EFICIENCIA DEL USO DE LA RADIACIÓN. E. Acevedo 2009

Transcripción

1 EFICIENCIA DEL USO DEL AGUA Y EFICIENCIA DEL USO DE LA RADIACIÓN E. Acevedo 2009

2 EFICIENCIA EN EL USO DEL AGUA (EUA) Eficiencia. Cuociente entre la salida y la entrada de cualquiera entidad a un sistema agrícola (Ej. EUA, EUR, EUN).

3 Las plantas requieren mucha agua para ser productivas; T / Ha día para plantas C 3 y C 4 en Primavera- Verano. Proceso T H 2 O / T CH 2 O Metabolizada 06 0,6 Almacenada en células 4 Transpirada C 3 >400 C 4 >200 CAM 50

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6 Primera Ley de Fick Q ΔC C J = = D j * A * t Δx J : flujo (Kg m -2 s -1 ) Q : cantidad de un gas j (Kg) A : Area (m 2 ) t : tiempo (s) D j : coeficiente de difusión (m 2 s -1 ) ΔC : diferencia de concentración (Kg m -3 ) Δx : distancia (m) ΔC Δx : gradiente de concentración (Kg m -4 )

7 ΔC D Q J * Δ = = x D t A J j * C C g C D Q J j Δ = Δ = Δ = = * * r C g C x t A J = Δ = Δ Δ = = * ( ) cm cm s H H g T ( ) = s cm cm H H g T a i w r ( ) = s cm cm C C g P i a CO n ( ) 2 g i a CO n

8 ( ) 1 T = g H H cm cm s r w i a H i y H a son concentraciones volumétricas de vapor de agua en el aire al interior y exterior de la hoja. Son equivalentes a la relación entre presión parcial (e) y presión atmosférica (Pa). H i depende de la temperatura de la hoja. Se supone que HR i p p j p q al interior de la hoja es 100% y H i es el valor de e a saturación a la temperatura de la hoja.

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11 HR = e *100 e *

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15 Respuestas de los estomas al medioambiente. La apertura de los estomas se debe principalmente a cambios en la presión de turgor en las células de guarda. Los cambios en el potencial de presión se originan en cambios en el potencial de solutos (K, azucares). g s tiene una respuesta hiperbólica a PDF. Hay una correlación positiva entre g s máxima y capacidad fotosintética. téti g s disminuye al aumentar Ci.

16 Al bajar la humedad del aire H a, los estomas se cierran progresivamente. Al aumentar la temperatura, g s aumenta (y también H i ), aumentando T r. Cuando hay sequía en el suelo los estomas no se abren. Hay relación lineal entre g s máximo al amanecer y el potencial del agua de la hoja.

17 TEORIA DE OPTIMIZACIÓN Cowan y Farquhar (1977) presentaron y dieron forma matemática a la teoría de optimización de la apertura de los estomas. En cualquier momento unamayorapertura el estoma tiene un costo de adaptación en términos de aumento de T r, pero también tiene un beneficio potencial en términos de aumento de P n.

18 Conceptualmente, en un día específico, en una hoja específica en la canopia, el curso diario de g s maximizaría P n para un valor específico de T r y esta respuesta de los estomas maximizaría la eficiencia de transpiración diaria Pn T r

19 OTRA FORMA DE VER LA OPTIMIZACIÓN Durante el día el crecimiento de las raíces y las propiedades del suelo hacen que la planta tenga una determinada cantidad de agua disponible. Para esa agua disponible el funcionamiento óptimo de los estomas hace que la planta tenga el máximo de P n en la canopia.

20 EFICIENCIA DEL USO DEL AGUA Puede definirse en diferentes formas, en base a transpiración (T r ) (Eficiencia de Transpiración, TE) o a evapotranspiración (ET). A nivel de hoja o de cultivo. Considerando asimilación de CO 2, biomasa total del cultivo o rendimiento económico. La escala de tiempo puede ser instantánea (i), diaria (d) o estacional (e).

21 IMPORTANCIA ADAPTATIVA DE LA TE TE = P T n r Hay diferencias substanciales de TE entre tipos de metabolismo: C 3 2,5 mg MS / g H 2 O C 4 5,0 mg MS / g H 2 O CAM 20,0 mg MS / g H 2 O

22 TE a NIVEL DE HOJA TE = g g c w ( C ) a Ci ( H H ) i a g D c = c g w D w = 0,61 TE = 0,61* C a * ( 1 C /C ) i Ca ( H H ) i a La principal fuente de cambio de TE es C i el que está determinado d por la capacidad d fotosintética téti y g s

23 Para plantas C 3, C i / C a 0,7 C 4, C i / C a 0,3 Definamos c = (1- C i / C a ) Plantas C 3 c 03 0,3 Plantas C 4 c 0,7 EUA( A, T r, i) = 0.61* c* * i C a ( H H ) a

24 POSIBILIDAD DE AUMENTAR EUA (A,T r,i) Aumentar c (aumentar tasa de carboxilación) Seleccionar genotipos que crezcan bien cuando H i * - H a es bajo. En este caso el problema se transforma en uno de crecimiento a bajas temperaturas.

25 C i C a + + Δ i C b Ci b Ci Ca * ) ( a + = + = Δ a i C a b a Ca b Ca a * ) ( 4,4 27

26 Discriminación Isotópica de 13 C Donde Δ = a + ( b a) * C C a: es la discriminación causada por difusión en aire (4,4 4 ). b: es la discriminación de 13 C de la enzima RuBP carboxilasa (27 ). C i / C a : presión parcial de CO 2 al interior de la hoja / presión parcial de CO 2 atmosférico. i a

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31 Biomasa total (g)

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35 Enriquecimiento de 18 O e a 18 * ( 18 Δ O ) e = ε + εk + Δ Ov εk e ε * es el fraccionamiento en equilibrio que ocurre al pasar de liquido a vapor, ε k es el fraccionamiento asociado a la cinética con que ocurre la difusiónió del vapor de agua desde la hoja a la atmósfera, Δ 18 O v es el enriquecimiento isotópico del vapor atmosférico i Δ 18 O x = R x R s 11 R l l ió 18 O/ 16 O d l t i á i R l R x es la relación 18 O/ 16 O de la materia orgánica y R s es la relación 18 O/ 16 O de la fuente de agua

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38 Si la variación en Δ 13 C es causada por unavariaciónenla capacidad fotosintética no se debiera esperar una relación entre Δ 13 CyΔ 18 O. Por otra parte, si Δ 13 C varía en función de los cambios en la conductancia estomática, Δ 13 C y Δ 18 O estarán relacionados negativamente.

39 TE A NIVEL DE CULTIVO. Involucra Cambio de CO2 (A) a biomasa (B) Composición de la biomasa. Hay evaporación directa desde el suelo y no todas las hojas transpiran a un potencial.

40 FORMA SIMPLIFICADA DE EUA EUA= (Materia Seca / superficie) / agua utilizada MS = T r (MS / T r ) EUA = T r (MS / T r ) / (T r + Es) / T r EUA = (MS / T r ) / ( 1+ Es / T r )

41 Para un cultivo con IAF > 3,0 Kd TE( B, Tr, d) * ( H Ha ) a * H a ( H * a H a ) = presión de vapor a saturación a la temperatura del aire. = Déficit de saturación diario del aire en el período de transpiración (estomas abiertos)

42 Kd a b c P a (L d / L Tr ) a = PM CH 2 O / PM CO 2 = 0,68 b = valor dependiente de la fracción de H de C, proteína y lípidos en la biomasa producida. c = (1 C i / C a ). L d = IAF expuesto a la radiación directa ( 1,4). L Tr = IAF equivalente al área de hojas que transpiran potencialmente ( 2,2 ).

43 Kd es esencialmente constante excepto por diferencias en c ó b. SOYA 4 x 10 3 P a TRIGO 5 x 10 3 P a MAIZ 12 x 10 3 P a

44 TE ESTACIONAL A NIVEL DE CULTIVO TE( B, T r, e) = T K r d /( H T r * a H a ) TE ESTACIONAL BASADA EN RENDIMIENTO ECONOMICO TE( G, T r, e) = HI * T K /( H H ) r d T r a a HI = índice de Cosecha

45 EUA BASADA EN EVAPOTRANSPIRACIÓN Tr es difícil de medir en forma precisa en el campo por lo que se estima ET. ET= E+T E no está relacionado a la producción de biomasa por lo que puede variar independientemente de TE

46 ETc = Kc x ETo

47 TE (G,ET,e) = HI [ ] * * KdET /( Ha Ha ) KdE /( Ha Ha ) / ET Si la ET se considera constante en la estación E, las integrales pueden eliminarse. Kd TE( G, ET, e) = ( 1 E / ET ) HI * ( H a H a ) Un alto valor de E resulta en baja TE (G,ET,E)

48 La mayoría de las prácticas de manejo de cultivos de secano tienden a minimizar E / ET Rearreglando la ecuación anterior, G = ( ET E) HI Kd * ( H a H a ) G Kd = HI * ( H Ha ) a = TE( G, Tr, e) E ET

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50 MEJORAMIENTO DE LA EUA 1. Alteraciones bioquímicas (c y b) 2. Fisiología de los estomas. 3. Alteraciones del medioambiente de cultivo 4. Mejoramiento del índice de cosecha 5. Aumento de la proporción p del agua transpirada

51 EFICIENCIA EN EL USO DE LA RADIACIÓN (EUR) La fotosíntesis constituye la entrada de energía a los ecosistemas terrestres y se puede descomponer en 3 procesos: Difusión de CO2 desde la atmósfera a los cloroplastos de acuerdo a un gradiente de concentración. Intercepción de la luz por los pigmentos de los cloroplastos y fotolisis del agua. La fracción de radiación absorbida depende de la concentración de pigmentos en la hoja. Se produce O 2 y se generan compuestos energéticos (ATP y NADPH). Independiente de la temperatura y de la concentración de CO 2. Reducción de CO 2 a partir de los compuestos generados en la fotólisis del agua. Por cada molécula de CO 2 reducida se requiere entre 8 y 12 quanta de luz. Puede ocurrir en la oscuridad y muy sensible a la temperatura. Energía fijada en forma de hidratos de carbono = Mj/mol CO 2

52 EFICIENCIA ENERGÉTICA DE LA FOTOSÍNTESIS Es el cuociente entre la energía almacenada y la energía invertida en el proceso. Se absorben 0.45 J por cada J de radiación incidente. 1J x 0.50 x 0.90 = 0.45 J de PAR Eficiencia energética máxima. Por cada Einstein (mol de fotones) de PAR (550 nm) hay J de energía. Así, el número de moles de fotones (Einsteins) asociados a 0.45 J de PAR absorbidos bid por la hoja son: 0.45 J / J/E= 2.07 x 10-6 E Para reducir un mol de CO2 se requieren 10 moles de fotones de PAR en Promedio, por lo que se pueden fijar x 10-6 mol de CO2. Suponiendo que 1/3 de C fijado se pierde en respiración, la cantidad máxima de C fijado será x (2/3) = mol CO2. El equivalente energético es mol CO 2 x J/mol CO 2 = J

53 La eficiencia energética máxima del proceso es aproximadamente del 6%. Cultivo con condiciones ambientales optimas. Intercepta t toda la radiación ió que llega. La eficiencia a nivel de cultivo no sobrepasa 2-3%. La pendiente inicial de la curva de fotosíntesis bruta vs. PAR absorbido se denomina eficiencia cuántica de la fotosíntesis. Para plantas C 3 y C mol CO 2 /mol de fotones a 20-25ºC A > TºC TC, C 4 >C3 ya<tºc C3>C4 C4

54 FOTOSÍNTESIS A NIVEL DE CULTIVO. Un cultivo es un conjunto de hojas de distinta edad, sometidas a distintos niveles de radiación que cambian a lo largo del día. La fotosíntesis de la canopia del cultivo tiene generalmente una pobre correlación con las tasas máximas de fotosíntesis de las hojas individuales. Debido a sombreamiento hay relativamente pocas hojas expuestas a PFD lo suficientementealto i t como para alcanzar Amax. En el campo hay procesos de aclimatación a diferentes estreses. Hay una respiración de mantención proporción a la biomasa acumulada.

55 Debido a la falta de asociación ió entre Pn y rendimiento i se han buscado otros parámetros que relacionen fotosíntesis de canopia y rendimiento. Tal es la eficiencia en el uso de la radiación (RUE). La RUE se expresa en término de biomasa producida por MJ de radiación interceptada o absorbida por la canopia. La RUE permite comparar los valores actuales con tasas potenciales de producción de materia seca de una canopia. L RUE t i l d bi bt t d l h j t La RUE potencial debiera obtenerse con todas las hojas expuestas a valores moderados de PFD y una máxima intercepción de la radiación incidente.

56 La respuesta de la fotosíntesis diaria del cultivo a la intensidad de la radiación es aproximadamente lineal y la pendiente se denomina eficiencia del uso de la radiación (RUE). B = PAR * -2-1 A RUE (gm d ) maiz 56 gm 2 d -1 RUE 3.0 g MS MJ -1 PAR A

57 PAR A = R S * 0.5 * 0.9 * (1 - I / I 0 ) (I / I 0 ) = e -K K*IAF (1 - I/I) I 0 = radiación absorbida por el cultivo

58 PAR suelo = I 0 e K ( IAF ) PAR iterceptad = I 0 PAR suelo Hojas Horizontales O planófilas K 1 PAR i = I 0 I 0 e K ( IAF ) K ( IAF ) PAR i = I 0 (1 e ) HojasVerticales o erectófilas K= PAR = 0. 9 A PAR i

59 1 CVF = (1.242 FC FP FG FL FO FM ) En que CVF= g MS/g glucosa y FC,FP,FG,FL,FO y FM son las fracciones de hidratos de carbono, proteina, grasas, lignina, acidos Orgánicosy minerales de la materia seca

60 RUE = para C para C para C 3 4 no legumiosas legumiosas

61 Efecto de los factores ambientales en RUE RUE es mayor en días nublados que en días despejados, aumenta con la relación rad difusa / rad directa RUE es muy poco sensible a la latitud (elevación solar) RUE es insensible a LAI>1.0 Los estreses abióticos afectan notablemente RUE.

62 Determinación experimental de RUE. RUE = masa de cultivo acumulada / radiación interceptada Al comparar diferentes cultivos se debe considerar el contenido energético de la biomasa. Problemas de uniformdad en presentación: Algunos la expresan en base a PAR y otros en base a radiación solar. Por unidad de radiación interceptada vs radiación absorbida. Por unidad de biomasa aerea vs biomasa total. Basada en dos muestreos de biomasa o en varios.

63 BASES DE EXPRESIÓN Radiación solar total : 0.4-3μ PAR : μ PAR / rad solar total~0.5. Las hojas absorben~0.85 PAR para convertir a base solar total, multiplicar aquellos basados en PAR interceptado por 0.5 y los basados en PAR absorbido por

64 Valores Maximos de RUE: C4 > C3 (no leguminosas) > C3 leguminosas Maiz ~ 35gMj de PAR interceptado Caña de azucar~4 g Mj -1 de PAR interceptado Sorgo~2.8 a 3.5 g Mj -1 de PAR interceptado Trigo~2.8 g Mj -1 de PAR interceptado Girasol~2.2 g Mj -1 de PAR interceptado Soya~2.6 g Mj -1 de PAR interceptado Muy sensibles a cambios en el contenido de N de las hojas

65 El problema de la RUE es la variabilidad de su determinación y ha permanecido en la literatura por la utilidad que el concepto tiene en modelación.

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