Alimentación no granívora en Messor bouvieri Bondroit, 1918 y Messor barbarus (L. 1767) (Hymenoptera: Formicidae)

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1 Boln. soc. esp. Ent., 17 (2): 1993: ISSN: limentación no granívora en Messor bouvieri Bondroit, 1918 y Messor barbarus (L. 1767) (Hymenoptera: Formicidae) I. Fernández-Escudero &. Tinaut RESUMEN En el presente trabajo damos a conocer una serie de observaciones que contribuyen a aumentar el conocimiento del espectro alimenticio del género Messor. Una serie de experiencias realizadas con M. bouvieri y M. barbarus dieron como resultado una mayor respuesta por los cadáveres de insectos que por las semillas, circunstancia que contrasta con las bajísimas tasas de captura de presas animales habitualmente aportadas al hormiguero por estas especies. Esta aparente contradicción es en parte explicada por la competencia detectada con otras especies de hormigas y por la escasa eficacia mostrada en el transporte de los insectos. Estos resultados nos llevan a sugerir la posibilidad de que el régimen granívoro de M. bouvieri y M. barbarus pudiera basarse en la utilización del recurso más fácil y menos competitivo, más que en una apetencia exclusiva hacia las semillas. Palabras clave: Messor, alimentación, granivorismo, carnivorismo, competencia. BSTRCT Non-granivorous diet of Messor bouvieri Bondroit, 1918 and Messor barbarus L (Hymenoptera: Formicidae). In the present work we present evidence of a broader diet than previously thought for the genus Messor. series of experiments carried out with M. bouvieri and B. barbarus indicate a stronger response to insect than seeds, a finding which contrasts with the very low proportion of insect prey carried to the nest of this species. This apparent contradiction is partially explained by competition with other ants species and by the inefficient transportadon of the insect prey. These results suggest that granivory in M.. bouvieri and M.

2 248 I. Fernández-Escudero &. Tinaut barbarus may reflect an easier and less competitiva resource, rather than sheer attraction to seeds. Key words: Messor, diet, granivory, carnivory, competition. INTRODUCCIÓN La complejidad de las relaciones tróficas en los ecosistemas terrestres, así como el fraccionado conocimiento que se tiene de los regímenes alimenticios de las especies, suponen frecuentemente que el seguimiento exhaustivo de alguna especie desemboque en la ampliación del conocimiento del espectro alimenticio e incluso el descubrimiento de recursos inesperados. Un ejemplo de alimentación atípica lo podemos encontrar en el género Messor Forel, 1890 el cual es considerado clásicamente como granívoro estricto. Esta catalogación no está basada sólo en aspectos comportamentales sino también morfológicos como es la presencia de gruesas y potentes mandíbulas y cabeza voluminosa para alojar a los músculos mandibulares, modificaciones anatómicas encaminadas a facilitar la trituración de un alimento duro. Sin embargo y a pesar de estas evidencias, es cada vez más frecuente la observación de excepciones a este tipo de alimento, no desdeñando estas hormigas granívoras la recolección e incorporación de proteínas animales a su dieta (LÓPEZ et al., 1992). En este trabajo señalamos algunos casos más de alimentación atípica para dos especies del género Messor, concretamente M. barbarus (Linneo, 1767) y M. bouvieri Bondroit, 1918 en las cuales hemos observado la recolección de insectos y de alimento líquido. demás, mostramos los resultados de dos experiencias con las que hemos tratado de poner de manifiesto el grado de atracción de estas dos especies por las presas de origen animal. Estas experiencias se diseñaron como consecuencia de las observaciones casuales, en un intento de explicación del comportamiento atípico encontrado en ellas. METODOLOGÍ Las observaciones se han realizado en tres zonas diferentes, concretamente: 1. Huetor ega (Granada) (844 m s.n.m., UTM 30SG5010) en un olivar (Olea europaea L. 1753) y una viña (itis vinifera L. 1753). 2. Desierto de Tabernas (lmería) (650 m s.n.m., UTM 30SWG4504) erial con Thymus sp. 3. Dunas del Sabinal (lmería) (5 m s.n.m., UTM 30SWF1862) con Helichrysum italicum (Roth) subsp. serotinum (Boiss) P. Fourm 1940 como especie vegetal más abundante. Diseño de las experiencias Dos de las observaciones fueron casuales y por tanto llevan implícita la

3 limentación no granívora en Messor Forel 249 ausencia de planteamientos previos. Fueron realizadas en las zonas 2 y 3 y se refirieron a la recolección espontánea de insectos y de alimento líquido. El otro grupo de observaciones fue resultado de dos experiencias previamente planificadas que se desarrollaron en la zona 1 antes descrita. nteriormente a éstas, realizamos, en la zona elegida, una observación del tipo de presa que de forma natural era introducido en tres hormigueros diferentes de cada una de las especies consideradas, realizándose el recuento sobre 100 presas para cada hormiguero. Posteriormente realizamos las siguientes experiencias: Experiencia : Con ella hemos pretendido poner de manifiesto la atención de M. bouvieri y M, barbarus por las presas de origen animal además de conocer si muestran preferencia por éstas o por las de origen vegetal. Para ello, en un hormigurero de cada especie, se ofrecieron dos tipos de presas: semillas de girasol y saltamontes recién muertos. Se comprobó previamente que las semillas de girasol eran reconocidas e introducidas en el hormiguero. Los saltamontes los apresábamos y matábamos mecánicamente in situ y momentos antes de comenzar las experiencias. Se intentó evitar la diferencia de tamaño entre ambas presas escogiendo saltamontes pequeños o ninfas (alrededor de 1 cm para las semillas y 1,5 cm para los saltamontes). De cada tipo de presa se depositaban 5 unidades en dos montones contiguos a 15 cm del hormiguero. La experiencia se repitió 6 veces para cada especie y para M. bouvieri se consideró además el tiempo que tardaba una presa en ser introducida en el hormiguero, desde que alguna obrera de esta especie entraba en contacto con ella. Experiencia B: Su objetivo era conocer hasta que punto existía preferencia por las presas animales frente a las vegetales, en vista a los resultados de la experiencia. Para ello se ofertaban 18 semillas y 2 saltamontes mezclados, a 15 cm de distancia del mismo hormiguero de M. bouvieri utilizado en la experiencia anterior. Esta experiencia se repitió 5 veces. Por otra parte, contabilizando el número de obreras que intervenían en el traslado de cada tipo de presa y considerando el número de presas robadas a Messor por otras especies de hormigas, en función también de la distancia al hormiguero, obtuvimos una medida de la eficacia en el transporte. Los resultados de las experiencias se analizaron por medio del test de la X2, para ello en el caso de la experiencia se tomaron los 5 primeros sucesos de las 6 experiencias realizadas, considerando que no existía selección si la proporción de presas animales y vegetales era del 50 %. Mientras en la experiencia B se consideraron los diez primeros sucesos de cada una de las cinco experiencias, con lo que se reforzaría el significado del análisis, ya que en base a los resultados obtenidos, esta forma rechazaría con más dificultad la hipótesis nula, que consideraba que de diez presas introducidas en el hormiguero una sería animal.

4 250 I. Fernández-Escudero &. Tinaut Recogida de alimento líquido RESULTDOS Esta observación fue casual y se realizó en las dunas de El Sabinal (lmería). De un hormiguero de M. bouvieri salía una única columna que se dirigía a la base de un Ononis natrix L de alrededor de 15 cms de diámetro y situado a unos 2 metros del hormiguero. Bajo el ejemplar de O. natrix el suelo se encontraba impregnado de un exudado resinoso procedente de las numerosas glándulas foliares típicas de esta especie. El suelo estaba formado, en más de un 80 %, por arena con un diámetro de grano comprendido entre 0,5 y 2 mm. La actividad de las hormigas consistía en retirar exclusivamente estas piedras impregnadas, las cuales eran llevadas al hormiguero a un ritmo de 29 piedras por minuto. Hora y media después de esta observación (9,30 hora solar) se había interrumpido totalmente la actividad del hormiguero. Esta zona y el transecto en el que se observó este comportamiento viene siendo estudiado quincenalmente desde Noviembre de 1991, siendo ésta la única vez en la que hemos observado la atracción de M. bouvieri por este tipo de recurso. Creemos interesante resaltar que el ejemplar de O. natrix bajo el que se realizaba la recolección no era el único que producía dichas secreciones, siendo habitual encontrar impregnado el suelo situado bajo cualquier ejemplar de esta especie, algunos de los cuales se encontraban a una distancia del hormiguero similar o inferior a la del escogido por las hormigas. Recogida de insectos La observación casual se realizó en la región de Tabernas y tuvo lugar alrededor de las 6,30 hora solar, el 6-X-89. La especie de hormiga fue M. bouvieri y la observación consistió en la recolección de mariposas nocturnas que quedaron muertas después de una noche de caza con trampas de luz. Las hormigas colectaban con avidez estas mariposas, fundamentalmente noctúidos, habiendo establecido una columna de recolección de alrededor de 3 metros de longitud. En el tiempo que duró nuestra observación (20 min.) las mariposas recogidas por las obreras llegaban directamente al hormiguero sin sufrir ninguna interferencia, ya que durante esas horas no presentan actividad otras especies de hormigas que hubieran podido entrar en competencia con ellas, posibilidad que quisimos contrastar por medio de las experiencias expuestas en este trabajo. De estas experiencias se ha visto que las presas que habitualmente introduce Messor en sus hormigueros, a pleno día, son en su mayoría semillas, como se comprobó a partir de la observación realizada en la zona 1 (Huetor ega) en la que de 300 presas introducidas por M. barbarus y M. bouvieri, el 100 % y el 99,67 % respectivamente, eran semillas correspondiendo el 0,33 % de M. bouvieri a un cadáver de phaenogaster sp. Sin embargo los resultados de la experiencia (Tablas I y 11) nos muestran que tanto en M. barbarus como en M. bouvieri hay una tendencia

5 limentación no granívora en Messor Forel 251 N experimento Orden entrada y - - Tabla 1: Resultados de la experiencia en Messor bouvieri. = presa animal, = presa vegetal, - - presas perdidas. Table I: Results of the experience with Messor bouvieri. = animal food, = vegetal food, - = food lose. N experimento Orden entrada Tabla II: Resultados de la experiencia en Messor barbarus. (Significado de las abreviaturas como en la Tabla I.) Table II: Results of the experience with Messor barbarus. (Same abreviatures as in Table I.) a la recolección prioritaria de las presas de origen animal. El cálculo de la X2 nos permite rechazar la hipótesis nula y admitir la preferencia por el alimento animal (para M. bouvieri: X2, n(lí = 3,841 < 25 = X2, para 1 1, 0,05 exp' r M. barbams.'x2. = 3,841 < 12,7=X2 ). En cuanto al tiempo que tardaba l, 0,U3 ' exp' i i una presa en ser introducida en el hormiguero por M bouvieri, desde el primer contacto con la presa, hemos podido ver que el empleado para retirar los saltamontes es inferior (x~ = 4,14, sd = 1,52, n = 13) que el utilizado para recoger y trasladar las semillas (x = 7,6, sd = 3,12, n = 13).

6 252 I. Fernández-Escudero &. Tinaut También la experiencia B nos da como resultado (Tabla III) la predilección por los saltamontes, lo que viene corroborado por el valor de la X2} 00_ = 3,841 < 32,39 = X2. 3 exp N experimento Orden entrada Table III: Resultados de la experiencia B. (Significado de las abreviaturas como en la Tabla I.) Table III: Resulis of the experience B. (Same abreviatures as in Table I.) Estrategias de transporte En cuanto al alimento líquido ya hemos comentado que la actividad de las hormigas consistía en retirar exclusivamente las piedras impregnadas, llevando cada individuo solamente una piedra. En el caso del alimento sólido (Tabla I), el número medio de hormigas que intervienen en el transporte de insectos es casi tres veces superior al del que interviene en el transporte de las semillas. También, según la especie, se aprecia una pequeña diferencia en lo que respecta al número medio de hormigas transportadoras siendo menor en M. barbarus, lo cual puede estar en relación inversa con el tamaño de las hormigas. En lo que respecta a la facilidad o manejabilidad demostrada en el transporte en sí, se apreciaba una gran diferencia según se tratara de semillas o de saltamontes, ya que en éste último caso la sincronización entre las diferentes obreras que participaban en el transporte era muy pequeña, haciendo el transporte dificultoso.

7 limentación no granívora en Messor Forel 253 N hormigas N presas transportadoras X M. bouvieri (presa vegetal) ,8 M. bouvieri (presa animal) ,14 M. barbarus (presa vegetal) ,28 M. barbarus (presa animal) ,75 Tabla I: Número de hormigas que intervienen en e) transporte de las presas. Table I: Number of workers taking part in the transpon of the food. Por último, durante el transporte solían producirse encuentros con otras especies de hormigas tales como phaenogaster senilis Mayr, 1853 y Cataglyphis velox Santschi, En estos casos las probabilidades de pérdidas de la presa eran muy altas. l relacionarlo con la distancia al hormiguero (Tabla ) la probabilidad de pérdida, en el caso de que las muestras estuvieran situadas a 100 cm, era casi del 100 %. Todos estos robos fueron siempre sobre las presas animales. Distancia hormiguero N de presas N de robos 15 cm cm Tabla : Número de robos realizados a M. bouvieri por otras especies de hormigas según la distancia al hormiguero. Table : Number ofstols made tom. bouvieri by others species of ants according with the distance to the nest. DISCUSIÓN Consideramos que a pesar de que estas experiencias y observaciones son fragmentarias, nos permiten abundar en el hecho de la utilización, al menos ocasional, de fuentes alimenticias o limitadas a los granos por parte de estas especies de Messor, pero además hay un aspecto derivado de las experiencias y B que nos parece interesante resaltar, y es la recolección preferente de los insectos en primer lugar y de las semillas en segundo, lo que estaría en contra de la escasez de insectos que de forma habitual o natural se observan en las columnas de recolección. La explicación a esta aparente contradicción pensamos que puede radicar primero en la escasa eficacia mostrada en el transporte de insectos, circunstancia que, como ya hemos mencionado anteriormente, constatamos durante las experiencias donde las semillas eran manipuladas con más destreza y habilidad, siendo presas que para su transporte requerían un número de obreras tres veces inferior al de las presas animales lo que puede ser un indicativo de la falta de habilidad en la manipulación de este tipo de presas antes mencionado. La segunda causa radicaría en la competencia por este tipo de presas

8 254 I. Fernández-Escudero &. Tinaut con otras especies de formícidos, puesta de manifiesto en el transcurso de las experiencias, en las que cuanto mayor era la distancia, mayor era la probabilidad de contacto con especies más aptas para la recolección de insectos, y por tanto de perder la presa (Tabla ). Si tenemos en cuenta que las distancias utilizadas, 15 y 100 cm, son muy inferiores a la habitualmente usada por estas especies para el forrajeo colectivo (CERDN, 1989), podemos pensar que la utilización de semillas, de forma casi exclusiva, puede ser en parte resultado de la mayor competencia e inadecuación de estas hormigas para el transporte y manipulación de presas animales o, a una competencia interespecífica por este tipo de recursos, o a ambas cosas, más que a una predilección prioritaria por este tipo de alimento. En lo que respecta al alimento líquido reseñar que la técnica utilizada para su recolección es similar a lo observado por RISOL (1981) para phaenogaster senilis e interpretado por dicho autor como una estrategia para el transporte de líquidos por parte de especies que no realizan la trofalaxia, lo que encajaría con el género Messor. La no proliferación de este comportamiento por parte de M. bouvieri debe radicar en una razón quizás de tipo fisiológico y no en la ausencia de la técnica adecuada de recolección. En resumen, pensamos que nuestros datos nos llegan a plantear ]a hipótesis de que la exclusividad o especialización atribuida al género Messor en lo referente a su alimentación granívora puede basarse más en la utilización de un recurso más fácil y menos competitivo, que en un rechazo a otro tipo de alimento, hipótesis que habría que comprobar mediante experiencias de exclusión. GRDECIMIENTOS: Silvia Simarro Rodríguez y a María Castillo Martín por su cooperación en las experiencias realizadas, a Paqui Ruano, J. ntonio Hodar y Manuel Soler del Departamento de Biología nimal de la Universidad de Granada y a dos revisores anónimos por las indicaciones y observaciones realizadas al trabajo. BIBLIOGRFÍ CERDN, P., Elude cíe la biologie, de l'ecoiogie et du comporíement desfourmis inoissonneuses du genre Messor (Hymenoptera, Formicidae) en Crau. Thése Univ. Provence. 257 pp. LÓPEZ, F., J.M. SERRNO & F. GOST, Intense reactions of recruitment facing unusual stimuli in Messor barbaras (L.) (Hymeoptera, Formicidae). Dtsch. ent. Z., N.F. 39: RISOL, J.M., Contribució al coneixement de l'etologia social de phaenogaster senilis May r, 1853 (Hymen optera, Formicidae). Mem. Licenciatura. Bellaterra. 113 pp. Fecha de recepción: 30 de noviembre de 1992 Ignacio Fernández Escudero & Fecha de aceptación: 17 de mayo de 1993 lberto Tinaut Departamento de Biología plicada y Ecología Facultad de Ciencias. Universidad de Granada Granada