Densidad Independiente: La ecuación exponencial. Densidad dependiente: Competencia intraespecífica. Características. Formas de competencia.

Transcripción

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2 Densidad Independiente: La ecuación exponencial. Densidad dependiente: Competencia intraespecífica. Características. Formas de competencia. Efectos de la competencia intraespecífica en plantas y animales. La ecuación logística.

3 Matrices de proyección poblacional. Manejo de poblaciones e implicancias para la conservación de especies: Análisis de sensibilidad y elasticidad (distintos escenarios de manejo). Fluctuaciones y ciclos. Regulación poblacional en plantas y animales. Concepto y análisis de factor clave.

4 Ecología Unidad n 4 Poblaciones: dinámica, regulación e interacciones Vicuñas (Vicugna vicugna) y Guanacos (Lama guanicoe), en Tinogasta 2- Parina chica (Phoenicoparrus jamesi) en Laguna Grande. 3- Palomas (Zenaida auriculata) en campo de soja. 4- Algas (Certium hirundinella) muestreada en dique Sumampa, Placlin. 4

5 Densidad Independiente: La ecuación exponencial. Densidad dependiente: Competencia intraespecífica. Características. Formas de competencia. Efectos de la competencia intraespecífica en plantas y animales. La ecuación logística. Matrices de proyección poblacional. Manejo de poblaciones e implicancias para la conservación de especies: Análisis de sensibilidad y elasticidad (distintos escenarios de manejo). Fluctuaciones y ciclos. Regulación poblacional en plantas y animales. Concepto y análisis de factor clave.

6 Poblaciones --> sus características resultan de la interacción de factores intrínsecos y extrínsecos. Demografía y Dinámica poblacional CARACTERÍSTICA S DE LAS POBLACIONES Estructurales Dinámica N de Ind. Biomasa total. Proporción por edades o clases diamétricas. Proporción de sexos. Distribución horizontal Tasa de natalidad. Tasa de mortalidad. Migraciones Supervivencia Etc.

7 Dinámica poblacional En términos generales, existen dos tipos básicos de curvas que representan gráficamente el crecimiento de una población: 1- Crecimiento de tipo exponencial o curva en J, que corresponde a un crecimiento de tipo exponencial 2- Crecimiento logístico o curva sigmoide o en S. 1 2

8 Es una progresión geométrica. - Insectos, bacterias, etc. - En poblaciones naturales, se produce en principio debido a que no existen factores limitantes. - Se conduce a una superpoblación en la cual si falta alguno de los requerimientos de la especie (alimento, espacio, algún cambio ambiental desfavorable), que incide en la supervivencia de la población, se eleva la mortalidad, que devuelve a la población a niveles inferiores al límite de carga del sistema. Pueden quedar algunos individuos en estado latente (semillas, esporas, huevos) que en condiciones favorables, vuelvan a iniciar el desarrollo. Generalmente estas poblaciones poseen un alto potencial biótico, pequeño tamaño individual y ciclos biológicos cortos. La velocidad instantánea teórica de reproducción puede expresarse como dn/dt = rn

9 Crecimiento logístico: Comienza con una fase de crecimiento lento seguido de aceleración positiva y luego de una fase de crecimiento rápido. Se produce una desaceleración hasta que finalmente el tamaño de la población se estabiliza. A largo plazo, en todas las poblaciones con crecimiento logístico el agregado de nuevos individuos en función del tiempo tiende a cero (la natalidad e inmigraciones se equilibra con la mortalidad y emigraciones). Todo ecosistema presenta una determinada capacidad de carga para cada población que sostiene (distinta para cada especie y cada tipo de ambiente), que suele indicarse con la letra K. Cuando una población en crecimiento va acercándose al límite de capacidad de carga del ecosistema, a ese crecimiento va oponiéndose una resistencia ambiental que puede definirse como la suma de factores limitantes del ambiente de ese ecosistema que restringen el crecimiento poblacional. Las poblaciones que presentan crecimiento logístico (en general, especies de ciclos biológicos largos) van ajustando su velocidad de crecimiento según la resistencia que opone el ambiente. La etapa de aceleración se produce cuando el número de individuos está lejos de la capacidad de carga, lo que significa que aún hay disponibilidad de recursos. Su tamaño final dependerá de la capacidad de carga del sistema, con pequeñas fluctuaciones + y - en torno a ese límite.

10 Crecimiento logístico: Cuando una población ha alcanzado su nivel máximo, su futuro podrá ser de una de las siguientes formas: - Mantenerse al mismo nivel durante largo tiempo. - Aumentar lentamente, con una mejor adaptación al medio. - Declinar de forma progresiva, hasta en algunos casos llegar a la extinción. - Fluctuar regular o irregularmente. Para estos tipos de organismos, la velocidad instantánea teórica de reproducción puede expresarse como dn/dt = rn (K N)/K Las fluctuaciones en la densidad poblacional pueden clasificarse también según el período en que se manifiestan en: - Fluctuaciones estacionales. - Fluctuaciones anuales - Fluctuaciones cíclicas

11 Factores abíoticos - Temperatura. - Precipitaciones. - UV, etc. Cambio del tamaño de la población o densidad dn/dt= (B+I) (D+E) Factores bíoticos - predación - competencia - parasitismo

12 Las variables bióticas afectan a la densidad poblacional, por lo que se llaman variables o factores denso-dependientes. Inducen una dinámica poblacional cuyo efecto es la regulación del tamaño poblacional en torno a un valor de equilibrio Los factores denso independientes en cambio, no son capaces de regular las poblaciones, es decir, mantener su densidad en torno a un valor de equilibrio, simplemente la afectan, y a veces de modo muy drástico, llevando la población a

13 REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores Denso-independientes y factores densodependientes La dinámica que exhiben las poblaciones naturales en una determinada localidad está estrechamente vinculada con la relación que existe entre la distribución y la abundancia poblacional. Por qué las poblaciones naturales fluctúan de determinada manera en el tiempo? Durante mucho tiempo se ha estado discutiendo sobre que fuerzas o factores regulan a las poblaciones. Se ha propuesto que factores dependientes e independientes de la densidad influyan en los cambios poblacionales.

14 REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores Denso-independientes y factores densodependientes Regulación por factores denso-dependiente. Estos factores afectan al crecimiento poblacional según la densidad o número de individuos de una población por unidad de espacio (Volumen, superficie). Estos factores son en general: - Mortalidad - Reclutamiento - Migración - Enfermedades - Depredadores Estos factores restringen el potencial reproductivo de las mismas. (Nicholson 1933, Smith 1935, Solomon 1958, en Lima, 1995). Los factores denso-dependiente limitan el tamaño poblacional al altas densidades, y a bajas densidades puede producirse el efecto Allee.

15 REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores Denso-independientes y factores densodependientes Regulación por factores denso-dependientes A medida que el tamaño de la población aumenta y los recursos presentes tienen que ser repartidos entre un número cada vez mayor de individuos, aparecen nuevos problemas: Mayor gasto energético en la búsqueda de alimentos, dificultad para hallar lugares nidificación o refugio, etc. Individuos mal alimentados podrán tener problemas de fertilidad y/o viabilidad de las crías, con aumento de mortalidad en edades prereproductivas. El hacinamiento puede generar cambios etológicos (mayor agresividad y/o competencia intraespecífica, disminución de la actividad sexual, emigraciones en masa). Cuando aumenta la densidad poblacional, disminuye la tasa de nacimientos y tiende a incrementar la tasa de mortalidad.

16 REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores denso-dependientes y factores densoindependientes MODELO DE CRECIMIENTO POBLACIONAL DENSO-DEPENDIENTE: Por lo general, los individuos de una población pueden crecer explosivamente cuando los recursos son inicialmente abundantes y el tamaño de la población reducido, pero tienden a crecer más lentamente a medida que la población crece en tamaño y los nutrientes comienzan a escasear. Los modelos que se aplican bajo estas condiciones son los modelos de crecimiento denso-dependientes. Tal y como se desprende de la propia definición de denso-dependencia, las tasas de natalidad y mortalidad varían con el tamaño poblacional, o lo que es lo mismo, la Tasa intrínseca de crecimiento (r) no es constante.

17 REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores denso-dependientes y factores densoindependientes MODELO DE CRECIMIENTO POBLACIONAL DENSO-DEPENDIENTE: Supuestos: La inmigración y emigración se equilibran, de forma que las dinámicas poblacionales exclusivamente dependen de las tasas de natalidad y mortalidad. Todos los individuos son idénticos. Recursos limitados y competencia intraespecífica

18 REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores denso-dependientes y factores densoindependientes MODELO DE CRECIMIENTO POBLACIONAL DENSO-DEPENDIENTE: El modelo denso-dependiente parte del modelo de crecimiento exponencial, al que se añade un factor de retroalimentación negativa que cause un descenso de la Tasa de crecimiento intrínseca (r), cuando aumenta el tamaño de la población (N). En este modelo una población no crecerá indefinidamente, sino que alcanzará una abundancia máxima conocida como capacidad de carga (K). A medida que la población N se aproxima a K, el crecimiento de la población dn/dt decrecerá hasta hacerse cero cuando N = K. De esta forma, los recursos se presentarán en exceso cuando N < K, y comenzarán a escasear a medida que N se aproxime a K. Por lo tanto, K N proporciona una medida de la disponibilidad de recursos del sistema para el crecimiento de la población y (K N ) / K la normalización de este valor con respecto a la capacidad de carga, oscilando entre cero cuando N = K y uno cuando N = 0.

19 REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores denso-dependientes y factores densoindependientes MODELO DE CRECIMIENTO POBLACIONAL DENSO-DEPENDIENTE: Partiendo del modelo de crecimiento denso-independiente: dn/dt= r N Incluimos el término (K-N)/K factor de retroalimentación negativa. De la integración de la ecuación diferencial resulta a = (K - N (t0)) / N (t0)

20 REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores denso-dependientes y factores densoindependientes Regulación por factores denso-independiente. La regulación ejercida por factores denso independientes producen efectos efecto sobre la población, independientemente de el número de individuos presentes. En general, se trata de factores climáticos o sucesos catastróficos.

21 REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores denso-dependientes y factores densoindependientes MODELO DE CRECIMIENTO POBLACIONAL INDEPENDIENTE DE LA DENSIDAD Es un modelo más sencillo donde por definición el crecimiento per cápita es independiente de la densidad de la población. Por lo tanto, un individuo no interfiere con la reproducción, desarrollo o supervivencia de otro individuo de la misma especie. Por ejemplo, una población natural que sufre una reducción catastrófica en su densidad podría experimentar un periodo de crecimiento independiente de su densidad donde los recursos fueran ilimitados. Este modelo es el conceptualmente más sencillo, por lo que nos permite trazar un punto de partida básico para el estudio de dinámicas ecológicas, a las que en modelos posteriores iremos añadiendo niveles de complejidad a la vez que introducimos componentes que añadan realismo ecológico a las dinámicas de las poblaciones.

22 REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores denso-dependientes y factores densoindependientes MODELO DE CRECIMIENTO POBLACIONAL INDEPENDIENTE DE LA DENSIDAD Supuestos para el modelo: La inmigración y emigración se equilibran, quedando natalidad y mortalidad exclusivamente determinadas por el tamaño poblacional. Todos los individuos tienen la misma probabilidad de morir o reproducirse. La reproducción es asexual. Se evita de esta forma la complicación añadida de la reproducción sexual. Los recursos son ilimitados; los únicos factores que afectan al tamaño poblacional vienen dados por las tasas intrínsecas de natalidad y mortalidad ( supuesto paraíso ). La expresión matemática del modelo de crecimiento denso-independiente es una función exponencial. El tamaño de la población varía de forma exponencial con el tiempo, mostrando pequeños incrementos discretos o a través de un crecimiento continuo (crecimiento exponencial continuo).

23 REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores denso-dependientes y factores densoindependientes MODELO DE CRECIMIENTO POBLACIONAL INDEPENDIENTE DE LA DENSIDAD: Parámetros N (t) = tamaño poblacional, función continua del tiempo, t b = tasa de natalidad instantánea por individuo d = tasa de mortalidad instantánea por individuo r = tasa intrínseca de incremento dn/dt= ( b d ) N dn/ndt = r Cambio del tamaño poblacional La suma de todas las tasas intrínsecas permite la obtención de la ecuación para el tamaño de la población y su predicción en función del tiempo dn/dt= r N N (t) = N (t0) e r t

24 REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores denso-dependientes y factores denso- Factores independientes densodependientes SIMULACIÓN DE MODELOS DE CRECIMIENTO POBLACIONAL Utilización de programa POPULUS 5.4 Populus 5.4 Es un programa de simulación para modelos en Ecología. Permite visualizar las dinámicas de los modelos que por ejemplo acabamos de ver. Ofrece una herramienta inmejorable para que los alumnos, de forma intuitiva, consigan relacionar la formulación abstracta de los modelos con el valor de sus parámetros y su resultado gráfico. Algunos modelos: Crecimiento poblacional. Modelos de crecimiento deso dependiente e independiente. Interacciones interespecíficas, demográficos genéticos Coevolución.

25 REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL: Factores denso-dependientes y factores densoindependientes Actividades 1- utilizando el programa Populus 5.4 realice el modelo del crecimiento denso independiente de una población, cuyos datos son: Tipo de modelo: continuo; tasa intrínseca de crecimiento: 0,4; Tamaño inicial de la población: 2, Tiempo: Compare una población diferente en la cual todos los parametro son iguales, excepto por la r=0,3. 3- Obtenga la gráfica del crecimiento de una población denso-dependiente cuyos parámetros son: N (0) = 8, K = 300, r = 0.2 y t = Compare la grafica anterior con otra población cuyos parámetros son: N (0) = 8, K = 200, r = 0.3 y t = 30

26 Modelo matricial Considera la estructura de edades La población está formada por varias cohortes (cada clase de edad pertenece a una cohorte distinta) El crecimiento es discreto Cuando la estructura de edades es estable se puede calcular R, a partir de los autovalores de la matriz Puede modelarse el crecimiento geométrico, sin densodependencia Puede modelarse el crecimiento densodependiente

27 Crecimiento de una población sin limitación por recursos en unidades de tiempo discreto Nt+1= R Nt N0 + N1 + N2 + N3 Categorías Nt Nt+1= R (N0+N1+N2+N3) Se asume que un mismo valor de R multiplica a todos los componentes de la población

28 R= B-D Nt+1= (B-D)Nt B y D tasas de natalidad y mortalidad de la población Categoría 0 B0 D0 P0= (1-D0) Categoría1 B1 D1 P1= (1-D1) Categoría 2 B2 D2 P2= (1-D2) Cuando hay estructura poblacional cada categoría tiene asociada una fecundidad y una mortalidad El crecimiento de la población va a depender de los parámetros específicos por categoría y de la cantidad de individuos en cada categoría Como cada categoría tiene sus propios parámetros el crecimiento se va a describir separado para cada categoría

29 f1 Edad 1 Ciclos de vida Categoría=edad 2 posibilidades= cambia de edad o muere f2 f3 f4 Edad 2 Edad 3 Edad 4 P (1 a 2) P (2 a 3) P (3 a 4) Semillas P (s a s) Fsp=0 Categoría= estadío 3 posibilidades: muere, permanece en la categoría o pasa a la siguiente Fspj Fspa Plántulas Plantas jóvenes Plantas adultas P (s a p) P (p a pj) P (pj a pa) P (pa a pa)

30 Paso de los ciclos de vida a ecuaciones de crecimiento f1 Edad 1 f2 f3 f4 Edad 2 Edad 3 Edad 4 P (1 a 2) P (2 a 3) P (3 a 4) N Edad 1 t = (N Edad 1) t-1 f1 + (N Edad 2) t-1 f2 + (N Edad 3) t-1 f3 + (N Edad 4) t-1 f4 N Edad 2 t = (N Edad 1) t-1 P(1 a 2) N Edad 3 t = (N Edad 2) t-1 P(2 a 3) N Edad 4 t = (N Edad 3) t-1 P(3 a 4)

31 Leslie (1945, 1948) desarrolló una forma matricial de representar los ciclos de vida que es útil para la teoría de historias de vida y para la dinámica poblacional N1t N2t N3t N4t = f1 f2 f3 f4 P P P34 0 N1t-1 N2t-1 N3t-1 N4t-1 Vector poblacional en t Matriz de proyección Vector poblacional en t- 1 Estructura de edades en t Estructura de edades en t-1

32 Para el ciclo de vida de una planta con distintos estadios Nst Npt Npjt Npat = (f s +P ss ) f p f pj f pa P sp P ppj P pjpa P papa Nst-1 Npt-1 Npjt-1 Npat-1 Vector poblacional en t Matriz de proyección Vector poblacional en t-1 Estructura de estadíos en t Matriz de Lefkovitch, Lefkovitch (1965) Estructura de estadíos en t-1

33 Ciclo de vida de corales y matriz de proyección Todas las clases contribuyen a todas las clases Se puede volver a una clase anterior Se puede saltear clases Hay 3 procesos: reproducción sexual, fragmentación y agregación

34 Proyección de los números poblacionales a través del tiempo a partir de una matriz y un vector inicial Nt+1 = M Nt Nt+2= M Nt+1 = M M Nt = M 2 Nt Nt+n= M n N t N representa el vector con las abundancias de las distintas clases de edades

35 Cambios en los números de cada clase de edad a lo largo del tiempo partiendo de un vector inicial con 200 individuos en la primer clase t0 t = t1 0 0 t = =

36 Para los primeros períodos de tiempo se puede calcular la tasa de crecimiento poblacional R como Nt+1/Nt Este valor cambia si cambia la estructura de edades Al cabo de un tiempo, R se mantiene constante= R asintótico= tasa de crecimiento poblacional a largo plazo MNt= RNt Cada edad se multiplica por el mismo valor que el de la población en su conjunto= R Este valor de R corresponde al autovalor dominante de la matriz ( 1 ) Los autovalores de la matriz se obtienen a partir de la solución de la ecuación característica det(m- I) = 0

37 Proyección de la población de acuerdo a la Matriz A, partiendo de dos vectores iniciales distintos. Se alcanza estructura constante independientemente de los vectores iniciales n(t) Tiempo (t) n(t) Tiempo (t)

38 Aplicaciones de los modelos matriciales a poblaciones Estudios de dinámica poblacional Manejo de poblaciones: conservación, control y explotación Estudios de estrategias de historias de vida y presiones de selección

39 En general estas aplicaciones involucran el estimar el efecto de cambios en distintos parámetros de la matriz sobre la tasa de crecimiento poblacional Si quiero evitar que una especie se extinga: actúo sobre la reproducción o disminuyo la mortalidad? sobre qué estadío o edad concentro la acción? Análisis de sensibilidad Analizan el efecto de la variación en los parámetros de la matriz sobre el asintótico= tasa de crecimiento poblacional

40 Los modelos matriciales también pueden incorporar densodependencia f0 f1 f2 f3 n0 t n0 t+1 p0 n1 t n1 t+1 p1 p3 n2 t n3 t = n2 t+1 n3 t+1 Los valores de f y p de cada edad pueden depender del n

41 Modelo matricial con densodependencia ,2N f3 0,8-0,2(n1+n2+n3) p1 p3 n0 t n1 t n2 t n3 t = n0 t+1 n1 t+1 n2 t+1 n3 t+1 Los valores de f y p de cada edad pueden depender del n de cada edad o del N total

42 Mecanismos de la densodependencia Población Factores densodependientes Factores densoindependientes fdd fdi N N Estos factores pueden actuar sobre b o d

43 Factores densodependientes Mortalidad se incrementa cuando aumenta la densidad Natalidad disminuye cuando aumenta la densidad Aumenta la probabilidad de contagio de enfermedades Aumento de competencia intraespecífica Se concentran depredadores cuando hay muchos individuos Individuos adultos inhiben maduración de juveniles Hay canibalismo

44 Cómo se produce la denso dependencia? Sobre la reproducción En muchos mamíferos hay compuestos que inhiben la reproducción de juveniles: Olor de hembras adultas inhibe maduración de hembras juveniles Olor de machos extraños (con los que no se aparearon) produce abortos Escasez de alimento produce retraso de crecimiento, madurez sexual más tardía

45 Uso de hábitats más pobres a medida que aumenta la densidad disminuye el éxito reproductivo promedio Alimento de baja calidad inhibe reproducción Sitios de nidificación limitantes provocan que haya individuos que no se reproducen

46 Escasez de alimento puede producir muerte por inanición Aumentan interacciones negativas Hembras en condiciones de hacinamiento matan a las crías Aumenta la probabilidad de contagio de enfermedades y parásitos Se concentran los predadores donde hay más presas Más individuos quedan expuestos a predadores por uso de hábitats de peor calidad

47 Efectos de la densodependencia sobre la dispersión Aumento de densidad provoca aumento de la tasa de dispersión por cambios del comportamiento Aumento de la proporción de formas dispersantes, macropteras, respecto a formas apteras o braquipteras en insectos

48 Tipos de factores densodependientes Los factores densodependientes tienden a compensar los cambios en densidad producidos por factores densoindependientes N N por efecto densoindependiente K Sub compensa t -1 t Compensa exactamente Sobre compensa

49 N N por efecto densoindependiente Sub compensa K Compensa exactamente Sobre compensa t -1 t t

50 N Compensación exacta: después de una perturbación la población vuelve a K t N Sobre compensación: la población fluctúa alrededor de K t

51 Efectos de la competencia intraespecífica Reproducción Supervivencia Recursos y condiciones Competencia Cuando son compartidos Cuando son limitantes

52 Competencia Interacción entre individuos que comparten el uso de un recurso limitante. Individuos de la misma especie: intraespecífica Individuos de distinta especie: interespecífica Disminución de supervivencia Disminución de fecundidad Disminución de fitness: menor contribución de descendientes a la siguiente generación

53 Sin competencia

54 Competencia La competencia implica reciprocidad, aunque no necesariamente es totalmente simétrica.

55 Competidor fuerte Proporción de descendientes del competidor fuerte 6/12 sin competencia 5/8 con competencia

56 Competencia Efecto último Diminución de supervivencia Disminución fecundidad Disminución del fitness evolutivo Efectos próximos Disminución tamaño Disminución biomasa > Exposición a depredadores > Uso de hábitats pobres > Susceptibilidad enfermedades

57 El efecto de la competencia es mayor cuánto mayor es la densidad. Es un proceso denso dependiente.

58 Competencia Explotación Disminución de los recursos disponibles para un individuo debido a su consumo por parte de otro individuo Interferencia Disminución de los recursos disponibles para un individuo debido a su interacción con otro individuo

59 Interferencia Cuando hay interferencia, el efecto es más que proporcional al tamaño poblacional

60 Interferencia Territorialidad El territorio puede tener más recursos que los efectivamente usados Defender un territorio tiene beneficios y costos

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62 El tamaño del territorio puede variar Recursos escasos Recursos abundantes

63 Territorio machos m Recurso: hembras h h h h Territorio hembras Recurso: alimento y refugio para crías

64 Efecto de la competencia sobre la producción de plantas Producción Tamaño de vástagos Densidad de siembra Número de vástagos

65 Caracteres de las historias de vida Tamaño al nacer Patrón de crecimiento Edad de madurez sexual Tamaño a la madurez sexual grande Rápido y mucho tiempo joven grande Número, tamaño, y sexo de las crías Muchas, grandes Reproducción específica por edades Número de eventos reproductivos Mortalidad específica por edades máxima muchos baja Longevidad larga

66 Es posible presentar las características óptimas en todos los caracteres? Recursos finitos Asignación en una función disminuye otra Alternativas Reproducción versus crecimiento Reproducción versus supervivencia Reproducción actual versus reproducción futura Número versus tamaño de las crías

67 crecimiento Crecimiento vs reproducción Número de conos longevidad Machos con pocas hembras Machos con muchas hembras Supervivencia versus reproducción tamaño

68 Solidago: planta número de propagulos Volumen huevos vs cantidad de huevos en moscas Tamaño versus número de crías Peso promedio propagulos

69 Valor reproductivo residual versus valor reproductivo actual Vxr Vxr Vx máximo se da para una combinación de mx y Vx residual mx mx Vx máximo se da si se invierte todo en mx o se deja todo como Vx residual iteroparidad semelparidad

70 El realizar un esfuerzo reproductivo implica costos y beneficios beneficios A una determinada edad costos Se favorece inversión intermedia: iteroparidad 0 Esfuerzo reproductivo 1

71 Relación entre estrategias de historia de vida y los hábitats Estrategias r y K. Mac Arthur y Wilson (1967) Ambiente Inestable Impredecible Recursos y condiciones varían Alta probabilidad de morir para adultos Alta probabilidad de morir para crías Estrategia Capacidad de reproducirse rápido Gran número de crías chicas Poca inversión en cuidado de crías Edad de madurez baja Abundancia variable. Especies irruptivas r se selecciona por una alta tasa de incremento

72 Estable Predecible Ambiente Recursos y condiciones constantes Alta competencia Supervivencia de adultos depende del tamaño Supervivencia crías depende de tamaño y cuidado Mortalidad y natalidad dependientes de la densidad Estrategia Reproducción lenta Pocas crías grandes Alta inversión en cuidado de crías Edad de madurez alta Iteroparidad Abundancia en equilibrio K estrategas. Seleccionadas para tener éxito en un ambiente con competencia, estable.

73 Especies r Especies K Crecimiento irruptivo Crecimiento hacia equilibrio N N K t t

74 Inversión en reproducción y número de crías según los hábitats. Clasificación de hábitats. Sibly y Calow S G Alta supervivencia de crías Baja supervivencia de crías Rápido crecimiento de crías Crecimiento lento de crías Influye sobre inversión en reproducción: mayor inversión si sobreviven más Influye sobre tamaño de crías al nacer: mayor velocidad de crecimiento permite menor tamaño al nacer Tamaño influye sobre número

75 Inversión en reproducción y número de crías según los hábitats. Clasificación de hábitats. Sibly y Calow Inversión total baja Inversión total alta peso bajo peso bajo Alto n intermedio n muy alto G Bajo Inversión total baja peso alto n bajo Inversión total alta peso alto n intermedio Baja S Alta

76 Variabilidad ambiental tamaño Ambiente rico Ambiente pobre x edad Edad de primera reproducción fija Si se reproduce más chico tiene menos crías o crías más chicas

77 Variabilidad ambiental tamaño Ambiente rico t Ambiente pobre edad Tamaño de primera reproducción fijo

78 Variabilidad ambiental tamaño Año bueno t Año malo edad Tamaño de primera reproducción fijo

79 Variabilidad ambiental tamaño Año bueno Año malo x edad Edad de primera reproducción fijo

80 5-Poblaciones: interacciones. Relaciones interespecíficas. Tipos. Competencia. Nicho y exclusión competitiva. Modelo de Lotka y Volterra y derivados: depredación: respuesta numérica y respuesta funcional de los depredadores, dietas generalistas y especializadas, herbivoría. Teoría del consumo óptimo. Parasitismo y efecto poblacional. Relaciones positivas entre especies: comensalismo, simbiosis. Coevolución

81 Depredación 1 Interacción (- +) Una especie es beneficiada y la otra perjudicada por la interacción. DEPREDACION: es el consumo de un organismo (la presa) por parte de otro organismo (el depredador), estando la presa viva en el momento del ataque. Depredación verdadera Eco Gral. 2C

82 Depredación 1 Depredación Aumenta fitness depredadores Disminuye fitness presas Presión de selección Aumentar eficiencia de ataque Disminuir tasa de ataque Coevolución: cada especie está influenciada por la otra Eco Gral. 2C

83 Depredación 1 Depredador Eficiencia de búsqueda Eficiencia de ataque y manipulación Especializaciones Búsqueda Olfato Depredadores olfativos Vista Oído Depredadores visuales Garras Velocidad Dentición Movimientos silenciosos Ataque y manipulación Eco Gral. 2C

84 Depredación 1 La velocidad, tamaño, garras y dentición permiten al yaguareté la captura y muerte de presas grandes Dibujos de Fauna Argentina. Vol 21. CEAL Eco Gral. 2C

85 Depredación 1 Presa Hacerse menos detectable Mecanismos de defensa Detección del depredador Cripsis o mimetismo Uso de hábitat Movimientos silenciosos Morfológicos Químicos Palatabilidad Aposematismo Comportamiento Respuesta inmune Oido Olfato Vista Comportamiento Eco Gral. 2C

86 Depredación 1 Ejemplo: depredación sobre roedores Uso de hábitat con alta cobertura vegetal Menos visibles en forma directa Movimiento de plantas, ruido Uso de hábitat con cobertura vegetal de densidad intermedia Construcción de túneles Eco Gral. 2C

87 Depredación 1 Ejemplo: Uso de parches de alimentación Parche rico vs Parche pobre Sin riesgo Se queda más en rico Ingiere más Con riesgo Se queda menos o igual Ingiere igual o más Depende si maximiza ingesta o minimiza riesgos Eco Gral. 2C

88 Comportamiento grupal: Herbívoros Depredación 1 Tiempo de Alimentación Tiempo de Vigilancia Tamaño manada Defensa Competencia por recursos Compromiso entre ventajas y deventajas detectabilidad Tamaño óptimo Ej: guanacos, ñandúes, maras Eco Gral. 2C

89 Depredación 1 La mara forma grupos La mancha blanca posterior funciona de alarma para otros individuos Fotos de Fauna Argentina. Vol 13. CEAL Eco Gral. 2C

90 Depredación 1 Mecanismos comunes en plantas Espinas, defensas morfológicas Compuestos tóxicos Protección yemas + Inversión de energía disponible Reproducción y crecimiento - Eco Gral. 2C

91 Depredación 1 EFECTOS DE LA DEPREDACIÓN SOBRE LA DINÁMICA DE DEPREDADORES Y PRESAS Observaciones de fluctuaciones de especies pilíferas llamaron la atención Pieles de lince obtenidas en Canadá por la Compañía Bay Hudson entre 1821 y 1930 Eco Gral. 2C

92 Las fluctuaciones en depredadores eran acompañadas por fluctuaciones de presas Depredación 1 Eco Gral. 2C

93 Depredación 1 EFECTOS DE LA DEPREDACIÓN SOBRE LA DINÁMICA DE DEPREDADORES Y PRESAS Modelo de Lotka Volterra Asume crecimiento densoindependiente intraespecífico de depredador (P) y presa (N) dp/dt= - mp dn/dt= r N P N t Eco Gral. 2C 2014 t 93

94 Depredación 1 Crecimiento de la presa cuando hay depredador Presa sola dn/dt = + r N Efecto depredador _ c N P dn/dt= rn - cnp Crecimiento de la presa cuando está el depredador Valor de equilibrio de la presa dn/dt= 0 rn= cnp P= r/c P c = r r= tasa intrínseca de crecimiento poblacional de la presa c= eficiencia de captura del depredador N= número de presas P= número de depredadores N P= probabilidad de encuentro Eco Gral. 2C

95 Crecimiento del depredador cuando está la presa Depredación 1 dp/dt = Depredador solo _ mp + Efecto presa c a N P En ausencia de presa decrece exponencialmente La presa le permite crecer dp/dt= -m P + c a N P Equilibrio del depredador dp/dt= - m P + c a N P= 0 m P= c a N P N ca = m N= m/ c a m= tasa de mortalidad del depredador cuando no hay presa a= eficiencia de conversión de presas en depredadores Eco Gral. 2C

96 Depredación 1 Isoclina de la presa: valores (N, P) donde está N en equilibrio Definida por densidad del depredador No depende de su propia densidad dn/dt = 0 P= r/ c P dn/dt < 0 si c P > r P > r/c P= r/ c dn/dt > 0 si r> P c P < r/c Eco Gral. 2C 2014 N 96

97 Isoclina del depredador: puntos (N, P) donde está en P equilibrio Depredación 1 Definida por densidad de la presa No depende de su propia densidad dp/dt = 0 N= m/ c a dp/dt < 0 si ca N P < mp N < m/ c a dp/dt > 0 si canp > mp N> m/c a P N= m/ c a Eco Gral. 2C 2014 N 97

98 Depredación 1 Isoclina del depredador P r/ c Isoclina de la presa m/ c a N Eco Gral. 2C

99 Depredación 1 P Isoclina del depredador N, P r/ c Isoclina de la presa Punto de equilibrio Inestable m/ c a Eco Gral. 2C 2014 N Ciclos neutralmente estables Después de una perturbación, se entra en un nuevo ciclo 99

100 Depredación 1 Eco Gral. 2C Oscilaciones según distintos valores iniciales Según Pielou 1969, Krebs 1978 Variación en el tiempo de presa y depredador según LV

101 Depredación 1 Eco Gral. 2C Respuestas del depredador frente a cambios en el número de presas Cambios en el número de presas consumidas por depredador Cambios en el Número de depredadores Respuesta funcional del depredador frente al número de presas Respuesta numérica del depredador frente al número de presas Holling

102 Depredación 1 Respuesta funcional de Tipo I del depredador frente al número de presas n/p= tasa de consumo número de presas consumidas por cada depredador por unidad de tiempo saturación La tasa de consumo aumenta proporcionalmente con N N Filtradores > densidad de presas en agua, > cantidad retenida Eco Gral. 2C

103 Depredación 1 Eco Gral. 2C Respuesta funcional de Tipo II de Holling Tasa de consumo La tasa de consumo se incrementa desaceleradamente con el incremento de N N

104 Depredación 1 Eco Gral. 2C Por qué se produce la desaceleración? Tiempo Total destinado a alimentarse Búsqueda Manipulación Ts + Th = T Th = th E E= número de presas encontradas

105 Depredación 1 Número de encuentros E = Ts N a N = abundancia presa a = eficiencia de búsqueda E = (T Th) N a E = (T th E) N a E= T N a th E N a E + th E N a = T N a E (1 + th N a) = T N a E= T N a/( 1 + th N a) Ecuación de los discos de Holling A medida que aumenta N, aumenta Th, se estabiliza E Eco Gral. 2C

106 Depredación 1 Eco Gral. 2C Respuesta funcional de Tipo II de Holling Tasa de consumo Límite impuesto por th Desaceleración por aumento de Th La tasa de consumo se incrementa desaceleradamente con el incremento de N N

107 Depredación 1 Eco Gral. 2C Respuesta funcional de Tipo III de Holling Tasa de consumo Desaceleración por Th aceleración La tasa de consumo se incrementa aceleradamente al principio, desaceleradamente después, con el incremento de N N

108 Eco Gral. 2C Por qué se produce la fase de aceleración en la tasa de consumo en la respuesta de Tipo III? Depredación 1 Imagen de búsqueda = Depredadores aprenden a encontrar la presa Depredadores aprenden a manipular la presa Depredadores de distinta edad son más eficientes en encontrar y capturar presas. Son jóvenes cuando hay menos presas Cuando la presa es escasa, los depredadores comen otra cosa Cuando la presa es escasa, se encuentra en refugios

109 Depredación 1 Qué efecto tienen las distintas respuestas funcionales sobre la tasa de mortalidad de las presas? tc tc tc N N N d Proporción de presas consumidas (tasa de mortalidad) N N Eco Gral. 2C

110 Depredación 1 Proporción de presas consumidas d N N Variación de números de presas en el tiempo N No estabiliza N No estabiliza N No estabiliza Efecto estabilizador t t Eco Gral. 2C t

111 Haciendo el modelo depredador presa más realista 1. Los depredadores se interfieren entre sí. Isoclina densoindependiente del depredador P Isoclina del depredador con interferencia intraespecífica N + depredadores necesitan más presas eco gral 2C

112 Haciendo el modelo depredador presa más realista 1. Los depredadores se interfieren entre sí. 2. Los depredadores tienen un límite independiente de la presa + depredadores necesitan más presas P Isoclina densoindependiente del depredador Límite intraespecífico Isoclina del depredador con interferencia intraespecífica N eco gral 2C

113 eco gral 2C Teo Depred C 2013 La densodependencia del depredador tiene un efecto estabilizador sobre la dinámica del sistema P Isoclina depredador N Isoclina presa P N t

114 La presa muestra crecimiento densodependiente dn/dt Individuos que se agregan a la población dn2/dt dn1/dt dn3/dt C Individuos que retira el depredador: Consumo: C N1 N2 N3 N dn/dt con depredación= dn/dt - C Para N1 dn/dt con dep es >, = o < 0? Para N2 dn/dt con dep es >, = o < 0? Para N3 dn/dt con dep es >, = o < 0? > 0 = 0 < 0 eco gral 2C

115 La presa también puede tener densodependencia intraespecífica Punto de equilibrio estable dn/dt C4= cnp4 C3= cnp3 C2=cNP2 C1= cnp1 K N dn c /dt= rn(k-n)/k - cnp dnc/dt =0 rn(k-n)/k = cnp Reclutamiento neto = consumo eco gral 2C

116 Isoclina de equilibrio densodependiente para la presa con depredador r/c P Isoclina di Puntos de equilibrio cada vez menores de la presa cuando aumenta el depredador rn(1-n/k)k = cnp r(1-n/k) = cp K N r(1-n/k)/c = P Si P = 0, N = K Si N = 0, P= r/c eco gral 2C

117 eco gral 2C Depredadores y presas densodependientes Isoclina del depredador con interferencia y autolimitación P Isoclina de la presa cuando hay densodependencia intraespecífica K N

118 eco gral 2C Depredadores y presas densodependientes P N P K N t

119 eco gral 2C Interacción depredador- presa Densoindependencia intraespecífica Modelo LV Ciclos neutralmente estables Modificaciones al modelo Densodependencia en depredador y/o presa Mayor estabilidad

120 Efectos de refugio de la presa o respuesta funcional de tipo 3 dn/dt C C Consumo disminuye a bajas densidades: Respuesta funcional tipo III o refugios C N C dn/dt C Consumo se hace nulo a bajas densidades C N eco gral 2C

121 eco gral 2C Isoclina de la presa con refugio o Respuesta funcional tipo 3 P N

122 eco gral 2C P Isoclina de la presa con refugio o Respuesta funcional tipo 3 Isoclina del depredador N

123 eco gral 2C Refugios Favorecidos por heterogeneidad ambiental Reales Virtuales Depredador agregado Agregación del depredador Presa

124 eco gral 2C Agregación de presas- El depredador se agrega donde hay alta densidad de presas Refugios temporales: la presa se dispersa más rápidamente que el depredador

125 eco gral 2C Experimento de Huffaker 2 insectos: Herbívoro: alimentado con naranjas Depredador Herbívoro solo: fluctuaba Herbívoro + depredador en sistema simple= se extinguían Herbívoro + depredador en sistema que impedia movimiento del depredador= se mantenían con fluctuaciones

126 Efectos desestabilizadores dn/dt Efecto Allee La presa no crece a bajas densidades P C N Isoclina presa eco gral 2C N

127 Efectos desestabilizadores: la presa no crece a bajas densidades: Efecto Allee dn/dt C C C P N dn/dt-c=0 eco gral 2C N 7

128 eco gral 2C Efecto de una respuesta funcional del depredador de tipo II dn/dt C3 C2 C1 N

129 Efecto de una respuesta funcional del depredador de tipo II P Isoclina de la presa N A bajas densidades de presa, la proporción de presas consumidas es mayor eco gral 2C

130 Efecto de una respuesta funcional de tipo 2 Isoclina presa P Isoclina depredador Si la isoclina del depredador corta a la de la presa a bajas densidades el sistema se desestabiliza N N eco gral 2C t 0

131 eco gral 2C Aplicaciones de la ecología de poblaciones Explotación de especies Modelo de cuota fija dn/dt Consumo K/2 N

132 Reclutamiento neto incluyendo cosecha dnc/dt= rn(k-n)/k - qxn dnc/dt= dn/dt - qxn q= constante X= esfuerzo de cosecha Reclutamiento con cosecha dn/dt qxn Datos necesarios: Tamaño del stock Crecimiento y reclutamiento Mortalidad natural y por cosecha N o kg eco gral 2C

133 eco gral 2C dn/dt Punto de equilibrio N Rendimiento máximo sostenido: cuando la población está en K/2

134 eco gral 2C Punto de equilibrio inestable dn/dt Punto de equilibrio estable N

135 Modelo de cuota fija= se extrae una cantidad (N o biomasa) fija, no depende del tamaño del stock. Cuota fija máxima= máximo valor de dn/dt cuando N=K/2 dn/dt cosecha 1- dn/dt < cosecha, la población disminuye 2- dn/dt = cosecha, la población se mantiene N o biomasa (stock) 3- dn/dt< cosecha, la población disminuye En el punto 2, N (o biomasa) = K/2 Problema: estimación de N o biomasa eco gral 2C

136 eco gral 2C Elección de cuota fija mayor que el máximo sostenible dn/dt cosecha 1- dn/dt < cosecha, la población disminuye 2- dn/dt < cosecha, la población disminuye N o biomasa (stock) 3- dn/dt< cosecha, la población disminuye Hay sobre explotación, no hay equilibrio

137 Problemas del modelo de cuota fija: Se debe estimar K para fijar la cuota K a veces fluctúa EJ: Años Niño y Niña Causa de extinción de pesquerías K t eco gral 2C

138 Pesquería de anchoita en Perú Captura anual 1971/72 Se desarrolló en una zona de afloramiento de nutrientes Entre 1950 y 1970 la pesquería se expandió en un 174% por año Se aplicó el modelo de cuota fija: 10 7 toneladas. En 1971/72 hubo sobrepesca: afectó adultos Esfuerzo de captura total por año El fenómeno del Niño causó una disminución del reclutamiento, concentración de adultos y el colapso de la pesquería eco gral 2C

139 Cambios en la cadena trófica después del colapso de la pesquería de anchoita eco gral 2C

140 Ejemplo de pesquería de sardina en costas del Pacífico de EEUU de N América eco gral 2C

141 eco gral 2C Modelo de esfuerzo fijo. La cosecha se realiza mediante algún mecanismo caza Pesca con caña, redes Tienen un rendimiento Captura por unidad de esfuerzo Captura por unidad de esfuerzo stock Esfuerzo de captura total A medida que disminuye el stock, hace falta un mayor esfuerzo total para una misma captura

142 eco gral 2C Si se fija el esfuerzo de captura, cuando hay menos, se extrae menos. dn/dt Distintos niveles de esfuerzo de captura cosecha Stock o biomasa

143 eco gral 2C Cuando la cosecha es muy grande, afecta el stock y por lo tanto la captura siguiente disminuye Captura total/año Esfuerzo de captura total/año

144 Modelo de esfuerzo fijo Exito de captura dn/dt N Consumo N eco gral 2C

145 eco gral 2C Limitaciones de los modelos de cosecha Requieren una buena estimación de los parámetros poblacionales, y que estos se mantengan en el tiempo Asumen que el efecto de la cosecha es el mismo para todas las clases de edades

146 eco gral 2C Control de plagas Qué es una plaga? Especie que causa daños económicos o sanitarios El objetivo es eliminarlas? Es muy difícil y en general no deseable

147 N Umbral de daño tiempo N Equilibrio a altas densidades Umbral de daño Equilibrio a bajas densidades eco gral 2C tiempo 7

148 eco gral 2C Por qué una especie puede convertirse en plaga? N poblacional Aumento Disminución Recursos Aumento Depredadores, patógenos, competidores Aumento Disminución Acción del hombre

149 eco gral 2C Tipos de control Normas de manejo época de cultivo Control mecánico de malezas Alternancia de cultivos Control químico Insecticidas, fungicidas, herbicidas Control biológico Enemigos naturales Técnicas de esterilización? Control integrado de plagas Manejo del ambiente en forma integrada

150 Control químico Respuestas compensatorias Costo Resistencia Especificidad Contaminación del medio Para mantener el efecto hay que aumentar las dosis Puede afectar a especies no blanco Aves rapaces Puede acumularse y transformarse en el ambiente Ejemplo: plagas del algodón eco gral 2C

151 La aplicación de DDT para el control de un insecto plaga produjo el efecto contrario por un descenso de sus parásitos y depredadores eco gral 2C

152 Control biológico Uso de enemigos naturales a a p p a a a p p a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a Lugar de origen p Lugar donde es plaga eco gral 2C

153 eco gral 2C Patógeno: virus Parásito Enemigo natural Parasitoide. Control de la vinchuca Depredador: control de malezas Muchos agentes para control de malezas son insectos herbívoros, pero que deben poder cumplir el ciclo completo en el sitio nuevo

154 eco gral 2C Ejemplos Control del cactus en Australia por Cactoblastis cactorum El cactus, Opuntia stricta, introducido para cercos en Australia Área ocupada (acres) Año Agente de control: Cactoblastis cactorum, originario del N de Argentina. Liberado en 1926.

155 eco gral 2C Hypericum perforatum: maleza que invade pasturas y es tóxica. Originaria de Eurasia y norte de África Introducida como ornamental en 1900 en EEUU En 1944 ocupaba acres Agente de control: Chrysolina quadrigemina

156 eco gral 2C Otro ejemplo: el camalote Introducido como ornamental en Africa y Australia Interrumpe la navegación en muchos cursos de agua en África Agente de control: Neochetina eichorniae Control mecánico: costoso e inefectivo