la ladera. Durante el invierno se evita la escorrentía producida po r las abundantes lluvias y los períodos de deshielo, m ediante pequeños canales tran s

152 149 versales a la línea de pendiente, que van a los regueros y to rren teras. Estos resultan engrosados por los pequeños cánales de drenaje superficial y discurren pendiente abajo arrastrando solamente los depósitos que cada año se producen en sus m árgenes. El sistem a de riego sólo se utiliza en prim avera u otoños secos, m ediante el proceso inverso: se riega m ediante el aporte que proporcionan las fuentes y los regueros a los canales. Las presas y los canales se m antienen de año en año y se arreglan o se m ejoran con azadas, tabicando con piedras y tierra bien enraizada (tapinos). La form a de abonado es bastante similar a otras zonas de la Cordillera Cantábrica. En la descripción de los prados puede observarse cómo algunos tienen cuadra y pajar, y por lo tanto estercolero (cuchiru). En ese caso el aporte anual de estiércol (cucho) es efectivo. Los prados que no tienen esta situación favorable reciben el estiércol sobrante (transportado con caballo en carreña o en esteras) (ABELLA, 1982b) cada dos o tres años, en rotación. Un interesante sistem a de distribución del abono es precisamente m ediante los canales de riego. Cuando éstos están próximos a las cuadras, p arte del estiércol se va depositando en el canal para pasar más tarde al prado en forma diluida y repartida. Este procedimiento resulta cómodo, pero no se utiliza demasiado, ya que se obstruyen los canales y se producen acúm ulos inevitables. Cuando el aporte es con esteras, cada una se descarga en un montón, estando los m ontones separados unos cinco m etros. Los lugares donde se aporta el estiércol son las partes altas de los prados, en otoño o a la salida del invierno se adiciona, m ientras el ganado empieza el pastoreo al aire libre. Los montones después se esparcen y se distribuyen po r toda la superficie del prado. Hay que citar, por supuesto, la forma de abonado «in situ» que es un im portante factor de nutrición al prado. M ientras el ganado permanece fuera de las cuadras, está realizando unos im portantes aportes de nutrientes, con una repartición bastante homogénea, salvo en las zonas de sesteo (donde el ganado se protege del sol, donde rum ia o donde pasa la noche) que presentan una m ayor carga de abonado. No se utilizan abonos inorgánicos. * * * A modo de conclusión diremos que este trabajo constituye uno de los pioneros en cuanto al estudio y clasificación de suelos de la M ontaña Cantábrica, pues consideramos im prescindible un conoci

153 150 miento de los procesos edáficos a fin de valorar con la necesaria profundidad los distintos usos del suelo. Además el ecosistema edáfico sirve de sustrato a la vegetación y en los valles de Pajares y Valgrande presenta unas características típicas de la Cordillera Cantábrica, con un manejo que se enm arca entre los m ás puram ente tradicionales de la m ontaña. El paisaje reticular con distintas áreas de uso, im bricadas unas en otras en una superficie pastable con distintas ocupaciones ganaderas constituye uno de los modelos de aprovechamiento de los recursos naturales de gran eficiencia ecológica. RESUMEN. Se describen las características edáficas y la vegetación de una ladera de m ontaña, donde la dinám ica natu ral se m antiene en toda su pureza, con un m anejo de los pastos y de los suelos perfectam ente adaptado para una máxima eficiencia ecológica. La explotación conservación de los recursos naturales en el valle de Pajares y V algrande (Lena, Asturias) sigue pautas ancestrales y presenta gradiantes suelo-vegetación muy netos. D epartam ento de Zoología y Ecología. Facultad de Biología. Universidad de Oviedo.

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155 LAMINA I

156 LAMINA I 1- Aparato digestivo (diagramático), vista dorsal. a boca; b Poro externo del p en e; c atrio del p en e; d p en e; e próstata; f intestino; g lóbulo derecho de la glándula digestiva; h an o; i conductos genitales com unes; j lóbulo izquierdo de la glándula digestiva; k fin del esófago; 1 molleja; m esófago anterior; n SNC; o aparato radular; p mandíbulas. 2. Aparato genital (diagramático), vista dorsal. a poro externo del aparato copulador macho; b ojo; c atrio del pene; d p en e; e próstata; f gónada; g vitelario ; h conductos genitales comunes; i branquia; j vesícula seminal; k molleja; 1 SNC; m glándula mucosa. 3. Aparato copulador masculino (diagramático), vista dorsal. a poro externo del aparato copulador m acho; b atrio del p en e; c pene ; d glándula m ucosa; e próstata; f vesícula seminal; g molleja. 4. Ensayo de reconstrucción esquemática del SNC. A vista dorsal: a raíces de los nervios cefálicos; b ganglios intestino viscerales; c ganglios pedales; d ganglios b ucales; e ganglios cerebro-pleurales. B vista lateral: a ganglio cerebro-pleural; b ganglio intestino-visceral; c esófago; d m olleja; e ganglio pedal; f ganglio bucal ; g ganglio bucal. 5. Detalle de la epidermis, (x 1250; Azán). a célula ciliada; b célula secretora de m ucus; c célula secretora de tipo 2; d secreción de tipo 2; e cilios; f citoplasma de célula mucosa ; g membrana basal. 6. Sección sagital del ganglio pedal derecho, (x 1250; Azán). a cápsula conectiva; b núcleos de las neuronas; c neurópilo central; d conectivo con el ganglio cerebro-pleural. 7. Sección sagital del ojo. (x 1250; Azán). a vaina de tejido conectivo; b núcleos de las células conjuntivas; c núcleos de las células receptoras; d capa de pigmento; e humor vitreo ; f cristalino.

157 LAMINA II 1. Sección parasagital del bulbo bucal, (x 1250; Azán). a mandíbula; b dientes mandibulares; c epitelio de la parte posterior; d célula glandular, con gránulos de secreción; e membrana bas a l; f células portadoras de las mandíbulas. 2. Sección parasagital de la molleja, detalle, (x 1250; Azán). a placa g esia l; b epitelio portador de la placa gesial; c tejido conjuntivo. 3. Sección sagital a través del esófago; bifurcación glándula digestiva-intestino. (x 1250; Azán). a células ciliadas del tramo esofágico fin al; b células de la glándula digestiva; c tejido conjuntivo; d células epiteliales del esófago; e luz esofágica; f membrana b asal; la flecha indica el inicio del intestino. 4. Sección transversal del intestino, (x 2000; Azán). a pliegue intestinal (tiflosolio); b células epiteliales ciliadas; c partículas fecales; d membrana basal. 5. Detalle de la glándula digestiva, (x 1250; Azán). a células tipo I ; b gránulos en el citoplasma de las células de tipo I ; c células de tipo I I ; d membrana basal. 6. Sección sagital de la parte final del intestino, (x 400, tricrómico de Cajal). a branquia; b ano; c epidermis; d células finales de largos cilios; e epitelio del resto; f tejido conjuntivo.

158 LAJälNA II

159 L A M IN A I I I

160 LAMINA III 1. A: Sección parasagital, esquemática, del extremo anterior del cuerpo, (x 40). Illll epidermis, I I SNC; l//7//l gónada; H +1 glándula mucosa; pared de la m olleja; + -h placa gesial; = =. tejidos conjuntivo y muscular. B: Sección parasagital, esquemática, del bulbo bucal, (aprov. x 100). a tejidos conjuntivo y muscular; b mandíbulas; c aparato radular. 2. Detalle del aparato radular, sec. sagital, (x 800, tricrómico de Cajal). a dientes radulares; b células secretoras; c músculos del aparato radular. 3. Esquema de la gónada, sec. sagital, (aprox. x 200; Azán). a, b. c diferentes estados de maduración de las células sexuales masculinas; d espermatozoides; e oocito inmaduro. 4. Detalle de un acino femenino, (x 1000; Azán). a células foliculares (?); b oocito inmaduro; ^. núcleo y nucléolo. 5. Detalle de los diferentes estadios de maduración de las células sexuales masculinas, (x 1250; Azán). a, b primeros estadios de maduración; c espermatocitos secundarios; d espermatozoides. 6. Sección parasagital de la vesícula seminal, (x 400; Azán). a luz prostética con gránulos de secreción; b epitelio prostético; c conducto de la vesícula seminal a la próstata; d epitelio de la vesícula seminal;, e capa muscular; f espermatozoides apelotonados. 7. Sección sagital del aparato copulador masculino, (x 200; Azán). a atrio del pene ; b poro peneal; c pene ; d esfínter prostético; e próstata ; f epitelio prostético secretor; g capa m uscular; h conducto procedente de la vesícula seminal; i diferentes tipos de gránulos de secreción, rojos, 0 azules, j +í violeta. 8. Detalle del extremo del pene, (x 400; Azán). a poro del p en e; b epitelio externo del p en e; c parte interna del pene ; d tejidos muscular y conjuntivo; e núcleos de las células conjuntivas y m usculares; f epitelio ciliado. 9. Detalle del epitelio interno del pene, (x 1250; Azán). a cilios; b centrosomas; c núcleo; d capa muscular; e núcleo de las células musculares.

161 LAMINA IV A. Diagrama de la parte final del aparato copulador masculino. (Detalles en los cuadros numerados). 1 a núcleo, b centrosomas, c cilios. 2 a núcleos, b membrona basal, c tejido conjuntivo, d núcleos de las células del tejido conjuntivo. 3 a núcleos, b citoplasmas vacíos, c penachos de cilios. 4 a tejido conectivo, b células ciliadas, c esfínter, d atrio del pene, e núcleo de las células conjuntivas, f luz del conducto. B. Sección parasagital de la ampolla, (x 1000, tricrómico de Cajal). a masa de espermatozoides. C. Glándula del albumen, (x 1000; Azán). a células secretoras; b células intercalares ciliadas. D. Sección transversal en la región de contacto entre el útero y la glándula mucosa, (x 400, tricrómico de Cajal). a epitelio de la glándula m ucosa; b epitelio uterino. E. Glándula mucosa, (x 1000; Azán). a células secretoras; b células intercalares. F. Detalle del epitelio secretor de la próstata, (x 1250; Azán). a gránulos de secreción; b vacuolas con gránulos en form ación; c n úcleo; d membrana b asal; e capa muscular. G. Detalle de la secreción de los gránulos por el epitelio prostático. (x 1250; Azán). a gránulos en la luz prostática; b gránulos dejando el citoplasma de la célula secretora; e capa m uscular; c núcleo; d nucléolo; f núcleo de la fibra muscular.

162 LAMINA IV

163 Bol. Cien. N aí. I. D. E. A., n. 31: (1983) NOTAS SOBRE LA ANATOMIA E HISTOLOGIA DE UN EJEMPLAR DE Runcina ferruginea KRESS, 1977 (OPISTHOBRANCHIA: RUNCINACEA) RECOLECTADO EN ASTURIAS POR C. L. FERNANDEZ OVIES INTRODUCCION. Recientemente, Kress (1977), se ha descrito una nueva especie de Runcinacea, Runcina ferruginea, a p a rtir de m aterial procedente de Plymouth. Posteriorm ente Ortea y Urgorri (1981) han citado a esta especie en España, cediéndome el Dr. O rtea un ejem plar recolectado en Asturias, sobre el que se ha efectuado el presente estudio anatóm ico e histológico con el fin de añadir alguna observación a las ofrecidas en la descripción original. MATERIAL Y METODOS. Un ejem plar de 3'2 mm x 0 6 mm, en extensión, recolectado en Artedo, A sturias ( ) el 12/111/82 en la zona de m area, bajo una piedra. Tras su relajación con cloruro de magnesio al 7% en agua de m ar, fue fijado en Bouin durante 24 h, incluido en parafina y seccionado longitudinalm ente a 7 ji. Como tinciones se utilizaron el azán de Heidenhan y una variante del tricróm ico de Cajal. Con el fin de establecer comparaciones hemos preparado con las m ism as técnicas ejem plares de Runcina coronata.

164 154 OBSERVACIONES. El aspecto del animal vivo se ajusta a la descripción original, distinguiéndose la glándula digestiva, por transparencia, como una m ancha oscura en el lado izquierdo del cuerpo, ocupando aproximadamente los 2/3 de su longitud. El extremo de la branquia asoma ligeramente bajo el borde posterior derecho del noto. En la parte anterior, dorsalmente, se distinguen dos manchas oscuras que corresponden a los ojos. Kress (1977) ofrece pocos detalles de la histología de los diferentes sistemas de órganos, aún cuando algunas de las fotografías con que complementa su trabajo se aprecian imágenes de algunas estructuras (Pl. I, A y D; Pl. II, E, F, G). Epiderm is: Consta de una simple capa de células bajo la que se encuentra una gruesa capa de tejido conjuntivo y m uscular. Hemos distinguido tres tipos de células que se repiten en toda la superficie corporal, aunque en proporciones variables según las zonas. Lám. I, 5. a Células columniformes, provistas de una fina ciliatura, de núcleo central, alargado, y citoplasma granuloso teñido de rosa con el azán. Con la variante del tricrómico de Cajal se observa en su p arte apical unos finos gránulos de color negruzco presum iblem ente de pigm ento. b Células secretoras de mucus, con núcleo basal, pequeño y fuertem ente teñido, cuyo citoplasma presenta un espacio vacío en form a de copa. Este tipo celular es más abundante en las áreas pedal, branquial y bucal. c Células secretoras, de núcleo basal y muy fuertem ente teñido, cuyo citoplasma está ocupado por una masa fusiforme y maciza que se tiñe intensamente de rojo con el azán y de am arillo con el tricróm ico de Cajal. Ni Kress (1977), ni Baba (1967, para M. setoensis) dan otros detalles de la epidermis que no sean el señalar la fina ciliación de la totalidad de la superficie corporal.

165 155 Aparato digestivo. Descripción general: El bulbo bucal presenta unos recubrimientos cuticulares con dentículos triangulares, la mandíbula, y la rádula, de él sale un tramo esofágico tras el que hay una molleja de paredes musculosas, provista de cuatro placas gesiales que poseen unas lám inas tran s versales de bordes afilados; tras ella el esófago se prolonga un corto trecho, sin llegar a diferenciarse en un estómago bien definido, hasta una zona ligeram ente ensanchada en la que se inicia el intestino y desemboca la glándula digestiva. Esta últim a presenta dos lóbulos, de los que el izquierdo es el mayor, ocupando la casi totalidad de la longitud del cuerpo. El intestino, cuyo inicio se encuentra aproximadamente en el eje central del cuerpo, se va desviando hacia la parte derecha del mismo, y presenta un pliegue longitudinal, o tiflosolio, que va desapareciendo poco a poco hasta llegar a m ostrar una sección transversal más o menos circular en la zona rectal, desembocando en el ano, situado en la p arte posterior del cuerpo, ligeram ente a la derecha y bajo la branquia. Lám. I, 1. Aparato digestivo. Descripción de sus partes: Bulbo bucal. Es alargado, de forma algo cónica y paredes musculosas. Su parte anterior, que se abre al exterior por la boca, presenta un epitelio form ado inicialmente por células cúbicas cuya altu ra va aum entando hacia la parte central, p ara volver a adquirir form a cuboidea en la parte posterior. Todas estas células presentan un núcleo redondeado, grande, situado en posición basal en las células más altas, con abundantes manchas de cromatina, pero sin nucléolo aparente; el citoplasma es rosado al azán, con algunos gránulos oscuros dispersos. En su zona apical se encuentran recubiertas por una cutícula que forma una placa sobre las prim eras y dentículos triangulares en las células más altas, volviendo a tom ar form a de placa en las posteriores y bajas. Esta cutícula se tiñe de rojo intenso con el azán y de amarillo con el tricrómico de Cajal. Tras las m andíbulas el epitelio se encuentra form ado po r células de tipo cuboideo, con núcleo redondeado y grande, cuyo citoplasm a se tiñe de rosa muy pálido con el azán y entre las que se encuentran dispersas células secretoras, de la misma form a pero núcleo más pequeño y citoplasma lleno de gránulos que se tiñen de

166 156 azul vivo con el azán y verde azulado con el tricróm ico de Cajal; estas células son muy abundantes en la pared y techo posteriores del bulbo bucal. Lám. II, 1. Ocupando el centro del bulbo bucal se encuentran la rádula y estru ctu ras anexas, bien descritas po r Kress (1977). Lám. III, 1, 2. Esófago. Sale de la parte posterior superior del bulbo bucal y es de sección más o menos circular; lo podemos dividir en dos tram os: uno previo a la molleja, tapizado por un epitelio cúbico cuyas células presentan un citoplasma homogeneo y claro con un núcleo central, y otro posterior caracterizado por células similares a las anteriores, salvo en su parte final, en la que las células adquieren una form a ligeramente prism ática y se encuentran provistas de cilios, muy similares a las que tapizan el área donde se inicia el intestino y desemboca la glándula digestiva. Lám. II, 3. Molleja. Presenta unas paredes de fuerte m usculatura y en su interior se encuentran cuatro placas gesiales situadas sobre un epitelio de células prismáticas con núcleos grandes y ovalados, cuyo citoplasm a se tiñe de rosa claro con el azán y reticulaciones en el ápice. Las placas gesiales se tiñen intensam ente de azul con el azán y de amarillo verdoso con el tricrómico de Cajal. Lám. II, 2. Intestino. Ciliado en toda su longitud, presenta un pliegue lateral o tiflosolio que va disminuyendo h asta desaparecer en su mitad posterior. Las células que lo tapizan son prism áticas, de núcleo basal, ovalado y con nucléolo neto; en las células del tiflosolio tom a posición central y se alarga. En todas ellas el citoplasm a p resenta una fina granulación y se tiñe de rosado oscuro con el azán. En el tram o final las características son las m ism as, salvo a nivel del recto, donde los cilios se hacen m ás largos. En toda su longitud se observan en la luz intestinal Unos gránulos teñidos de azul oscuro con el azán que, al igual que Baba (1967) para M. setoensis, consideramos sean de m ateria fecal. Lám. II, 4, 6. Glándula digestiva. De aspecto masivo, está dividida en dos lóbulos y ocupa la mayor parte de la cavidad corporal.el lóbulo izquierdo es el mayor y llena la casi totalidad de ese costado del anim al, m ientras que el derecho se encuentra lim itado dorsalm ente p o r la gónada, en su parte anterior y ventralm ente po r la próstata, y en su parte posterior por los conductos genitales comunes. Tanto uno como otro lóbulo se encuentran com partim entados por tabiques de tejido conjuntivo forrados de células digestivas. Lámina II, 5. Con las técnicas utilizadas distinguimos dos tipos celulares:

167 157 a Células de aspecto piriform e, con su extrem o m ás ancho dirigido a la luz glandular, de núcleo grande, situado en posición basal, de nucléolo voluminoso y abundante cromatina; el citoplasm a es granuloso y tom a u n color rojizo en el área perinuclear y violáceo en el extrem o distal, algunos gránulos alcanzan un tam año considerable y se tiñen de rojo o de violeta. Son el tipo más abundante. b Células de aspecto mazudo, situadas entre las anteriores y menos numerosas. El citoplasma se encuentra lleno de vacuolas y cada una de ellas contiene un gránulo esferoidal teñido de azul con el azán, siendo el resto incoloro o ligeramente violáceo. No hemos conseguido observar su núcleo. Estas células podrían ser similares a las que Baba (1967, Pl. III, 9 y 10c) denom ina «células de gránulos amarillos». Aparato genital: Gónada. Se encuentra sobre el lóbulo derecho de la glándula digestiva, alcanzando anteriorm ente a los ganglios del sistem a nervioso central y lim itando posteriorm ente con los conductos genitales com unes. Lám. I, 2. Se distingue en ella una zona central hueca en donde se originan las células sexuales masculinas y unos folículos periféricos en los que se originan los óvulos. En el centro de la glándula hemos observado una cavidad, aproximadamente semiesférica, repleta de unos gránulos voluminosos, teñidos de rojo intenso con el azán y de am arillo con el tricrómico de Cajal, que nos hacen pensar en una especie de «vitelario» (gránulos de esas características los hemos observado en los óvulos maduros de una especie afín, R. coronata, y en una de las fotografías del trabajo de Kress (1977, Pl. II, G) donde se acum ularían sustancias que más tarde serían distribuidas a los óvulos durante su m aduración. Las células sexuales masculinas se desarrollan a p artir de las células sexuales prim ordiales que forman el epitelio gonadal, tal y como sucede en otros opistobranquios y en pulmonados, Beeman (1970), Burton (1978), Els (1974), Els (1973, 1978), Hill (1963), Rossow (1978), Sirgel (1973), Stears (1974), Thompson (1961, 1976), Visser (1973), Gabe (1966), que tras las correspondientes divisiones de m aduración dan lugar a espermatozoides, que perm anecen unidos en grupos numerosos en la luz de la gónada. Los óvulos que hem os podido observar, b astante escasos, se encontraban en los prim eros estados de su desarrollo y nunca pre

168 158 sentaban los voluminosos gránulos que, como hem os indicado anteriorm ente, se encuentran en los óvulos m aduros. Este hecho, unido al de que la vesícula seminal y la ampolla se encuentren repletas de espermatozoides, nos hace pensar que R. ferruginea presenta un herm afroditism o protándrico, tal y como sucede en otras especies de Opistobranquios, Hyman (1967), Rossow (1978), Thom pson (1976). Lám. III, 3, 4, 5. Conductos genitales comunes. Se encuentran situados en la p arte posterior del cuerpo y presentan una disposición m uy en tremezclada, con num erosos pliegues entrecruzados que hacen difíciles de interpretar los cortes a su través, desembocando en el costado derecho ligeram ente delante de la branquia. En general nuestras observaciones coinciden con las de Kress (1977, Fig. 4) y Baba (1967, Pl. V, 9, 10, en M. setoensis). La gónada se continúa en su parte posterior por un corto conducto herm afrodita o esperm oviducto que desem boca en una vesícula, la am polla, quien se continúa en un conducto ancho y fuertemente ciliado denominado útero (Kress, 1977) o cám ara ciliada (Baba, 1967), en el que desemboca un conducto secretor, la glándula del albumen. Al útero sigue otro conducto secretor, la glándula mucosa, que tras un tram o final ciliado se abre al exterior por el orificio genital común. Conductos genitales comunes, descripción de sus p a rtes: Ampolla. Es de forma casi esférica, con un epitelio cuboideo provisto de cortos cilios, salvo en su parte posterior en donde las células se hacen columnares y alargan sus cilios; en esta zona es donde se comunica con el útero. Su luz se encuentra llena de una m asa com pacta de espermatozoides. Lám. IV, B. Utero. Es el tram o de conducto que sigue a la ampolla, su luz es am plia, con un epitelio cúbico fuertem ente ciliado y en su p arte an terio r desemboca la glándula del album en. No presenta ningún contenido en toda su longitud. Lám. IV, D. Glándula del albumen. La constituye un conducto largo y bastante plegado, de luz reducida y con un epitelio secretor form ado por células colum nares de núcleo basal grande, redondeado y fuertemente teñido, con un citoplasma lleno de gránulos de secreción grandes, que tom an color azul con el azán y verdoso con el tricrómico de Cajal. Estos gránulos parecen estar formados, a su vez, por la adición de pequeños granitos.

169 159 E ntre las células secretoras se encuentran otras, triangulares o cuneiformes, de citoplasm a y núcleo ligeramente teñidos, lo que las hacen difíciles de visualizar, que portan un penacho de cilios. Esta glándula desemboca en la parte anterior del útero. Lám. IV, C. Glándula mucosa. Se encuentra a continuación del útero y consiste en un tram o b astante largo de conducto, fuertem ente plegado, cuya parte final se abre al exterior. El epitelio secretor que la tapiza consta de unas células colum nares de citoplasm a finamente reticulado, teñido de azul claro con el azán y de violeta con el tricrómico de Cajal, núcleo basal de menor tam año y más irregular y menos teñido que en las células de la glándula del album en. E ntre ellas se localizan otras células triangulares, ciliadas, cuyo citoplasm a presenta en su parte apical una coloración intensa que asem eja un núcleo; Thom pson (1961, Fig. 7) m uestra unas formaciones de este tipo en la glándula mucosa de un nudibranquio, Tritonia hombergi, a las que califica de artefactos. El núcleo de estas células es difícil de visualizar, pues es alargado y casi no se tiñe. Lám. IV, E. La p arte final del conducto pierde su carácter glandular y adquiere un epitelio cúbico y ciliado, que tras un corto recorrido se abre al exterior por el orificio genital común. Aparato copulador masculino. Descripción general: Se sitúa en la parte anterior derecha del cuerpo, abriéndose al lado de la boca y comunicando con el orificio genital común por un surco ciliado que recorre todo el costado derecho del animal. Consta de un conducto que se abre en una cám ara ciliada, el atrio, donde se encuentran un pene musculoso que se contiua por ua p ró stata alargada y más o menos cilindrica cuya longitud alcanza casi la m itad del cuerpo; esta glándula comunica m ediante un corto conducto con la vesícula seminal, ovalada y situada ventralmente a ella, llena de una masa de espermatozoides densamente em paquetados. Bajo el aparato copulador, desembocando en el conducto que lleva al exterior, existe una glándula voluminosa que creemos se corresponde con la glándula mucosa que Baba (1967) señala como existente en esa posición en M. setoensis. Lám. I, 3.

170 160 Aparato copulador masculino. Descripción de sus partes: Vesícula seminal. Su pared la form a un epitelio cúbico de núcleos claros, ovalados, y citoplasma homogeneo. No parece que existan cilios, en contra de la que indica Kress (1977); lo que hemos visto es que los espermatozoides se sitúan, m uchas veces, perpendicularm ente al epitelio. El conducto que la comunica con la p ró stata presenta un epitelio cúbico ciliado. Toda la vesícula se encuentra recubierta de una capa m uscular relativam ente gruesa que se continúa con la que recubre a la próstata. Lám. III, 6. P róstata. Se encuentra en la m itad an terio r derecha del cuerpo, es casi cilindrica y se encuentra rodeada de una capa muscular. La tapiza un epitelio secretor formado por células prism áticas grandes, de núcleo basal ovalado en el que se distingue el nucléolo, y citoplasm a granuloso, con vacuolas que contienen gránulos de secreción que se tiñen diferencialmente con el azán: en azul, los m ayores y m ás abundantes, en rojo y en violeta. La probable función de estos gránulos es participar en la formación de espermatóforos, estructuras descritas por diversos autores (Ghiselin, 1963; Baba, 1967) p ara otros Runcinacea. Lám. III, 7. Lám. IV, F, G. Pene. Cónico, musculoso, se encuentra recubierto internam ente por un epitelio de células prismáticas provistas de larguísimos cilios. Estas células tapizan la casi totalidad de la parte interna del pene, a excepción de las proxim idades de su ab ertu ra, donde carecen de cilios. El epitelio externo es sim ilar al del atrio, salvo las células no ciliadas de las proxim idades del orificio peneal. Lámina III, 8, 9, Atrio. Tiene las paredes cubiertas por un epitelio de células cúbicas ciliadas y está separado del conducto que lo comunica con el exterior por un esfínter. Lám. III, 7. Conducto exterior. Es relativam ente corto y se abre en el lado derecho detrás de la boca. Se pueden distinguir varios tram os: 1. El unido al atrio, provisto de células cuboides ciliadas. 2. El tram o anterior se continúa con otro provisto de células epiteliales similares pero desprovistas de cilios y que conduce a una invaginación tapizada de células colum niform es, de tipo secretor, con un núcleo basal ovalado y un citoplasm a casi tran sp aren te, entre las que se intercalan células ciliadas. Estas parecen ser las células que rodean la abertura de la glándula mucosa situada bajo el atrio y parte anterior de la próstata.

171 Sigue un tram o dorsal con células sin cilios dispuestas en varias capas. 4. A continuación hay un divertículo dorsal, pequeño, una de cuyas paredes presenta un epitelio ciliado de tipo prism ático. 5. La p arte final, que com unica con el exterior, posee u n epitelio sim ilar al de la epidermis. Lám. IV, A. 1, 2, 3, 4. Sistem a nervioso central (SN C): La disposición del SNC de la especie que estudiamos guarda un notable parecido con la de M. setoensis (Baba, 1967, Pl. II, 8), aun cuando es posible que existan diferencias que no hayam os sido capaces de detectar con las técnicas empleadas. Los ganglios cerebropleurales y pedales se encuentran bien desarrollados y son fácilmente identificables, al igual que los ganglios bucales; no sucede igual con los ganglios denominados por Baba (1967) como intestino-viscerales, que no hemos logrado visualizar plenam ente en nuestras preparaciones. Los nervios son difíciles de identificar con las técnicas utilizadas, no obstante dos de las raíces nerviosas del SNC observadas creemos que se corresponden con las que Baba (1967) identifica como labial y del órgano de Hanckok. Lám. I, 4. La estructura de los ganglios es la típica de los invertebrados. Lám. I, 5. Gabe (1967) da algunos datos de neurosecreción en R. coronata; nosotros no hemos conseguido confirm ar este extremo en R. ferruginea a pesar de utilizar una de las técnicas señaladas en su trabajo, la coloración al azán. Organos de los sentidos. El o jo: Los ojos se encuentran situados en el tercio an terio r del cuerpo, bajo la epidermis, y son visibles a su través, en el animal vivo, como un p ar de m anchas oscuras. Al m icroscopio y en sección longitudinal presentan form a de copa, con una capa externa densa de tejido conjuntivo, en cuyo interior se encuentran las células sensitivas, aprox. 20, de tamaño regular, núcleo voluminoso provisto de un nucléolo grande, y citoplasma finamente granulado. Sobre estas células hay una capa de pigmento negro y una cavidad en la que se aprecian restos de una sustancia que tom a color violeta con

172 162 ~ el azán y presumimos puede corresponder a un hum or vitreo. Por últim o, y cerrando la copa, se encuentra el cristalino, esférico y cuyo diám etro es 1/3 de la longitud total del ojo; se tiñe de rojo intenso con el azán y de amarillo con el tricrómico de Cajal. No hemos podido seguir la trayectoria del nervio óptico. Lámina I, 7. Aparato excretor: Consiste en un saco renal alargado y situado en la parte dorsal posterior derecha del cuerpo, abriéndose al exterior por un poro situado en la base de la branquia. Kress (1977) ofrece una buena fotografía. Lo tapiza un epitelio de células cúbicas de núcleo ovalado y citoplasm a homogeneo, teñido de rosa pálido con el azán y en el que se encuentran algunas vacuolas conteniendo unos gránulos que se tiñen de violeta con la misma tinción. Baba (1967, Pl. IV, 11) señala la presencia de gránulos similares en el epitelio renal de M. setoensis. Consideraciones generales. Discusión y conclusiones: En sus caracteres externos, excepto por su coloración, R. ferruginea se parece mucho a las dos especies con quienes la com paramos, R. coronata y M. setoensis, salvo que esta últim a se diferencia también de las dos anteriores por poseer una pequeña concha, haliotiform e, de la que las otras dos carecen (Baba, 1954, Fig. 1; Ghiselin, 1963; Baba, 1967, Pl. II, 1, 2, 6). La epidermis es ciliada en todas ellas y el surco esperm ático del costado derecho no m uestra ninguna característica especial. Hyman (1967, Fig. 167 C y D) ofrece unos esquem as de la epidermis de Acteon que recuerdan extraordinariam ente a la de la especie que estudiam os. En la parte posterior de M. setoensis (Baba, 1967, Pl. III, 13, 14, 15, 16; Pl. IV, lj) y de R. coronata (Hyman, 1967; Kress, 1977, Pl. II, A y B; nuestras observaciones) existe una formación glandular denom inada «glándula opalina» que no se encuentra en R. ferruginea. La estru ctu ra y disposición del aparato digestivo, salvo detalles, son muy parecidas en las tres especies. Sin em bargo, en M. setoensis Baba (1967) distingue tres tipos celulares en la glándula digestiva, m ientras que nosotros sólo distinguim os dos R. ferruginea.

173 163 La estru ctu ra de la glándula digestiva de estos runcinaceos recuerda a la que presentan Philine y el nudibranquio Archidoris (Hyman, 1967, Fig. 180 B y 182 B). Fournier (1969) describe tres tipos celulares en la glándula digestiva del nudibranquio Peltodoris atromaculata, dos de los cuales (I y III) serían parecidos a los que hemos descrito en R. ferruginea; estos tipos celulares podrían ser diferentes estados de un ciclo de absorción y posterio r secreción, opinión de F ournier (1969) que com partim os. Las placas gesiales y el epitelio al que recubren ofrecen similaridades con las placas y el epitelio de la prim era molleja de Aplysia punctata (Arnould & Jeusiaux, 1977). El aparato reproductor presenta una disposición general similar a la descrita en R. coronata y M. setoensis, con la gónada en posición dorsal y en el costado derecho. Los gametos se distribuyen en ella de modo sim ilar a como lo hacen en m uchos otros gasterópodos herm afroditas (opistobranquios y pulm onados), encontrándose los espermatozoides en el centro más o menos dispersos por la luz gonadal en los diferentes grados de maduración, m ientras que las células fem eninas se encuentran en folículos periféricos. Ambos tipos de células derivan del epitelio germ inal que tapiza la gónada. Hemos encontrado una estructura curiosa en el centro de la gónada, de la que Kress no da referencia en su trabajo y a la que hemos denominado «vitelario» puesto que los gránulos que la ocupan son de estru ctu ra y tinción similares a las que presentan los gránulos de vitelo de los óvulos m aduros en R. coronata; consideramos que puede tratarse de una zona de acúmulo de sustancias que luego serán distribuidas entre los óvulos. Los conductos genitales comunes varían ligeram ente de una especie a otra, aunque existe bastante uniform idad en su morfología. No hemos podido determ inar la existencia del conducto ciliado que Kress (1977) representa uniendo la cám ara de fertilización con la parte final de la glándula mucosa, conducto cuya existencia indica Baba (1967, Pl. V, 9, loi) en M. setoensis. Este autor distingue, en esa especie, tres tram os glandulares diferentes a los que denomina respectivam ente: glándula del albumen, glándula m ucosa y glándula de la m em brana; nosotros hemos determinado la existencia de las dos prim eras en R. ferruginea, pero no hemos encontrado indicios de la existencia de la tercera. Las características de las glándulas del albumen y mucosa son bas tante parecidas a las que Thompson (1961, 1976) señala en el nudibranquio Tritonia hombergi y varias especies del anaspideo

174 164 Aplysia; Rossow (1978) describe una estructura diferente de las glándulas así denominadas en el nudibranquio Glossodoris capensis. El aparato copulador masculino se encuentra situado en posición independiente, en la mitad anterior derecha del cuerpo, bajo la gónada y el lóbulo derecho de la glándula digestiva, desemboca al lado de la boca y se comunica con el orificio genital común por un surco ciliado que recorre el costado derecho y no p resenta diferencia alguna respecto al resto de la epiderm is. Este ap arato copulador consta de cuatro partes: una vesícula seminal en la que se alm acenan los espermatozoides, una glándula p ro stática volum inosa, en la que presumiblemente se formen espermatóforos, un pene musculoso y un atrio, donde se aloja este último, que comunica con el exterior por un corto conducto que se abre al lado de la boca. Como hemos dicho anteriorm ente en relación con la función de la glándula prostática, pensamos que es muy posible la existencia en R. ferruginea de espermatóforos, estructuras que se encuentran en otros miembros del grupo (Ghiselin, 1963; Baba, 1967) puesto que aún cuando no los hemos observado, el volum en de la glándula y de sus secreciones nos inducen a creer en su existencia. Bajo el aparato copulador se encuentra una estru ctu ra de naturaleza glandular que suponemos homologa a la que Baba (1967, Pl. III, le; Pl. IV, 21; Pl. V, lj) llam a «grupo de grandes glándulas mucosas que se abren ventralmente a la boca», aunque nosotros pensamos que estas glándulas se encuentran tam bién relacionadas con el aparato copulador. El sistema nervioso central, del que Kress (1977) no da ningún detalle, presenta una disposición similar a la que Ghiselin (1963) y Baba (1967) describen en Metaruncina setoensis. Consiste, como en la especie mencionada, en un par de ganglios cerebroides y un par de ganglios intestinoviscerales situados en posición supraesofágica; un par de ganglios pedales y un par de ganglios bucales en posición infraesofágica. De los órganos de los sentidos sólo hemos descrito con algún detalle los ojos, que presentan una estructura sim ilar a la de otros opistobranquios (Hyman, 1967; Franc, en Grassé, 1969; W ilbur & Yonge, 1965; Obs. propias inéditas). El aparato excretor lo constituye un saco renal situado en la parte posterior derecha del cuerpo y desemboca en la base de la branquia (Kress, 1977, Pl. I, D). Es similar al de M. setoensis y al de R. coronata, con un epitelio cúbico que presenta gránulos en el citoplasm a de sus células.

175 165 De nuestras observaciones podemos concluir, pues, que la anatom ía de R. ferruginea es sim ilar a la de otros m iem bros del género (R. coronata) y de géneros próximos (Ai. setoensis), por lo que parece que los Runcinacea poseen un modelo anatóm ico muy similar. AGRADECIMIENTOS. Mi agradecim iento al Dr. E. Anadón por sus consejos y p ro p o r cionarm e facilidades y espacio en el Lab. del Dept. de Zoología y Ecología de la Univ. de Oviedo, del que es Director. Igualmente, estoy en deuda con el Dr. J. A. Ortea, sin quien este trabajo jam ás podría haberse realizado. RESUMEN. E ste artículo es una contribución al conocimiento de la anatomía e histología de Runcina ferruginea Kress, 1977, un pequeño y raro molusco opistobranquio (Runcinacea) recolectado en la costa de A sturias (España). En nuestro estudio hemos observado que esta especie presenta un estrecho parecido anatóm ico con o tras especies próxim as tales como Runcina coronata y M etaruncina setoensis. SUMMARY. This paper is a contribution to knowledge of the anatomy and histology of Runciaina ferruginea Kress, 1977, a small and rare opisthobranchiate m ollusc (Runcinacea) collected in the coast of Asturias (Spain). We have found that this species is very sim ilar in their anatom y to Runcina coronata and Metaruncina setoensis, two related species.

176 166 RÉSUMÉ. Cet article est une contribution à la connaissance de l'anatom ie et l'histologie de Runcina ferruginea Kress, 1977, un petit et rare opisthobranche (Runcinacea) que nous avons trouve dans la côte d'asturias (Espagne). Dans notre recherche nous avans trouve que cette espece a une etroite ressemblance anatomique avec Runcina coronata et M etaruncina setoensis, deux autres especes prochaines. Dept. de Zoología y Ecología Facultad de Biología Universidad de Oviedo BIBLIOGRAFIA A r n o u l d, C. & J e n ia u x, C Caractères morphologiques du revêtement cuticulaire du premier gésier d Aplysia punctata Cuv. Mollusca Opisthobranchia) et homologie avec le bouclier gastrique des Bivalves. Cahiers de Biologie Marine, 18: B aba, K Runcina setoensis a new and rare species from the coast of Kii, Middle Japan. (Opisthobranchia). Publ. Seto Mar. Biol. Lab., 3 (3): Supplementary notes on the anatomy of Metaruncina setoensis (Baba, 1954) (N.G.) (Opisthobranchia-Cephalaspidea). Publ. Seto Mar. Biol. Lab., 15 (3): B aba, K. & H a m a t a n i, I The direct development in Runcina setoensis Baba (Opisthobranchia-Cephalaspidea). Publ. Seto Mar. Biol. Lab., 7 (2) : B a denho rst, R.D The morphology and histology of the male genital systm of the squid Loligo reynaudii (d Orbigny). Ann. Univ. Stellenbosch, 49, A, 2: 36 pp. B e e m a n, R. D An ecological study of Phyllaplysia taylori Dali, 1900 Gastropoda : Opisthobranchia, with an emphasis on its reproduction. Vie et Milieu, 21 (1A): B u r t o n, D. W Anatomy, histology and function of the reproductive system of the tracheopulmonate slug Athoracophorus bitentaculatus (Quoy & Gaimard). Zool. Publ. Victoria Univ., 68: E ls, A The morphology and histology of the genital system of the pulmonate snail M ilex gagates (Draparnaud). Ann. Univ. Stellenbosch, 49, A. 2: 31 pp.

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179 Bol. Cien. Nat. I. D.E. A., n. 31: (1983) RANGO DE VARIACION DEL ph DEL SUELO DE ALGUNOS TAXONES EN LA CORDILLERA CANTABRICA POR M. L. VERA DE LA PUENTE INTRODUCCION. Dado que la influencia del ph del suelo en la distribución de las plantas suele ser mayor que la de la naturaleza de la roca madre, nos ha parecido conveniente m arcar entre qué límites de ph del suelo se encuentran algunos táxones en la Cordillera Cantábrica sobre diferentes sustratos. Ello contribuye, adem ás, el tener un mejor conocimiento del comportamiento ecológico de los diferentes táxones, así como de las com unidades de las que form an parte. Este estudio ha sido realizado básicamente en la zona central de la Cordillera Cantábrica, entre el Puerto de Ventana y el de Ventaniella, marco de nuestra Tesis Doctoral (1983), donde la mayoría de los rangos de variación del ph del suelo obtenidos de aquellos táxones que poseíam os más datos, son aplicables al resto de la Cordillera Cantábrica, por lo que pudimos com probar al efectuar más medidas en otras zonas, siendo sólo algunos de ellos ampliados. De todas las form as, no dudam os que puedan sufrir ligeras m odificaciones a medida que se vayan realizando más muestras; aunque hasta ahora, com parando nuestros resultados con los de otros autores, que han hecho estudios sobre la relación vegetación-suelo, como GUITIAN OJEA & CARBALLAS (1968) y CASTROVIEJO (1977),

180 r 170 que aportan algunos datos de ph de suelos sobre los que viven algunos de los táxones estudiados por nosotros, en tran dentro de nuestros rangos de variación. MATERIAL Y METODO. Las m uestras de suelo se recogieron a nivel de las raíces y en el caso que se diferenciasen varios horizontes, se tom aban m uestras de cada uno de ellos. Las m edidas de los ph de los suelos se efectuaron en un ap arato electrométrico, empleando electrodo de vidrio sobre suspensión de suelo saturado en agua destilada. Con el objeto de tener una m ejor interpretación de los resultados expuestos a continuación, mostramos qué porcentaje de las 336 m uestras de suelos tomadas a lo largo de la Cordillera Cantábrica se encuentran en los diferentes intervalos de ph (fig. 1). El hecho de que en la Cordillera haya una mayor proporción de sustratos ácidos Fig. 1. Distribución de las muestras de suelos recogidas en la Cordillera Cantábrica en diferentes intervalos de ph del suelo. que básicos y que en ciertas ocasiones hubiésemos podido muestrear, con más intensidad, áreas en las que dominasen los sustratos ácidos, da lugar a que los suelos sobre sustratos básicos estén peor representados, como se deduce de la escasa presencia de m uestras con un ph superior a 6.

181 171 RESULTADOS Y DISCUSION. En la fig. 2 se indica los límites del ph del suelo, entre los cuales se encontró los táxones indicados, excepto en los casos de E rica australis ssp. aragonensis, Dahoecia cantábrica y Chamaespartium tridentatum, que se vieron en una ocasión en un brezal que había sido quemado recientemente y debido a las cenizas alcalinas presentaba el suelo un ph: 6'4. Considerando que este valor es excesivamente elevado para este tipo de comunidad y que solamente se da en muy determ inadas circunstancias, hem os preferido omitir este lím ite superior, ya que no sería muy representativo. De la fig. 2 se desprende que hay especies que sólo se encuentran en un pequeño rango de variación, y que pueden ser acidófilas como Em petrum nigrum ssp. nigrum, Vaccinium üliginosum, Teesdaliopsis confería, Silene macrorrhiza, Juncus trifidus y Luzuía lactea entre otras, que están frecuentes sobre cuarcitas, areniscas y pizarras; que se contraponen a otras basófilas o ligeramente neutrófilas como Juniperus sabina y Arenaria tetraquetra ssp. racemosa var. cantabrica, comunes sobre calizas. Hemos observado que aquellas especies como Festuca burnatii, Carex sempervirens, Sesleria albicans, Oreochloa confusa y Helictotrichon sedenense, que se encuentran sobre sustrato básico, no suelen alcanzar valores de ph superior a 7 cuando viven en grietas. Esto lo interpretam os que en estos lugares, donde el humus no está muy descompuesto, ni la caliza muy disgregada, no existe muy buena mezcla entre la m ateria orgánica y la mineral, no resultando de ello un suelo básico. En cambio, en los suelos crioturbados calcáreos donde la caliza está muy disgregada, es frecuente que el ph sobrepase este valor. Después tenem os aquellos táxones con un am plio rango de variación del ph del suelo, como es el caso de Erica vagans, Lithodora diffusa, Juniperus communis ssp. alpina y Genista hipanica ssp. occidentalis entre otras, que pueden encontrarse sobre todo tipo de sustrato, aunque puedan tener preferencia por alguno de ellos, como luego veremos. Existe, además, un grupo de especies como Potentilla erecta, Narthecium ossifragum y Luzula mült'iflora, con un m enor rango de variación, que suelen ubicarse sobre sustrato ácido, y que la gama de ph del suelo entre la que se encuentra, oscila entre valores - muy ácidos hasta 6 o bien puede superar este valor; tom ando estos valores más altos en aquellas zonas más húmedas, en las que hay aportes de nutrientes de las laderas próximas.

182 ph Juniperus communis L.S S P.alpina ( Nei 1r. ) C lak. Juniperus sabina L. Humex acetosella L. Rumex suffruticosus Gay ex Mei ss. Arenaria purpurascens Ramond ex DC. Arenaria tetraquetra L. r 'n.racemosa (M S f.) F.O.ex Laír.z var.cantabrtca (F.Q.)F.Q.ex Lafnz Arenaria grandiflora L.ssp.inarassata (Lanae) Vicioso Minuartia verna (L.) Hiern. Cerastium arvense L. Silene macrorrhiza Gay & Durieu ex Samp. Silene legionenais Lag. Silene ciliata Pourr.ssp.arvatica (Lag.)Rivas Goday Dianthus langeanus Will k. Ranunculus carinthiacus Teesdaliopsis conferta Hoppe (Lag.) Roth. Mucizonia sedoides (DC.) D.A. Webb Sedum brevi folium DC. Saxifraga conifera Cosson & Durieu Saxifraga granulata L. Potentilla erecta (L.) Rauschel Cytieuö puvgans (L.) Boiss. CytÌ8U8 cantabvìqu8 (Willk.) Reichenb. Cytieus scopaviua (L.) Link Fig. 2. Rango de variación del ph del suelo de algunos táxones en la Cordillera Cantábrica.

183 PH Genista florida L. Genista obtusiramea Gay ex Soach Genista p o lyantho s Wk.ssp.legi onensis (Pau) Lainz Genista hispanica L.ssp.occidentalis Pouy Cham.aespartip.rn tridentatum (L.) P. Gibbs Ulex gallii Planchon Thymelaea coridifolia (Lam.) Fndl.ssp. dendrobryum (Rothm.) Lainz. Hypericum rioheri Vi 11.ssp.bursevi (DC.)Nyman Helianthemum crpceum (Desf.)Pers.ssp. c a n tabricum Lainz Helianthemum nummu larium (L.) Miller Helianthemum aanum (L.) Baumg. Ileum athamanticum Oacq. E rica tetralix L. Erica cinerea L. Erica australis L.ssp.aragonensis (Wiiik.)Cout. Erica ar borea L. Erica vagans L. ' Calluna vulgaris L. Daboecia cantabrica (Hudson) C.Koch. Vaccinium uliginosum L. j Vaccinium myrtillus L. Empetrum nigrum L.ssp. nigrum And rosace villosa L. Galiu m saxatile L. Fig. 2 (Continuación)

184 ph Zithodora diffusa (Lag.)J.M. Johnston Teucrium scorodonia L. Teucrium pyrenaicum L. Sideritis hyssopifolia L. Thymus praecox Opiz Pedicularis sylvatica L. Digitalis parvi flora Oacq. Phyteuma h e m i s p haericum L. Antennaria dioica (L.) Gaertner Jurinea humilis (Desf.) DC. Carduus carpetanus BolSS. & Reuter Carduncellus mitissimy.8 (L.) DC. Hypochoeris radicata L. Leontodon pyrenaicua Gouan ssp.cantahvicum (Widder) Lainz Hieracium p i l o sella L. Narthecium ossifragum (L.) Hudson Scilla verna Hudson Juncus trifidus L. Juncus squarro sus L. Luzula multiflora (Retz.) Lej. Luzula campestris (L.) DC. Luzula caespitosa (Gay ex E. Mey) Steud. Luzula lactea (Link) E.H.F. Meyer Festuca buvnatii St. Yves Flg. 2 (Continuación)

185 ph Festuc a rubra L. Festuca hystvix Boiss. Festuca ovina L. si. Festuca indigesta Boiss. Sesleria albicans Kit» ex Schultes Oreochloa confusa (Coincy) Rouy Bromus erectus Hudson Helictotrichon sedenense (DC.) J. Holub Avenula marginata (Lowe)J. Holub ssp.sulcata (Gay ex Delastre) Franco Avenula mirandana (Sennen) J. Holub Koeleria vallesiana (Honck.) Gaudin Kóeleria crassipes Lange Deschampsia flexuosa (L.) Trin. Agrostis exasperata Nieto Feliner & Castroviejo Agrostis delicatula Pourret ex Lapeyr ssp. 'durieui (Boiss.&Reuter ex Willk)Rivas Mart. Agrostis capillaris L. N ardus stricta L. Scirpus cespitosus L.ssp. germanicus (Palla) Broddeson Carex echinata Murray Carex asturica Boiss. Carex brevicollis DO. Carex caryophyllea Lat'ourr. Carex pilulifera L. Carex sempervirene Vi 11. Flg. 3 (Continuación)

186 176 P ara estudiar las com unidades, el ph del suelo tiene gran u tilidad, puesto que en muchos casos las variaciones del ph van a influir en los cam bios de la vegetación. Pero p ara tener un buen conocimiento de cómo las comunidades se com portan frente al ph del suelo no sólo es imprescindible saber el rango de variación del ph de las especies integrantes, sino que es necesario conocer en qué intervalos de ph son más frecuentes; por otro lado, datos muy útiles p ara estudiar la sucesión de las com unidades y cómo las especies se van sustituyendo unas a otras. Para ello, hemos representado unos histogram as de frecuencias que nos relacionan la presencia de los distintos táxones con el valor del ph del suelo (fig. 3). Los resultados quedan expuestos para 15 táxones, tom ados sobre diferentes sustratos. En estos histogramas queda reflejado en qué intervalo de ph los distintos táxones se presentan más frecuentemente, pudiendo ser éste su óptimo de desarrollo. Como se desprende de dicha figura, hay táxones que son muy acidófilos como Luzula caespitosa, Erica australis ssp. aragonensis, Erica arbórea, Daboecia cantábrica, Chamaespartium tridentatum, Genista obtusiramea y Cytisus purgans, que son escasas las veces que surgen en suelos con un ph superior a 4'5; otras que presentan un comportamiento menos acidófilo, como sería el caso de Nardus stricta, Calluna vülgaris, Vaccinium m yrtillus y Genista florida. Si com param os los histogram as de estos últim os táxones, vemos que los más parecidos son los de Nardus stricta y Calluna vulgaris, de ahí, podría ser la explicación, que sea frecuente que la landa de Calluna vulgaris se instale en las nardetas, po r encontrar estos medios propicios para su desarrollo; dando lugar a una ligera acidificación del suelo, m odificándose el ph, como se refleja en su histogram a en relación con el de Nardus stricta; a parte que Calluna vulgaris sea más abundante en los suelos sobre cuarcita que Nardus stricta, siendo por lo tanto más frecuente en el intervalo de ph: 3-3'5. H istogram a sem ejante lo presenta Vaccinium myrtillus, lo que es común que esté en estos medios. Genista florida tiene un comportamiento similar en cuanto al ph del suelo, lo que le perm ite surgir en cervunales, a veces invadidos de Calluna vulgaris o Vaccinium myrtillus. Por otro lado, si comparamos el histogram a de G. florida y el de G. obtusiramea, es evidente que este últim o está m ejor representado en los suelos m ás ácidos; resultando de ello, que en aquellas altitudes en que pueden existir am bos, con un ph del suelo superior a 4'6, nos perm ite pensar que

187 p H Fig. 3. Histogramas que nos relacionan la presencia de los distintos táxones con el valor del ph del suelo.

188 178 G. florida tiene más facilidad de ocupar dichas zonas que G. ob tu siramea. Hay táxones, como es el caso de Genista hispanica ssp. occidentalis, que no soporta suelos excesivamente ácidos, siendo raro que se encuentren en aquéllos con un ph inferior a 4'5; sí pudiendo ser más abundante en suelos sobre areniscas y pizarras con un ph de 4 5-5'5, o bien en suelos profundos descarbonatados sobre calizas, además de su preferencia por roquedos y pastizales petranos sobre sustrato básico. Lithodora diffusa tiene un com portam iento sim ilar a G. hispanica ssp. occidentalis, aunque la prim era quizás soporte m ejor la acidez del suelo que la segunda, y que a p artir de ph: 7 se presente con más frecuencia G. hispanica ssp. occidentalis que Lithodora diffusa. De todas las formas, no hay que olvidar la com petencia entre plantas, que puede hacer v ariar las exigencias de una especie frente a un factor como puede ser el ph del suelo. Por otro lado, Juniperus communis ssp. nana parece indiferente al ph del suelo, ubicándose tanto sobre sustratos ácidos como b á sicos, y que la disminución de presencias en los intervalos de ph de 5 a 6 se deba solamente a que en la Cordillera Cantábrica son escasos los suelos que se encuentran entre esos valores; y suelen coincidir con suelos en grietas o profundos sobre sustrato básico, que incluso en alguna ocasión estos últimos pueden tom ar valores de ph inferiores a 5; o bien sobre determ inadas pizarras y areniscas, sobre todo en el caso del intervalo (fig. 1). Y por últim o, Erica vagans, que como Genista hispanica ssp. occidentalis y Lithodora diffusa, prefiere los sustratos básicos; pero a diferencia de ellos, suele buscar suelos más profundos, es decir más descarbonatados; coincidiendo con lo que indica DTJPONT (1973), que Erica vagans es el brezo que m ejor soporta los suelos básicos y que parece que sitúa su óptim o ecológico en terrenos calizos ligeram ente acidificados en su superficie. RESUMEN. Se establecen los límites del ph del suelo, entre los que se encuentran algunos táxones en la Cordillera Cantábrica.

189 SUMMARY. The limits of the ph of the soil are defined, within these several taxa in the Cantabrian chain are found. Departamento de Botánica Facultad de Biología. Universidad de Oviedo. BIBLIOGRAFIA C a st r o v ie jo, S., Estudio sobre la vegetación de la Sierra del Invernadeiro (Orense). Ministerio de Agricultura. ICONA. Madrid. B r a u n - B lanquet, J., Fitosociologia. Bases para el estudio de las comunidades vegetales. Edit. H. Blume. Madrid. D u p o n t, P., S y n é c o lo g ie d u n e b r u y e r e a tla n tiq u e : Erica vagans L. Colloques Phytosociologiques II. Les landes: G u it ia n O jea, F. & T. Carballas, Suelos de la zona húmeda española. III. Ranker atlántico. An. Edaf. Agrob. 27 (1-2): G u it ia n O jea, F. & T. Carballas, Suelos de la zona húmeda española. IV. Podsoles. An. Edaf. Agrob. 27 (11-12): O z en d a, P., Les végétaux dans la biosphère. Doin éditeurs. Paris. V e r a, M. L., Estudio de los pastizales de diente, m atorrales, y su dinamismo, de la zona comprendida entre el Pto. de Ventana y el Pto. de Ventaniella (Asturias-León). Mem. Tesis Doctoral. Fac. Cieñe. Oviedo,

190 Bol. Cien. Nal. I. D. E. A., n. 31: (1983) NOTAS FLORISTICAS Y ECOLOGICAS SOBRE LA FLORA DE LA CORDILLERA CANTABRICA POR M. L. VERA DE LA PUENTE INTRODUCCION. Con motivo de nuestras actividades realizadas en la Cordillera C antábrica durante estos últim os años, hemos encontrado una serie de táxones interesantes desde el punto de vista corológico, figurando algunos de ellos en n uestra Memoria de Tesis D octoral, Con el fin de un m ejor conocimiento de estos táxones, ap o rtamos algunos datos ecológicos y corológicos; presentando m ediante mapas con designación U.T.M., la distribución conocida hasta el momento, en la Cordillera Cantábrica, de aquellos táxones que nos ha sido posible. Aquilegia pyrenaica DC. ssp. discolor (Lev. & Ler.) Pereda & Laínz Ampliamos el areal de este taxon al haberlo herborizado a m en pastizales petranos calcáreos de la vertiente asturiana del Pto. de San Isidro, en las cercanías del Pico Torres (30TUN0472), ya que hasta ahora se creía que era un m icroendem ism o de los Picos de Europa (LAINZ, 1962, 1974, 1981 y 1982) al ser desechada la cita de GANDOGER de Pajares (cf. LAINZ, 1962).

191 182 La falta de citas concretas en los tres Macizos de Picos de Europa ha hecho que este taxon no vaya acompañado de su m apa de distribución, pues nos hace suponer que quedaría incompleto con las localidades dadas h asta ahora. M ucizonia sedoides (DC.) D.A. Webb Se encuentra en nardetas sobre areniscas del Pto. de Vegarada (León) a m (30TTN9867), y en pastizales secos con Luzula caespitosa (Gay ex E. Mey) Steud. y Festuca eskia Ram ond ex DC., sobre pizarras y areniscas, a m (30TTN9766) del mismo puerto. También la hemos herborizado en la zona del Catoute (León) sobre los m (29TQH14, 29TQH24), en cuarcitas. Ha sido indicada por otros autores en la Cordillera Cantábrica de la que m ostram os su distribución en el m apa de la Fig. 1 Fig. 1. Mucizonia sedoides (DC.) D.A.Webb, distribución en la Cordillera Cantábrica. Citas de otros autores. Citas propias.

192 183 en las siguientes localidades: Curavacas (LOSA & MONTSERRAT, 1951), Peña Prieta y Curavacas (LOSA, 1957), Pico Tres Mares (LAINZ & col., 1960), Peña Trevinca (LAINZ, 1965), Sierra del Cornón, Somiedo (LAINZ, 1959 y FDEZ. PRIETO, 1978), Cogollo, Somiedo (FDEZ. PRIETO, Tesis Doctoral, 1981), «Rabin alto», Riolago de Babia (ROMERO, 1983). De zonas próxim as, la hem os colectado en el Pico de Las Lomas (Ftes. Carrionas, León-Palencia. 30TUN56) a y m, y en el Pico de La Arena (Riolago de Babia, León. 29TQH35) a m. Trifolium alpinum L. Poco abundante la encontram os en una nardeta, donde abundaba Festuca eskia Ramond ex DC., al norte de las Agujas de Cardaño (Ftes. Carrionas, León. 30TUN56) a m, sobre su strato granítico. Menos escasa se presentaba en la vertiente septentrional del Pico Vallines (León), próximo al Pto. de Pandetrave (30TUN57), siendo levantado el siguiente inventario: altitud (1.900 m), exposición (NE), inclinación (30%), cobertura (95%), sustrato (pizarras), ph del suelo (4'2) y área (9 m 2): Trifolium alpinum L. (1.1), Festuca eskia Ramond ex DC. (4.4), Luzula caespitosa (Gay ex E. Mey.) Steud. (1.1), Teesdaliopsis confería (Lag.) Roth. (1.2), Meum athamanticum Jacq. (1.2), Hypericum richeri Vill. ssp. burseri (DC.) Nyman (1.1), Jasione laevis Lam. (1.1), Viola riviniana Reichenb. (1.1), Hieracium pilosella L. (1.1), Vaccinium myrlillus L. (1.2), Anthoxanthum odoratum L. ( + ), Sedum brevifolium DC. ( + ). En la mism a zona, a menor altitud (1.750 m), en suelo más profundo con un ph: 3'9, sobre cuarcitas, tom am os el siguiente inventario, con un área de 15 m 2, cobertura de 100%, inclinación del 10% y con exposición NE: Trifolium alpinum L. (1.2), Calluna vulgaris (L.) Hull. (3.3), Hypericum richeri Vill. ssp. burseri (DC.) Nyman (3.3), Luzula nutans (Vill.) Duval-Jouve (2.2), Festuca eskia Ramond ex DC. (1.2), Nardus stricta L. (1.1), Avenula marginata (Lowe) J. Holub ssp. sulcata (Gay ex Delastre) Franco (1.1), Anthoxanthum odoratum L. (1.1), Jasione laevis Lam. (1.1), Hieracium pilosella L. (1.1), Ranunculus amplexicaulis L. (1.1), Gentiana lutea L. ( + ). En el m apa de la Fig. 2 queda reflejada su distribución en la Cordillera Cantábrica, añadiendo a nuestras citas las de LOSA (1957) en Peña Labra; LAINZ (1967) en Peña Trevinca; CARBO, MAYOR, ANDRES & LOSA (1972) en Peña Cuiña, Aneares; ROME RO (1983) en las cercanías del Pico Cañada, Riolago de Babia; y las

193 184 dos existentes de Picos de Europa: Campa de Liordes (GUINEA, 1947), recogida recientemente por H. S. NAVA en la ladera de la Peña Regaliz, y en Aliva (DENDALETCHE, 1982). También parece que GARCIA GLEZ. lo señala de la zona del Gildar (Valdeón, León), en su Tesis D octoral (1982). Fig. 2. Trifolium alpinum L., distribución en la Cordillera Cantábrica. Citas de otros autores. Citas propias. P hyteum a hem isphaericum L. Colectada en la cumbre del Pico Toneo (Pto. de San Isidro, León-Asturias. 30TUN0569) a m, sobre cuarcitas y del Pico Nogales (Pto. de Vegarada, León-Asturias. 30TTN9870) a m, sobre el mismo sustrato. También ha sido herborizada en la zona del Catoute (León), alrededor de los m (29TQH14, 29TQH24), sobre cuarcitas (Fig. 3). Otras citas son: Peña Labra (LOSA & MONTSERRAT, 1951 y LOSA, 1957); Mampodre (LOSA, 1957); Peña Trevinca (LAINZ, 1965); Macizo del Cornón y Peña Orniz en Somiedo (FDEZ. PR IE TO, 1978); Cueto de Arbas (Oviedo. 29TQH06) y Sierra del Teleno

194 185 (León. 29TQG19) (FDEZ. PRIETO, 1983); Vega Muñeca, Rabin alto (Riolago de Babia), Pico Penouta (Abelgas) y en las inmediaciones de Peña Ubiña (ROMERO, 1983). En cuanto a las citas de los Picos de Europa de ARRIEU (1944), GUINEA (1953) y LASCOMBES (1944), las consideram os dudosas y nos hace suponer que la confundieron con o tra especie. Fig. 3. Phyteum a hemisphaericum L., distribución en la Cordillera Cantábrica. Citas de otros autores. Citas dudosas. Citas propias. Phalacrocarpum oppositifolium (Brot.) Willk. ssp. oppositifolium var. anom alum (Lag.) G. Nieto Colectada en la vertiente leonesa de la Cordillera Cantábrica: Pto. de la Cubilla, a m, en cuarcitas (30TTN6262); B raña Caballo, a m, en pizarras (30TTN8565); cercanías de Villamanín, a m, en cuarcitas (30TTN8656); Collado de Cármenes, a m, tam bién en cuarcitas (30TTN8759); Peña Lasa (Rodiezmo), a m (30TTN8060); Peña Machacao (Villamanín), a m (30TTN8657) y en la cresta sur de la Peña Ten (La Uña), a m

195 186 (30TUN2574); presentándose en estas tres últim as localidades en calizas. Sobre sustrato ácido es frecuente que se instale en piornales, brezales y pastizales con suelos pedregosos; m ientras sobre básico, la encontram os en roquedos, gleras y pastizales petranos. No conocemo ninguna mención en este tram o de la Cordillera, siendo la cita más cercana la del Mampodre (LOSA, 1957) a nivel específico, que correspondería a nuestro taxon en cuestión, por lo que deducimos de las distribuciones dadas en NIETO, 1982, para las nuevas categorías infraespecíficas. Crepis pygmaea L. Al aparecer en las gleras calcáreas entre La Chana y Malvosina (Torre de Babia, León) sobre los m (29TQH3265), corremos el límite occidental de su areal; dado que su localidad más occidental era la de Ubiña (LAINZ, 1974). Fig. 4. Crepis pygmaea L., distribución en la Cordillera Cantábrica. Citas de otros autores. Citas propias.

196 187 Tam bién la m encionam os de otros puntos de la Cordillera Cantábrica: P ortilla de Faro, a m, sobre calizas y en el Pico Huevo alrededor de los m, sobre pizarras, ambas localidades en la vertiente leonesa del Pto. de Vegarada (30TTN9766); entre el Pto. de Piedrafita y Braña Caballo, a m (30TTN8565), sobre pizarras, en compañía de Festuca eskia Ramond ex DC. y Siiene macrorrhiza Gay & Dur. ex Samp., siendo el ph del suelo de 4'5; y por últim o en gleras calcáreas de la Peña Ten (Asturias) sobre los m (30TUN2674). Indicam os su distribución en la Cordillera C antábrica (ver m a pa de la Fig. 4), m ediante las citas propias ya señaladas y las siguientes bibliográficas: De Picos a Ubiña (LAINZ, 1974); de distintas localidades de Picos de Europa (ARRIEU, 1944; LASCOMBES, 1944; GUINEA, 1953; KÜPFER, 1974; LAINZ, 1981 y FDEZ. PR IE TO, 1983); Peña Rueda y Fontan en el Macizo de Peña Ubiña (CAR- BALLO, Mem. Licenc., 1979). Como var. mampodrensis la señalan en el Mampodre (LOSA & MONTSERRAT, 1953); Espigüete y Mampodre (LOSA, 1957). Además tenemos que añadir la cita inédita de Fig. ñ. ~C irex frígida All., distribución en la Cordillera Cantábrica. Citas de otros autores. Jk. Citas propias.

197 188 H. S. NAVA del Macizo Occidental de los Picos de Europa, en las cercanías de la Horcada de Santa María (30TUN48), obteniendo de esta m anera la prim era cita concreta en este Macizo. Carex frígida All. El hallazgo de esta planta en gleras calcáreas húmedas en las proximidades de la Portilla de Faro (Pto. de Vegarada, León. 30TTN9766), supone la segunda cita en la C ordillera C antábrica según la bibliografía consultada; siendo señalada por prim era vez por LAINZ (1962) en una garganta caliza húmeda sobre Pido (Camaleño, Santander) (Fig. 5). RESUMEN. En esta nota hacemos referencia de algunos táxones que creemos interesantes, colectados en la Cordillera C antábrica, representando algunos de ellos un avance corológico. Se aporta, adem ás, datos ecológicos y algunos m apas de d istribución en dicha zona de estos táxones. SUMMARY. In this brief article we discuss several taxa which we believe are interesting, collected in the Cantabrian chain, some of them showing evidence of a corological advance. In addition we have also included ecological and some maps showing the distribution of these taxa in the above m entioned area. Facultad de Biología Departamento de Botánica U niversidad de Oviedo

198 189 BIBLIOGRAFIA A r r ie u, F. (1944). Végétations des Picos de Europa. Les paysages pastoraux. Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse 75: Carballo, J. M. (1979). Estudio de la Flora y Vegetación del sector Norte del Macizo de Ubiña (Asturias). Mem. Licenc. Fac. Cieñe. Oviedo. C a r b o, R., M. M a y o r, J. A n d r é s & J. M. L o sa (1972). A p o r ta c io n e s a l c a tá lo g o flo r ís t ic o d e la p r o v in c ia d e L e ó n. Anal. Fac. Veter. 18 (1): D endaletche, C. (1982). Guía de los Pirineos. Geología. Ecología. Biología. Ed. Omega, S.A. Barcelona. F e r n a n d e z P r ie t o, J. A, (1978). Notas sobre la flora somedana. Not. fl. ecol. fl. iber. 2: 1-5. F e r n a n d e z P r i e t o, J. A. (1981). Estudio de la Flora y Vegetación del Concejo de Somiedo. Mem. Tesis Doctoral. Fac. Cieñe. Oviedo. F e r n a n d e z P r i e t o, J. A. (1983). Aspectos geobotánicos de la Cordillera Cantábrica. Anales Jard. Bot. Madrid 39 (2): G a r c ia G o n z a le z, A. (1982). Estudio de las comunidades vegetales de la cuenca alta del río Cares (Picos de Europa). Mem. Tesis Doctoral. Fac. Cieñe. León. G u in e a, E. (1947). De mi primer viaje botánico a los Picos de Europa. Anales. Inst. Bot. Cavanilles 7: G u in ea, E. (1953). Geografía botánica de Santander. Excma. Diputación Provincial de Santander. Santander. K ü p f e r, Ph. (1974). Recherches sur les liens de parenté entre la flore orophile des Alpes et celle des Pirénées. Boissiera 23: L a in z, M. & col. (1959). Aportaciones al conocimiento de la flora cántabro-astur. III. Collect. Bot. 5 (3): L a in z, M. & col. (1960). Aportaciones al conocimiento de la flora cántabro-astur. IV. Bol. Inst. Est. Ast., ser. C., 1: Lainz", M. & c o l. ( ). A p o r ta c io n e s a l c o n o c im ie n to d e la flo r a c á n ta - b r o -a stu r. VI. Bol. Inst. Est. Ast., ser. C., 5: L a in z, M. (1965). Aportaciones al conocimiento de la flora gallega. IV. Anal. I.F.I.E. 10: L a in z, M. (1967). Aportaciones al conocimiento de la flora gallega. V. Anal. I.F.I.E. 12: L a in z, M. (1974). Plantas de nuestras montañas. Torrecerredo, Die. 1974: L a in z, M. (1981). Flora. In: Naturaleza y Vida de los Picos de Europa: Incafo. Madrid. L a in z, M. (1982). Mis contribuciones al conocimiento de la flora asturiana. I.D.E.A. Oviedo. L a s c o m b e s, G. (1944). La végétation des Picos de Europa. Les paysages forestiers. Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse 79:

199 190 L o sa, T. M. (1957). Catálogo de las plantas que se encuentran en los montes palentinos-leoneses. Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: L o sa, T. M. & P. M o n t se r r a t (1951). Aportación al estudio de la flora de los montes cantábricos. Anales Inst. Bot. Cavanilles 10 (2): L o sa, T. M. & P. M o n t se r r a t (1953). Nueva aportación al estudio de la flora de los montes cántabro-leoneses. Anales Inst. Bot. Cavanilles 11 (2): N ie t o, G. (1982). El género Phalacrocarpum Willk. (Compositae). Anales Jard. Bot. M adrid 39 (1): R o m e r o, C. M. (1983). Flora y Vegetación de la cuenca alta del río Luna (León). Minist. Agricultura, Pesca y Alimentación. ICONA. Madrid. V e r a, M. L. ( ). Estudio de los pastizales de diente, matorrales, y su dinamismo, de la zona comprendida entre el Pto. de Ventana y el Pto. de Ventaniella (Asturias-León) Mem. Tesis Doctoral. Fac. Cieñe. Oviedo.

200 Bol. Cien. Nal. I. D. E. A., n. 31: (1983) INFLUENCIA DE LA DENSIDAD SOBRE LA BIOLOGIA REPRODUCTORA DE LAS ESPECIES GEMELAS Drosophila melanogaster Y Drosophila simulans (INSECTA: DIPTERA) POR P. CASARES INTRODUCCION. Especies gemelas son aquellas que presentan una gran similaridad morfológica de tal forma que son difíciles de identificar con un examen superficial. Este es el caso de Drosophila melanogaster y Drosophila sim ulans: ambas especies son tan parecidas que es necesario un minucioso examen de los genitales para lograr una identificación segura. No obstante su similitud, las dos especies están reproductivam ente aisladas, con patrones de cortejo sexual cuantitativam ente distintos, de tal form a que sólo en contadas ocasiones se producen híbridos interespecíficos, los cuales son to talm ente estériles. Sin embargo, la semejanza morfológica no se corresponde con una sem ejanza genética. A nivel cromosómico se encuentran diferentes ordenaciones de los cromosomas, inversiones, reordenaciones de segmentos, que son una prim era evidencia de diferenciación entre las dos especies (Horton, 1939). Análisis de poblaciones con diferente origen geográfico señalan la presencia de un gran polimorfism o cromosómico en D. melanogaster que contrasta con el m onom orfism o cromosóm ico de D. sim ulans (P atterson & Stone, 1952). Aunque los estudios de variabilidad de genes enzimáticos no son conclusivos, se aprecia en general una m ayor variabilidad en

201 192 D. melanogaster. También los estudios ecológicos (Parsons, 1975, para una revisión), proporcionan un volumen de datos suficientes p ara poder afirm ar que las dos especies presentan una diferenciación ecológica que las capacita para explotar distintos hábitats. Aún así, sus respectivos nichos ecológicos solapan parcialm ente por lo que puede aparecer una cierta competencia interespecífica por nutrientes, espacio, etc. En estos casos, las dos especies coexisten en la naturaleza. En los países de clima templado, en los que ocurren variaciones de tem peratura de cierta im portancia a lo largo del año, las poblaciones de estos drosofílidos se inician en prim avera a p artir de un pequeño número de reproductores que logran sobrevivir al rigor invernal posiblem ente bajo la form a de pupa. Comienza entonces un rápido crecimiento de las poblaciones, las cuales u tilizan los recursos que aparecen en cantidad, principalm ente, frutos caídos. Cuando el alimento llega a estar totalm ente utilizado, se frena el crecim iento o expansión dem ográfica y es cuando las poblaciones alcanzan sus respectivos tam años máximos. Cada especie presenta un máximo en una estación diferente, lo que parece esta r relacionado con las disponibilidades de los alim entos preferentem ente utilizados por cada una de ellas. Cuando se alcanza el tamaño máximo de población, cam bia el tipo de presión selectiva que opera sobre los individuos, pasándose de una selección R en la que se premia el alto valor reproductivo, a una selección K que valora la capacidad com petitiva intraespecífica de los diferentes fenotipos. En situaciones de saturación, las poblaciones deben poseer algún sistema que garantice la continuidad en el tiempo, pues un crecim iento incontrolado puede conducir a un agotam iento prem aturo de los recursos disponibles de m anera que sean insuficientes para el desarrollo de todos los individuos y desem boque en un colapso tem prano de la población. Estos mecanismos no son conocidos (Wallace, 1977). Sin embargo, podemos estudiar en el laboratorio cuál es la respuesta que ofrece cada especie cuando se increm enta la densidad de población y disminuyen las disponibilidades de alim ento y espacio. Ya que estos insectos presentan dos fases bien definidas en su desarrollo, la fase larvaria y la fase adulta, se ha estudiado el comportamiento de las dos especies ante el aum ento de densidad de larvas y de adultos, midiendo los valores de algunos parám etros relacionados con la eficacia biológica. Con ello se pretende obtener información acerca de los diferentes mecanismos que, en cada especie, controlan el tam año de población.

202 193 ~ MATERIAL Y METODOS. El m aterial biológico ha consistido en dos poblaciones de D. melanogaster y D. sim ulans recién capturadas. Las capturas se realizaron en botes de vidrio a los que se añadía pulpa de plátano m a duro, que actúa como atracción y alimento de los insectos adultos. Los botes se cubrían con una malla de plástico de tam año de celda apropiado p ara que penetren los drosofílidos. Estas tram pas se colocaban suspendidas de árboles o arbustos en donde permanecían de 2 a 5 días expuestas. La población de D. melanogaster se capturó en el verano de 1976 en Proaza, localidad asturiana enclavada en una zona montañosa, con clima suave y con relativa influencia humana. El lugar de captura fué un prado parcialm ente sembrado de patatas, con higueras y manzanos en su proxim idad. La población de D. sim ulans fué capturada en las mism as fechas en un valle cercano a la localidad de Teverga. Esta localidad está situada a unos 15 Km de Proaza y presenta un clima sim ilar aunque con variaciones diarias de tem peratura algo más extremas. La zona de captura era una ladera de montaña, con abundantes castaños y una variada comunidad arbustiva; la influencia hum ana es escasa. En am bas localidades las capturas incluían individuos de las dos especies, las cuales coexisten de form a natural. Para m antener las poblaciones en el laboratorio se utilizaron cajas de plástico traslúcido de 3 lts. de capacidad, que llevan adosados 9 botellines de plástico con alimento; éstos se intercam bian fácilmente para la renovación del alimento. Las distintas pruebas experimentales se realizaron en tubos de vidrio de 120 x 25 mm. de 0 que llevaban 10 cc. de alimento. Una vez establecidas las poblaciones, se iniciaron diferentes pruebas con las dos especies. Para ello, fué necesario utilizar individuos vírgenes de ambos sexos. Con esta finalidad, grupos de 15 parejas se colocaron, para cada especie, en botellas de 250 cc. con 60 cc. de alimento, y después de dos días se desecharon. El número de larvas que de esta form a se desarrolla en las botellas es suficiente para rem over el alim ento pero no es tan elevado que origine un desarrollo en condiciones de escasez. De las botellas se obtuvieron adultos vírgenes recién eclosionados de las pupas, que separados po r sexos y especies se dejaron envejecer en grupos de 20 a 30 h asta alcanzar 5 días de edad. Entonces, se introdujeron los siguientes individuos en tubos sin alimento:

203 194 P rueba 8M: 8 parejas de D. melanogaster. P rueba 16M: 16 parejas de D. melanogaster. Prueba 8S: 8 parejas de D. simulans. Prueba 16S: 16 parejas de D. simulans. Los individuos se introdujeron sin anestesia previa, para evitar el influjo negativo de la narcosis con éter sobre el com portam iento sexual inm ediato de los adultos (Petit, 1958). En cada prueba se contabilizó el núm ero de apaream ientos que ocurrieron en dos horas, período de tiempo suficiente para que tengan lugar el cortejo sexual y la cópula de estas especies (M anning, 1967). Inm ediatam ente, las parejas se pasaron a tubos con alim ento en donde permanecieron 24 h., día 1.. Trascurrido este tiempo, se extrajeron los adultos y se contabilizó la puesta de huevos en las distintas pruebas. Los adultos se pasaron a un nuevo tubo con alimento fresco y con el mismo procedimiento, se obtuvo el valor de puesta de huevos de los días 2. y 3.. Finalmente, a las 72 horas las hem bras se colocaron individualm ente en tubos con alim ento p ara determ i nar si eran o no fértiles. Los tubos en los que se recogió la puesta del día 3. se colocaron en una estufa term orregulada a 21,5 C y con ilum inación constante. El desarrollo de los huevos h asta la em ergencia de los adultos dura alrededor de 15 días y una vez com enzada ésta, se contabilizó el número de adultos diariamente hasta su finalización. De cada prueba se hicieron distintas réplicas repartidas en cuatro bloques experimentales numerados de I a IV, realizados con varios meses de intervalo. En el bloque I no se estim ó el valor de fecundidad. Ya que los resultados presentados en este trabajo form an parte de mi tesis doctoral «Competencia interespecífica entre D. melanogaster y D. simulans», presentada en la Universidad de Oviedo, y en la que se realizaron un m ayor núm ero de pruebas experim entales que las aquí relatadas, el número de réplicas de la puesta del día 1., po r ejemplo, no es el mismo que en el día 2., lo que es debido a que un gran número de datos provienen de experimentos no presentados ahora. El alim ento utilizado fué una papilla que, en agua, lleva los siguientes ingredientes: levadura de pan al 10%, azúcar comercial al 10%, agar al 1,2%, sal común al 0,5% y ácido propiónico al 0,5%, que actúa como inhibidor del crecim iento de mohos. Los datos de fecundidad y productividad se analizaron m ediante análisis de varianza de efectos fijos, desequilibrados, ajustando

204 195 a un modelo aditivo según indican Snedecor y Cochran (1967, cap. 16). Los valores medios se com pararon por el método m últiple SNK (Sokal y Rohlf, 1969). RESULTADOS. En el Cuadro 1 aparecen los porcentajes del núm ero de apareamientos que en cada especies y densidad se observaron durante dos horas. Los valores se com pararon m ediante una prueba de homogeneidad STP (Sokal & Rohlf, 1969, cap. 16). Dos valores no unidos po r un trazo inferior son diferentes con probabilidad superio r al 95%. Puede notarse una cierta influencia de la densidad sobre el com portam iento de D. melanogaster. El efecto sólo es significativo en los bloques I y III, pero en el m argen derecho del cuadro aparece el valor ponderado de los bloques I, II y IV que no difieren entre sí, y tam bién ahora aparece un diferente valor según la densidad: el número de apareamientos observado es m enor al aum entar la densidad adulta, lo que implica algún tipo de interferencia entre los adultos durante el cortejo sexual. En claro contraste, en D. simulans no hay diferencias ni entre densidades ni entre bloques experimentales dentro de una densidad. Finalmente, la comparación entre especies señala unos valores de X z=ll,8 (p < 0,001; con 1 g.l.) y de X 2 = 9,3 (<0,01; con 1 g.l.) para las densidades de 16 y de 8 parejas respectivam ente, valores significativos que confirm an que el número de apareamientos es superior en D. sim ulans que en D. melanogaster. También es de destacar el pequeño valor observado para D. melanogaster en el bloque III, lo cual es una prim era evidencia del im portante efecto de los bloques sobre los parám etros estim ados. No se encontraron diferencias en la fertilidad de las hem bras por causa de la densidad. El Cuadro 2 presenta los valores hallados en cada especie, y puede notarse que en D. melanogaster se detecta una m ayor fertilidad en el bloque III, m ientras que en D. sim u lans no hay diferencias significativas. La com paración entre especies, con excepción del bloque mencionado de D. melanogaster, no señala diferencias. Los valores son altos, por lo que prácticam ente todas las hem bras presentes, 8 ó 16, pueden d ejar descendencia. Los análisis de varianza y los valores medios de puesta aparecen en los Cuadros 3 y 4. En las dos especies hay un diferente rep arto del to tal de la puesta a lo largo de las 72 horas. Denominamos ritm os de puesta a los porcentajes que del total corresponden

205 196 a cada período de tiempo (Cuadro 5). No hay grandes diferencias entre los bloques de una misma prueba y menos aún cuando se comparan, dentro de una especie, los mismos bloques en las dos densidades. Hay más similitud entre densidades que entre bloques, es decir, es mayor el efecto del bloque experimental que de la densidad, con respecto a los ritmos de puesta de cada especie. En cualquier caso, los valores de puesta global hallados en cada bloque son distintos, lo que puede repercutir en cómo se reparten a lo largo de los tres días. Hay diferencias consistentes entre especies en los ritm os de puesta: m ientras en D. melanogaster la puesta del 1. alcanza y supera, en general, el 50%, en D. simulans es siempre inferior a este valor; como resultado, también en D. melanogaster la puesta del día 3. es siempre inferior al 30%, valor norm alm ente superado en D. simulans. Así pues, la densidad no afecta a los ritm os de puesta de estas dos especies, pero hay un claro efecto de bloques y una repetida diferencia entre especies. Respecto a los análisis de varianza, Cuadros 3 y 4, en todos los casos persisten las diferencias entre bloques. La com paración entre densidades es simple y se m uestra resum ida en el Cuadro 6. Tanto en D. melanogaster como en D. simulans, el aum ento de densidad de 8 a 16 parejas origina una disminución de la fecundidad por hembra, a pesar del aumento de la puesta total. Existe por lo tanto, una inhibición de la fecundidad por hem bra, posiblemente porque a la densidad mayor, el área de puesta se satura con un núm ero excesivo de huevos. En D. melanogaster la inhibición es sim i lar en los tres bloques m ientras que en D. sim ulans es muy intensa en el bloque II y leve en los bloques III y IV. Los valores de la productividad obtenida a p artir de la puesta del día 3. aparecen en el Cuadro 7. Como era de esperar después de los resultados de puesta presentados anteriorm ente, hay diferencias de productividad entre bloques, correspondiendo generalm ente el valor más alto al bloque IV. Con los pares de datos obtenidos de cada tubo de cultivo, número de huevos y de adultos, puede calcularse por regresión lineal la viabilidad huevo-adulto de cada bloque, densidad y especie. Los diferentes análisis de regresión, las rectas obtenidas y su comparación dentro de cada especie se muestran en el Cuadro 8 p ara las dos especies. Los resultados son llamativos: En D. melanogaster hay tres valores de viabilidad distintos: el más alto corresponde al bloque III, el de m enor densidad de puesta, y el más bajo, al bloque IV, que es el de m ayor densidad de huevos. En esta especie, el aum ento de

206 197 densidad de bloque a bloque origina un descenso de la viabilidad preadulta. D entro de cada bloque puede determ inarse si el aum ento de densidad implica una modificación de la viabilidad, en otras palabras, si es o no constante. Esto se comprueba valorando si la recta pasa por el punto de origen 0,0. Se ha encontrado (Cuadro 8) que las rectas de los bloques II y III pasan por el origen, siendo la viabilidad constante a lo largo de la gama de densidad; sin em bargo, en el bloque IV la viabilidad es inversamente proporcional al aumento de densidad. Esto es un indicio de que en D. melanogaster el aum ento del núm ero de larvas origina, en el bloque IV, un aum ento de com petencia intraespecífica que se traduce po r una pérdida de viabilidad. Muy distinta es la situación en D. simulans: en el bloque III, el de menor puesta, la viabilidad media es del 55%; en el bloque II, de puesta intermedia, del 80% y en el bloque IV, de más alto valor de puesta, del 57%, es decir, no hay correspondencia entre la densidad de huevos de cada bloque y el valor de viabilidad, relación que en D. melanogaster era inversamente proporcional. Ahora, en D. simulans la viabilidad es específica de cada bloque y no de la densidad. Igual que antes, podemos calcular si las rectas de regresión pasan por el punto de origen. Una visión del Cuadro 8 nos m uestra que en el bloque II la viabilidad no sólo es la más alta, sino que además es constante, no se modifica con los aumentos de densidad. En el extremo opuesto, tanto en el bloque III como en el IV el aumento de densidad produce disminuciones progresivas de la viabilidad. En conclusión, hay diferentes respuestas en cada bloque ante el aum ento de densidad preadulta. DISCUSION. Cuando se completa un proceso de especiación, es decir, cuando los acervos génicos de dos grupos de individuos quedan reproductivam ente aislados, es preciso que las dos nuevas especies sean capaces de utilizar diferentes recursos del medio am biente de tal forma que la competencia entre ellas se reduzca con el tiempo (Mayr, 1963). En caso contrario, una especie puede excluir com petitivamente a la otra. Aparece, pues, una diferenciación ecológica que perm ite la coexistencia entre las dos especies gemelas. A ello va unida una divergencia de los componentes que afectan a la eficacia reproductora. En el caso de D. melanogaster y de D. simulans se han encontrado num erosas diferencias tanto en ecología como en

207 198 B L O Q U E S comparación valor ponderado I II III IV D.melanogaster M8 84,5+2,4 79,2+2,9 70,2+2,4 80,1+2,1 III II IV I 81,2+1,4 M16 69,5+4,1 82,1+3,6 52,8+4,2 75,8+3,8 III I IV II 75,5+2,2 comparación: p< 0,001 n.s. p< 0,001 n.s. p<0,05 S8 90,2+2,0 83,5+2,8 83,8+2,0 88,1+1,7 II III IV I 86,4+1,0 D.sim ulans S16 83,9+3,5 89,1+3,9 86,0+3,1 83,6+3,3 IV I III II 85,2+1,7 comparación: n.s. n.s. n.s. n.s. n. s. Cuadro 1 Porcentajes del número de apareamientos observados en D. melanogaster y D. simulans, en cada bloque y en las densidades de 8 y 16 parejas. El valor ponderado incluye los bloques que no difieren entre sí al compararlos por el método múltiple STP. La comparación de densidades dentro de cada especie aparece bajo los valores de cada bloque. El resultado de la comparación entre especies se presenta en el texto.

208 199 B L O Q U E S comparación valor pond. 3 I II III IV D.melanogaster 96,5+0,9 96,2+1,0 98,9+0,4 98,5+0,5 III IV I II 97,3+0,4 D.simulans 96,9+0,8 97,4+0,9 95,3+0,9 97,4+0,6 IV II I III 96,6+0,4 comparación: n.s. n.s. p<0,01 n.s.. n.s. Cuadro 2 Porcentajes del número de hembras fértiles de D. melanogaster y D. simulans en cada bloque experimental. El valor ponderado incluye los bloques que no difieren entre sí al compararlos por el método múltiple STP. También se presenta la comparación entre especies, en cada bloque y para el valor ponderado.

209 200 B L O Q U E S M.C.E R R O R CO M P A R A C IO N II I I I I V D ia - IQ 9 5,4 + 7,1 6 4,3 + 5, ,9 + 6, ,4 (43 g. l. ) I I I II I V M8 D i a - 2 g 3 7,3 + 6,4 2 9,0 + 4,5 5 7,8 + 5, ,5 (10 g. l. ) I I I II I V D i a ,0 + 6,7 4 6,8 + 5,2 6 0,9 + 5, ,8 (18 g. l. ) II I I I I V D i a , , ,3 + 9, , , ,4 ( 2 1 g. l. ) I I I II I V M16 D i a ,3 + 9,8 5 1,0 + 7,6 8 0,3 + 8, ,8 ( 9 g. l. ) I I I II I V D i a ,4 + 7,6 6 5,5 + 6, ,0 + 7, ,6 ( 1 8 g. l. ) II I I I I V Cuadro 3 V alores medios de puesta de D. melanogaster hallados en cada d en sidad y en cada período de 24 horas. Se presenta también el c u a d ra do medio de error obtenido en los análisis de varianza de cada p e ríodo, siendo los bloques la fuente de v a r ia c ió n. La c o m p a ra c ió n entre medias se realizó por el método m últiple S N K.

210 201 B L O Q U E S M.C.ERROR COMPARACION II III IV D ia ,0+6,1 41,7+4,1 75,9+4,3 300,8 (39 g. l. ) III II IV S8 D ia ,5+7,1 20,0+4,1 37,0+5,0 101,6 ( 9 g. l. ) III II IV D ia - 3 g 31,5+5,1 31,4+3,2 57,4+3,6 103,9 (16 g. l. ) III II IV D ia ,0+10,8 59,4+7,6 151,3+7,6 462,7 (17 g. l. ) III II IV S16 D ia - 2 g 24,5+11,0 47,5+7,8 62,5+7,8 242,6 ( 7 g. l. ) II III IV Dia-3s 46,0+9,3 64,5+6,5 97,1+6,5 342,5 (14 g. l. ) II III IV Cuadro 4 Valores medios de puesta de D. simulans hallados en cada densidad y en cada período de 24 horas. Se presenta también el cuadrado medio de error obtenido en los análisis de varianza de cada período, siendo los bloques la fuente de variación. La comparación entre medias se realizó por el método múltiple SNK.

211 202 B L O Q U E S B L O Q U E S II III IV II III IV Dia-19 56,9 45,9 51,5 Dia-1a 52,2 44,8 44,6 M8 D i a ,2 2 0,7 2 3,6 S8 D ia -2 g 2 0,0 2 1,5 2 1, 7 D i a - 3 g 2 0,9 3 3,4 2 4,9 D ia - 3 g 2 7,8 33,7 3 3, 7 D i a - 1 g 54,4 4 7,2 5 2,1 D ia -1 g 4 8,3 3 4,7 4 8, 7 M16 D ia -2 g 23,4 23,1 20,9 S16 D ia -2 g 18,0 27,7 2 0, 1 D ia -3 g 22,2 29,7 27,0 D ia -3 g 33,7 37,6 3 1, 2 Cuadro 5 Ritm os de p u e s t a : P o rcen tajes de la puesta total hallados en ca d a período de 24 horas para cada una de las cuatro pruebas e x p e r i m e n t a le s.

212 203 B L O Q U E S II III IV II III IV DIA-1 g 42 % 62 % 59 % 12 % 42 % 99 % DIA % 75 % 39 % 9 % 137 % 69 % DIA 3g 58 % 39 % 70 % 46 % 105 % 69 % PUESTA TOTAL 48 % 57 % 57 % 20 % 84 % 83 % D.melanogaster D.simulans Cuadro 6 P orcentaje del aum ento de puesta hallado para cada bloque y e s pecie en los distintos períodos de tiem p o, al pasar de 8 a 16 p a rejas de ad u ltos, respecto a un valor esperado de aum ento del 100%.

213 B L O Q U E S comparación error I II III IV M841,2+4,3 27,2+4,3 42,3+3,3 46,3+3,7 II I III IV110,5 (2 204 D.melanogaster M16 51,9+5,7 43,1+6,1 59,9+5,4 75,8+5,7 II I III IV258,1 (2 S822,8+2,7 24,5+3,0 19,4+1,9. '34,1+2,1 III I II IV35,1 (19 D.simulans S16 37,4+4,1 38,0+5,4 33,3+3,8 53,9+3,8 III I II IV117,6 (1 Cuadro 7 P rod uctividad media hallada en cada especie, bloque y d e n sid a d. La com paración entre m edias se realizó por el método m ú lt ip le S N K, utilizando los cuadrados medios de error encontrados en los d is tintos an álisis de v a r ia n z a.

214 205 B L O Q U E S B L O Q U E S II III IV II III IV Punto medio, X,Y... 46,7-36,4 54,2-49,3 82,4-61,0 38,8-31,3 45,6-25,3 77,3-44,0 Valor en ordenada,a+e.s. 1,20+3,08 2,86+1,91 5,26+1,78 1,74+4,96 7,30+1,20 10,1+4,24 Pendiente,b+e.s... 0,75+0,06 0,86+0,03 0,68+0,02 0,76+0,12 0,40+0,04 0,44+0,05 Número de pares,n Significación de b... p< 0,001 p-c 0,001 p <0,001 p <0,001 p <0,001 p< 0,001 Ajuste en origen... n.s. n.s. p < 0,05 n.s. p<0,001 p<0,05 D.melanogaster D.simulans Cuadro 8 Datos de regresión lineal de adultos (Y) en huevos (X), obtenidos t en cada especie y bloque experimental.

215 r~ 206 aspectos relacionados con su reproducción (revisión por Parsons, 1975). N uestros resultados señalan, efectivam ente, u n a clara diferencia en algunos parám etros que afectan al valor de productividad, que es la más utilizada estimación de la eficacia biológica de una especie. Además, hay una distinta respuesta específica ante los aum entos de densidad adulta y preadulta, indicando la existencia de diferentes mecanismos reguladores en las dos especies. También ha sido constante la existencia de una nueva fuente de variación, los bloques experim entales o tiempos en que se replicó el experimento. Como hemos visto, el efecto de los bloques puede llegar a ser en ocasiones más im portante que el efecto inducido por los cam bios de densidad. Del estudio del número de apareamientos se deduce una mayor sensibilidad de D. melanogaster ante el aum ento de densidad adulta, que se m anifiesta por un m enor porcentaje de cópulas a lo largo de dos horas. Sin embargo, los resultados de la prueba de fertilidad señalan valores muy altos y similares en las dos especies. Ya que esta prueba se realizó a las 72 horas de iniciado el experimento, podemos deducir que el número de cópulas observado en dos horas es una subestim ación del núm ero de hem bras que resultan fertilizadas en tres días. De esta forma, el valor de apaream ientos es una medida de la velocidad de apareo, que es uno de los más im portantes componentes de eficacia biológica en Drosophila (Ehrm an & Parsons, 1976, pp. 172). En conclusión, el aum ento de densidad adulta afecta negativamente a D. melanogaster m ientras que D. simulans se m uestra indiferente, conclusión válida dentro de la densidad utilizada. En el estudio de fecundidad, la respuesta de las dos especies ante el aumento de densidad es clara: la fecundidad por hem bra disminuye. Esta es una respuesta conductual por medio de la cual las hem bras inhiben parcialmente su puesta al saturarse de huevos el área o superficie disponible para la ovoposición, resultado análogo al de David y Van Herrewege (1971). Este com portam iento tiene un claro valor adaptativo, por cuanto un exceso de individuos sobre un alim ento lim itado puede originar una com petencia intensa y rep ercu tir negativam ente sobre ellos al agotarse p rem atu ram ente los recursos. También Futuym a (1970) y Onishi (1976) encuentran que D. melanogaster tiene una m enor fecundidad individual a mayor densidad de adultos. Barker (1973) encuentra que la disminución de la puesta es más im portante en D. simulans. En nuestro trab ajo la reducción de fecundidad parece ser, globalm ente, más intensa en D. melanogaster, por lo que al igual que mencio

216 207 nábamos en el apartado anterior, el aumento de densidad afecta de form a más im portante a esta especie. Al com parar las dos especies, es patente la superioridad de D. melanogaster, ya que tanto el valor de fecundidad como el de pro ductividad son más altos en esta especie que en D. simulans. Este resultado pone de manifiesto la superior eficacia reproductora de D. melanogaster en el laboratorio, indicando una m ejor adaptación de esta especie a las condiciones de cultivo, un hecho repetidas veces m encionado en la literatu ra científica (Parsons, 1975). Otro aspecto de la biología sobre el que puede rep ercu tir el aumento de densidad es el desarrollo larvario. En este caso, es fácil im aginar que si aum enta la densidad disminuye la cantidad de alimento disponible por larva, lo que puede afectar a la viabilidad preadulta. Los resultados m uestran interesantes conclusiones: en prim er lugar, el valor medio de viabilidad huevo-adulto es diferente entre especies, y entre bloques dentro de una especie. La com paración interespecífica revela que la viabilidad es igual o superior para D. melanogaster, lo que es una nueva evidencia de la superior eficacia biológica de esta especie en el laboratorio. La comparación de bloques dentro de una especie m uestra que hay diferentes valores de viabilidad según el tiempo en que se replica el esquem a experimental. En D. melanogaster los valores de viabilidad huevoadulto siguen el orden, de mayor a menor, III, II, IV, m ientras que en D. simulans el orden es II, IV, III. Vemos que no hay un bloque en el que las dos especies presenten el valor más alto o más bajo de viabilidad. Pero adem ás, hay algo notable que destacar: cuando en un determ inado bloque se considera el efecto del aumento de densidad larvaria, aparecen respuestas muy distintas. Las rectas de regresión huevo-adulto obtenidas para D. melanogaster en los bloques II y III m uestran que el aumento de densidad no modifica la viabilidad preadulta; sin embargo, en el bloque IV, al aum entar la densidad hay apreciables descensos de viabilidad huevoadulto. La situación es mucho más llamativa en D. simulans: en el bloque II, que es el de m ayor viabilidad, ésta no se altera al variar la densidad, m ientras que en los bloques III y IV el aumento de densidad produce notables descensos de viabilidad. Además el bloque III, con un valor medio de puesta mucho m enor que el del bloque IV, presenta, no obstante, una m enor viabilidad m edia huevo-adulto y una mayor respuesta negativa ante los aumentos de densidad. En definitiva, en las dos especies el aum ento de densidad larvaria es dependiente del bloque experim ental con una muy diferente

217 208 eficacia de los preadultos en la obtención de nutrientes cuando se pasa de uno a otro bloque, eficacia que es independiente, al menos en parte, de que uno u otro bloque presente un mayor o m enor valor medio de puesta. En los bloqutes II y III de D. melanogaster y en el bloque II de D. simulans podemos deducir que no hay competencia interespecífica entre las larvas y que el valor de densidad observado está muy lejos del valor máximo de saturación en el cual el alim ento llega a ser lim itante. Lo contrario ocurre en los restan tes bloques de ambas especies, en los que la viabilidad disminuye con cada incremento de densidad. Trabajando con estas mismas especies, Barker y Podger (1970) encuentran que el aum ento de densidad provoca descensos de viabilidad larva-adulto y que éstos afectan más a D. simulans, lo cual es paralelo a nuestros resultados. Por otra parte, la aparición de un efecto negativo de la densidad sobre la viabilidad varía según los autores, pues M iller (1964) halla descensos de vabilidad a p artir de 160 larvas m ientras que Barker (1973) cita 50 larvas como una densidad óptim a por encima de la cual todo aum ento de núm ero es perjudicial. Un últim o resultado es el de Onishi (1976) en D. melanogaster, apareciendo descensos de viabilidad al pasar de 20 a 60 huevos. Un aspecto interesante de señalar es la repetida observación de una im portante repercusión de los bloques experimentales sobre el valor de los parám etros estudiados. Hemos visto cómo el efecto de los bloques puede ser más im portante que el aum ento de densidad. Puede argum entarse el que las condiciones de experim entación fuesen algo distintas de uno a otro bloque a p esar de los intentos del experim entador en m antenerlas constantes. Sin em bargo, no parece que ésta sea la razón, ya que si observamos, por ejem plo, los valores de vabilidad preadulta, si la causa de los cambios que se detectan de uno a otro bloque fuese simplemente ambiental, estos cambios serían paralelos en las dos especias, y no es ésto lo que m uestran los resultados: en el bloque III se encuentra el valor de viabilidad más bajo para D. simulans y más alto para D. melanogaster, lo cual sugiere que el efecto de los bloques es m ás dependiente de respuestas especie- específicas que de una variación incontrolada de las condiciones de experim entación. Consecuentem ente, pensam os que en el tiempo transcurrido desde la realización de uno a otro bloque, las poblaciones utilizadas han sufrido cam bios en su constitución genética. La naturaleza de estos cambios y los factores que los han producido (selección, deriva, etc.) no los conocemos y son actualm ente objeto de estudio.

218 209 Una visión global de los resultados m uestra que las dos especies gemelas reaccionan de distinta form a al aumento de densidad. En D. melanogaster se detecta alguna interferencia en el cortejo sexual al aum entar la densidad de adultos presentes. No ocurre así en D. simulans. Respecto a la fecundidad, las hem bras de ambas especies inhiben la puesta al aum entar la densidad adulta, lo que refleja un com portam iento de valor adaptativo en el cual se valora el grado de saturación por huevos, que presenta la superficie de puesta. Finalmente, en el nivel larvario el aumento de densidad afecta m ás intensam ente a D. simulans. En consecuencia, una especie es más sensible en el nivel adulto y la otra especie en el preadulto, indicando que hay respuestas específicas en relación al aumento de tam año de población. Estas respuestas, basadas en una diferente biología reproductora, pueden ser im portantes p ara explicar los ciclos de crecimiento poblacional de las dos especies en la naturaleza. RESUMEN. El aum ento de densidad es en general negativo p ara las dos especies. D. melanogaster es más sensible al aumento de densidad adulta, que se refleja por un descenso del número de apaream ientos y de la fecundidad individual. Por su parte, D. simulans se ve más afectada en el nivel preadulto, con fuertes descensos de la viabilidad huevo-adulto al aum entar la densidad. En las dos especies hay una notable influencia del bloque experimental, pero con efectos muy diferentes en cada especie, lo que sugiere que las poblaciones han sufrido cambios en su constitución genética a lo largo del tiempo. Esto explicaría el que en las dos especies y de uno a otro bloque experim ental se hayan encontrado m odificaciones tan drásticas de la viabilidad preadulta. : Departamento interfacultativo de Genética Universidad de Oviedo

219 210 BIBLIOGRAFIA CITADA B a r k e r, J. S. F Adult population density, fecundity and productivity in Drosophila melanogaster and Drosophila simulans. Oecologia, 11: B a r k e r, J. S. F. y R. N. P o d g e r, Interspecific competition between Drosophila meanogaster and Drosophila simulans : effects of larval density on viability, development period and adult body weight. Ecology, 51: D avid J. y J. v a n H e r r e w e g e F é c o n d ité e t c o m p o rte m e n t d e p o n te c h ez Drosophila melanogaster: in flu e n c e d e d iv e r s e s q u a lité s d e le v u r e d u c o m m e rc e, d u v o lu m e d e s cag es e t d e la s u rfa c e d e la n o u r r itu r e. B ulletin Biologique, 15: E h rm a n, L. y P. A. P a r s o n s The Genetics of Behavior. Sinauer Ass. Massachusetts. F u tu y m a, D. J V a ria tio n in g e n e tic re sp o n se to in te rs p e c ific com p e titio n in la b o r a to r y p o p u la tio n s of Drosophila. Am er. N aturalist, 104: H o r t o n, I. H A comparison of the salivary gland chromosomes of Drosophila m elanogaster and D. simulans. Genetics, 24: M a n n in g, A Control of sexual receptivity in fem ale Drosophila. Anim al Behavior, 15: M a y r, E Anim al Species and Evolution. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts. M i l l e r, R. S L a r v a l c o m p e titio n in Drosophila melanogaster a n d Drosophila simulans. Ecology, 45: O n is h i, S Effects of population density and temperature condition on fitness in Drosophila melanogaster. I. Developmental time and pre-adult viability. Jap. J. Genetics, 51: P a r s o n s, P. A The comparative evolutionary biology of the sibling species Drosophila melanogaster and Drosophila simulans. The Quart. Rev. Biol. 50: P a t t e r s o n, J. T. y W. S. S to n e Evolution in the genus Drosophila. Mcmillan, New York. P etit, C L e d éterm in ism e g en etiq u e e t p sy ch o -p h y sio lo g iq u e de la c o m p etitio n se x u e lle chez Drosophila melanogaster. Bull. Biol. France Belgique, 92: S n e d e c o r, G. W. y W. G. C o c h ra n Statistical methods. Iowa Univ. Press, Ames. USA. S o k a l, R. R. y F. J. R o h lf Biom etry. Freeman and Co., San Francisco. W a lla c e, B A u to m a tic c u llin g a n d p o p u la tio n fitn e s s. Evol. Biol., 10:

220 Bol. Cien. Naí. I. D. E. A., n. 31: (1983) SOBRE LA ALIMENTACION INVERNAL DEL TURON {Mustela putorius L., 1758) EN LA CORDILLERA CANTABRICA POR M. AYMERICH, M. D. MARQUEZ Y M. L. NEIRA INTRODUCCION. Los hábitos alimenticios del Turón (Mustela putorius) han sido muy poco estudiados hasta la fecha en España; VALVERDE (1967) dice que comen ratas de agua y conejos; VERICAD (1970) da cuenta del contenido estom acal de tres ejem plares de la región pirenaica, m ientras que BALLARIN et al. (1977) describen su dieta en España, aunque sólo de form a cualitativa. En esta nota se exponen algunos datos sobre la alim entación invernal de esta especie en la Cordillera Cantábrica y se com para su dieta con la de otros carnívoros que ya fueron estudiados an terio r m ente en esta zona. MATERIAL Y METODOS. Hemos analizado 71 digestivos completos de Turón, 56 de los cuales presentaban restos de alimento procedentes, de ejemplares capturados en las provincias de Asturias, Santander y Norte de León, en el período com prendido entre octubre y marzo. El método seguido fué el aplicado habitualm ente en este tipo de estudios: lavado del contenido gástrico, determ inación y cuantifi-

221 212 cación de las presas, presentación de los resultados m ediante las tres frecuencias usualmente utilizadas. Para los cálculos de biomasa hemos considerado d e acuerdo con BALLARIN et al. (1977) que la capacidad máxima digestiva de la especie es de unos 100 gramos. RESULTADOS. Los datos resultantes del examen de los digestivos han sido expuestos en las tablas I y II. TABLA I N %N P %P %B MAMIFEROS 33 36, ,6 45,3 Crocidura russula 2 2,2 2 3,6 0,6 Sorex sp. 2 2,2 2 3,6 0,6 Insectívoro sin det. 1 1,1 1 1,8 0,3 Oryctolagus cuniculus 3,4 5,4 12,3 Lagomorfo sin det. 1 1,1 1 1,8 4,1 M icrotus agrestis 5,6 8,9 4,1 M icrotus sp. 1 1,1 1 1,8 1 Pitymys lusitanicus 3,4 5,4 2,1 Arvicola sapidus 1 1,1 1 1,8 4,1 Arvícola sp. 1 1,1 1 1,8 3,3 M icrotinae sin det. (juv.) 5,6 1 1,8 0,4 Mus sp. 1 1,1 1 1,8 0,6 Apodemus sp. 4,5 5,4 4,1 R attus norvegicus 1 1,1 1 1,8 4,1 R attus sp. (juv.) 1 1,1 1 1,8 2,1 M icrom amífero sin det. 1 1,1 1 1,8 1,5 AVES 3,3 5,4 6 T urdus philomelos 1 1,1 1 1,8 4,1 Sylvia atricapilla 1 1,1 1 1,8 0,7 Ave sin det. 1 1,1 1 1,8 1,2 REPTILES 1 1,1 1 1,8 1,2 N atrix natrix 1 1,1 1 1,8 1,2

222 213 ANFIBIOS 42 46, ,9 39,1 S alam andra salam andra 5 5,6 4 7,1 2,1 T riturus m arm oratus 1 1,1 1 1,8 0,2 Rana T em poraria 3 3,4 2 3,6 2,5 Rana perezi 1 1,1 1 1,8 1 Rana sp. 4 4,5 3 5,4 3,3 Discoglosus pictus 1 1,1 1 1,8 0,9 Bufo bufo 14 15, ,2 17,5 Bufo calam ita 1 1,1 1 1,8 0,4 Bufo sp. 3 3,4 3 5,4 3,7 Anuro sin det. 1 1,1 1 1,8 0,9 Anfibio sin det ,3 6,6 PECES 2 2,2 2 3,6 4,1 Salmo tru tta 2 2,2 2 3,6 4,1 ARTROPODOS ,7 0,2 Coleópteros 5 5,6 4 7,1 0,1 Dípteros 1 1,1 1 1,8 O rtópteros 1 1,1 1 1,8 0,1 Arácnidos 1 1,1 1 1,8 Quilópodos 1 1,1 1 1,8 OTROS ALIMENTOS Gallus sp. 1 1,1 1 1,8 4,1 Tabla 1: Espectro trófico de Mustela putorius en la Cordillera Cantábrica durante Otoño-Invierno. N : número de ejemplares de cada especie hallados en los digestivos. %B: frecuencia de biomasa (en %) de las diferentes presas. %N: frecuencia en % de cada especie presa con respecto al total de las presas. P : número de digestivos en que se hallaba presente cada presa. %P: frecuencia de aparición (en %) de las diferentes especies. Todos los restos de alimento encontrados son de origen animal; el 89,8% de las presas consum idas son vertebrados, entre los cuales destacan de form a ostensible los mamíferos y los anfibios (36,2% y 46,1% del total de presas respectivam ente). E n tre los primeros predom inan los cricétidos, seguidos por los múridos, los insectíveros y los lagomorfos. En cuanto a los anfibios, la mayoría son anuros (Bufo, Rana, Discoglosus) aunque tam bién son apresados urodelos, fundam entalm ente Salamandra salamandra. Los de-

223 214 m ás grupos tienen escasa im portancia num érica; las aves aparecieron en tres ocasiones, los peces en dos y los reptiles tan sólo en una. Los artrópodos, que estaban presente en el 11% de los digestivos, tienen un valor en biom asa prácticam ente insignificante. No se detectaron nunca restos vegetales, a no ser trocitos de m adera u hojas ingeridas probablem ente al in ten tar soltarse del cepo. La mayoría de las especies capturadas por M. putorius tienen como característica com ún su pequeño tam año (el 85,6% de las presas están comprendidas entre 0 y 30 grs.), sus hábitos excavadores, terrestres o ligados al medio acuático, y generalmente (en especial en el caso de los anfibios y de las crías de m amíferos) su escasa movilidad y posibilidad de huida una vez que han sido detectados. COMPARACION CON LA DIETA DE OTROS CARNIVOROS SIMPATRICOS. En la tabla II se ha expuesto la información disponible sobre la alimentación de algunos carnívoros de la región cantábrica. La dieta de Genetta genetta y de Martes martes (1) fué estudiada en Asturias por BRAÑA y DEL CAMPO (1982, a y b), m ientras que los datos de Martes m artes (2) y Martes foina, que proceden de la Cordillera Cantábrica, son todavía inéditos y darán lugar a una próxim a publicación (DE LA CUESTA et al., en preparación). TABLA II G. genetta M. m artes M. m artes M. foina M. putorius (1) (2) MAMIFEROS , ,6 AVES ( n o Gallus) 22, ,5 20 5,4 ANFIBIOS 2,5 2,5 58,9, REPTILES 1,7 7,5 1,8 FRUTOS 35 41,2 40 PANALES 25 9,2 10 OTROS ARTROPODOS 16,1 15,9 22,5 10,7 Tabla 2: Frecuencia de aparición (en %) de los principales grupos alimenticios en la dieta de algunos carnívoros cantábricos.

224 r Al analizar som eram ente los hábitos alimenticios de estos cuatro carnívoros observamos dos líneas claramente diferenciadas en cuanto a com portam iento trófico. Por una parte, la m arta y la garduña dem uestran ser en esta región, al igual que ocurre en todas aquellas en las que han sido estudiadas (WAETCHER, 1975; DE- LIBES, 1978; AMORES, 1980; HOLISOVA & OBRIEL, 1982, entre otros), predadores generalistas, capaces de aprovechar de m anera oportunista prácticam ente todos los recursos disponibles, y que hacen gala de un amplísimo espectro trófico. Durante el período otoñal e invernal los frutos constituyen una parte fundam ental de su dieta, que com plem entan con m icrom am íferos, aves y panales. Por el contrario el alim ento de origen vegetal no ha sido detectado ni en M. putorius ni en Genetta; su ausencia de la dieta de esta últim a especie, onsum idor habitual de este tipo de alimento en el período otoñal en el resto de España (DELIBES, 1974), se puede explicar en parte por lo tardío de la fecha de captura de las prim e ras ginetas examinadas (Noviembre); no así en el caso del turón, ya que se dispuso de varios ejemplares de octubre, mes en el que los frutos se encuentran disponibles en gran abundancia, como queda dem ostrado por su aparición casi constante en los digestivos de Martes. Además, ninguno de los estudios que se han realizado sobre su dieta en Europa (WALTON, 19,66; SAINT GIRONS, 1973; STRO- GANOV, 1972; RZEBIK-KOWALSKA, 1972; BALLARIN et al., 1977) incluye a los vegetales en su espectro trófico. De cualquier form a estos dos carnívoros parecen dem ostrar una mayor especialización alimenticia; Genetta, que en la Cordillera Cantábrica es típica de medios forestales (GUITIAN & CALLEJO, 1983), captura exclusivamente micromamíferos, de los que el 58,3% son Apodemus, aves y algunos artrópodos de poca im portancia a nivel de biomasa. El turón, que se encuentra en general en medios más abiertos (STROGANOV, 1972; WAETCHER, 1979), preda igualmente sobre los micromamíferos (en mayoría M icrotinae) y las aves, aunque de form a mucho menos intensa que la gineta, sobre todo en el caso de esta últim a clase. Una parte im portante de sus esfuerzos de predación se concentra sobre los anfibios (casi el 40% de la biom asa consumida), grupo que salvo en el caso de Lutra lutra, Meles metes y en menor grado Herpestes ichneumon aparece tan sólo de form a esporádica en la dieta de los carnívoros europeos. La explotación sistem ática de la aficenosis en toda la geografía española (BALLARIN et al. 1977) constituye sin duda la característica trófica m ás peculiar del turón, confirm ando así la teoría avan