11. EL ECOSISTEMA EN EL TIEMPO.

Transcripción

1 11. EL ECOSISTEMA EN EL TIEMPO. En los ecosistemas se producen cambios de tipo fluctuante o sujetos a una periodicidad rítmica. La sucesión consiste en una serie de cambios que se producen el el ecosistema y que tienden a una disminución de la energía necesaria para su sostenimiento. 1. FLUCTUACIONES Y RITMOS. A lo largo de unidades anteriores hemos podido aprender que en el ecosistema se producen una serie de cambios temporales que afectan a la estructura del ecosistema (recordemos las fluctuaciones en las poblaciones de lemmings, en las de depredadores y sus presas, las migraciones, etc.) Muchos cambios, las fluctuaciones, no siguen una periodicidad, sino que simplemente se limitan a fluctuar alrededor de un determinado valor (por ejemplo, el número de individuos de una población lo hace alrededor del valor de K), sin seguir una dirección determinada y responden a mecanismos de regulación del ecosistema. Las fluctuaciones pueden deberse a interacciones interespecíficas (las observadas en el modelo depredador-presa de Lotka y Volterra) o a impactos de tipo ambiental, como las debidas a cambios climáticos Otros cambios están determinados por factores que manifiestan una periodicidad: son los ritmos. Los factores causantes de los ritmos pueden ser de tipo exógeno: estacionalidad de las lluvias y temperaturas, cambios en el fotoperíodo, cambios en la disponibilidad de los recursos, etc.; pero, también pueden ser endógenos, a causa de la existencia de relojes biológicos, gracias a los cuales los organismos son capaces de anticiparse a los cambios periódicos del ambiente (por ejemplo, los organismos que ajustan sus ciclos a los de marea se anticipan para adoptar las medidas protectoras oportunas frente a la desecación antes de que sea tarde). No obstante, es necesario señalar que el asignar la categoría de fluctuación o ritmo a un cambio depende, en gran medida, de la escala a la que se considere éste: lo que para organismos de vida larga son ritmos, para otros de vida corta pueden tratarse de fluctuaciones. 2. LA SUCESIÓN. En el ecosistema se producen una serie de cambios que no tienen un carácter fluctuante o cíclico, sino progresivo, ordenado y direccional, mediante los cuales el ecosistema se autoorganiza y que se extienden a lo largo de períodos de tiempo muy dilatados: son las sucesiones. A lo largo del proceso el ecosistema va cambiando (las especies, los nichos, etc.) debido, en gran medida, a la actividad de los propios organismos que componen la comunidad y ésta también estará condicionada por la acción del ambiente sobre ella. El concepto de sucesión y sus características han sido y son objeto de numerosos estudios, que afectan a la interpretación del propio ecosistema. El concepto de sucesión fue desarrollado, inicialmente, por botánicos a finales del siglo XIX y principios del XX; se trataba de estudios que observaban los cambios que se producían en la vegetación de diversos ecosistemas (dunas, charcas, glaciares, etc.) a través del tiempo. Son muy conocidos los trabajos que han estudiado los cambios que se producen en cultivos abandonados, en lagos hasta llegar al proceso de col- El ecosistema en el tiempo

2 Aprendo más: La hipótesis clásica de Clements (1916) sobre las sucesiones (monoclímax), decía que para una región climática determinada sólo era posible una única comunidad clímax, independientemente del punto de partida, puesto que la clímax estaría condicionada sólo por el clima. En contra surge la escuela del policlímax: la comunidad clímax estaría condicionada por múltiples factores, como el suelo, relieve, etc. matación, los de colonización de islas oceánicas, etc. Tradicionalmente se han considerado dos tipos de sucesiones: Primarias. Las que se desarrollan en zonas que han sido colonizadas por primera vez. Secundarias. Las que se desarrollan en zonas en las que parte de la comunidad ha sido eliminada por un proceso natural o causado por la intervención humana. Una clasificación más completa de las sucesiones es la siguiente: 1. Degradativas. Se producen a una escala de tiempo muy breve (meses, años) cuando un recurso que se puede degradar, es utilizado de manera sucesiva por diversas especies hasta su desaparición. Es el tipo de sucesión que s establece, por ejemplo sobre un cadáver, las heces o en las hojas que cubren un suelo forestal. En este tipo de sucesiones son importantes las bacterias, los hongos y los organismos detritívoros. 2. Alogénicas. Son aquellas sucesiones cuyo proceso es iniciado por cambios en las características geofísicoquímicas externas. Un ejemplo de este tipo de sucesión puede ser el proceso de transformación de la zona de transición entre una marisma salada y un bosque; en este caso el agente físico que desencadena el proceso es la formación de un depósito de limo en los límites entre un bosque y una marisma, que hace que el bosque vaya invadiendo la marisma y que ésta se extienda hacia el mar. 3. Autogénicas. Son aquellas en las que los cambios seriales ocurren como consecuencia de cambios graduales en las condiciones y recursos propiciados, a su vez, por procesos de tipo biológico. Dentro de este tipo encuadramos las sucesiones primarias y secundarias LOS MODELOS DE SUCESIÓN. Hay varios modelos que tratan de explicar cómo se produce el proceso de sucesión; pero, como ya hemos repetido en varias ocasiones a lo largo del curso, es difícil escoger un modelo general que explique todos los casos. A. Modelo de facilitación. Responde al modelo clásico de sucesión desarrollado por botánicos a partir de los cambios observados en la vegetación de dunas, e implica la consideración del ecosistema como un superorganismo que es capaz de autorregularse y autoorganizarse. Según este modelo, el ecosistema iría experimentando una serie de cambios, desde una comunidad inicial o pionera, hasta llegar a una etapa de equilibrio o estabilidad, a una situación perfecta de autorregulación, conocida como clímax. La etapa clímax estaría controlada, fundamentalmente, por las condiciones climáticas; otros factores no climáticos sólo tendrían importancia en las etapas iniciales del proceso. Los cambios que se van produciendo en el ecosistema son causados por los organismos, que van modificando el medio; pero lo hacen de tal forma que favorecen la aparición de nuevas especies, que sustituirán a las residentes en ese momento y a las responsables del cambio. La sucesión sería en una secuencia ordenada y predecible (Figura 1) El ecosistema en el tiempo

3 Figura 1. En general, podemos decir que en las etapas iniciales dominarían las especies de rápido crecimiento, con numerosos descendientes, elevada capacidad de dispersión y que son capaces de resistir los cambios bruscos del ambiente: los estrategas de la r. En las etapas finales se encontrarían las especies que son capaces de soportar la fuerte competencia ante las escasez de recursos, las que aprovechan mejor éstos: los estrategas de la k. B. Modelo de inhibición. La sucesión no es predecible, puesto que las etapas estarían condicionadas por los organismos que primero se instalen, de tal forma que las especies pioneras inhiben el establecimiento de otras nuevas. En este modelo, sólo se pueden establecer nuevas especies cuando las anteriores sean eliminadas, por ejemplo, por causas climáticas. C: Modelo de tolerancia. Se establece una competencia entre las especies que se van instalando, de tal forma que intentan eliminarse unas a otras. La sucesión no tiende a una etapa clímax y estará condicionada, sobre todo, por las características de las especies presentes. No hay un punto de partida determinado, cualquier especie puede poner en marcha el proceso de sucesión; las especies que resulten seleccionadas en el proceso de competencia serán las que sigan el proceso de sucesión. Mediante el esquema de la figura 2 podemos comprender mejor las diferencias entre los tres modelos propuestos. La sucesión implica un cambio hacia un estado de mayor organización o como dice R. Margalef, hacia un estado de mayor acumulación de información; a lo largo del proceso el ecosistema va adquiriendo mayor madurez, de tal forma que la clímax de una sucesión sería la etapa de mayor madurez. Figura 2. El ecosistema en el tiempo

4 Una perturbación abre un espacio relativamente grande Facilitación Sólo ciertas especies pioneras son capaces de quedar establecidas en el espacio abierto Los individuos de cualquier especie de la sucesión podrían existir como adultos en las condiciones reinantes La modificación del ambiente por parte de sus primeros ocupantes lo hace más adecuado para el reclutamiento de las especies tardías de la sucesión Tolerancia La modificación del ambiente por parte de sus primeros ocupantes ejerce un efecto escaso o nulo sobre le reclutamiento subsiguiente de las especies tardías de la sucesión Inhibición La modificación del ambiente por parte de sus primeros ocupantes lo hace menos adecuado para el reclutamiento de las especies tardías de la sucesión Con el tiempo, las primeras especies son eliminadas a través de la competencia por los recursos con los adultos tardíos de la sucesión ya establecidos Mientras los primeros colonialistas persistan sin ser lesionados y/o continúan regenerándose vegetativamente, excluirán o suprimirán a todas las especies colonizadoras ulteriores La secuencia continúa hasta que las especies residentes ya no facilitan la invasión y el crecimiento de otras especies y/o no existen especies que puedan invadir y crecer en presencia de la especie residente Si existen tensiones externas, los primeros colonizadores pueden ser lesionados o eliminados, siendo sustituidos por especies que son más resistentes MADUREZ Y CLÍMAX. Los distintos modelos de sucesión propuestos postulan que debe alcanzarse una etapa de máxima estabilidad, de perfecta autorregulación dentro del ecosistema: la etapa clímax. Ahora bien, este concepto, introducido a principios del siglo veinte ha estado y está sujeto a una continua polémica. Por ello, en muchas ocasiones y por muchos autores se prefiere hablar de etapas de mayor o menor madurez dentro del ecosistema, sin necesidad de definir una etapa final ideal: el ecosistema iría pasando por etapas de madurez creciente y la clímax sería la etapa de mayor madurez que es posible observar, pero no quiere decir que sea el grado mayor de madurez que se podría alcanzar, ni tampoco que sea una etapa muy madura. Cómo identificamos el grado de madurez de un ecosistema? Si seguimos a Ramón Margalef cuando dice que el proceso de sucesión es equivalente a un proceso de acumulación de la información, las etapas más maduras serán aquellas que posean mayor información, mayor diversidad, mayor complejidad (Tabla 1) Tabla 1 Características Ecosistema inmaduro Ecosistema maduro Plantas Anuales, herbáceas Arbustos, árboles Diversidad Baja Alta Estructura trófica Predominio de productores Equilibrio entre niveles Nichos ecológicos Pocos Muchos Nº relaciones ecológicas Bajo Alto Redes tróficas Simples Complejas Tasa de renovación Alta Baja Producción primaria Baja Alta Reciclado de nutrientes Bajo Alto El ecosistema en el tiempo

5 2. 3. CARACTERÍSTICAS DE LAS SUCESIONES. Las sucesiones presentan una serie de rasgos característicos, que nos indican el grado de madurez del ecosistema: 1. Aumento de la diversidad: Paralelamente al aumento de la diversidad, se produce un incremento del número de niveles tróficos, del número de eslabones en las cadenas tróficas, del número de taxones, se amplía el número de relaciones interespecíficas; en definitiva, aumenta la complejidad del ecosistema (Figura 3) 2. Aumento de la biomasa. Además del aumento general de la biomasa (Figura 4) se produce un aumento de ésta en los organismos que tienen una baja tasa de renovación; por ejemplo, las plantas anuales son muy abundantes en las primeras etapas, pero van siendo sustituidas progresivamente por las leñosas. Figura 3. Cambios en la diversidad y en el número de especies de crustáceos en un lago. 3. Aumento de la producción primaria. En la mayoría de los casos se ha observado una tendencia a aumentar la producción primaria en las etapas más avanzadas de la sucesión; en realidad, la sucesión tiende a hacer máxima la producción total que el ecosistema invierte en su propio mantenimiento. En las primera etapas la producción bruta aumentaría más que el gasto en respiración y, por tanto, se produce un aumento en la biomasa; llegaría un momento en el que esa biomasa acumulada dedicaría cada vez más energía a su propio mantenimiento y la producción neta sería cero: producción bruta igual a respiración (Figura 4) En la etapa clímax todo lo que es producido es reciclado, no hay excedentes en el ecosistema. 4. Disminución de la tasa de renovación. La tasa de renovación (P/B) tiende a disminuir en las etapas más avanzadas de la sucesión.; es decir, la eficiencia del ecosistema tiende a mejorar, a trabajar de forma menos costosa, ya que se emplea menos energía en cambiar a unos individuos por otros y más en otros conceptos metabólicos (por ejemplo en la respiración), en mantener a los ya existentes. El ecosistema en el tiempo

6 Figura 4. B= Biomasa; R= Respiración; P G = Producción bruta; P N = Producción neta (P G -R) 5. Disminución del tiempo de permanencia de los elementos biogénicos fuera de la comunidad. En las primera etapas de la sucesión los elementos biogénicos se encuentran en mayor proporción en el componente abiótico del ecosistema, en relación con las etapas más avanzadas; en éstas, los elementos biogénicos son rápidamente asimilados por los organismos. Anteriormente hicimos referencia a la pobreza en nutrientes de las selvas lluviosas tropicales, que tienen éstos invertidos en la vegetación, en los seres vivos. 6. Aumento de la complejidad de las cadenas y redes tróficas. Al principio las cadenas son simples y dominadas por los herbívoros, pero se van formando redes cada vez más complejas y en ellas el papel de los detritívoros va aumentando. 7. Aumento de los nichos ecológicos. Los nichos ecológicos son de menor amplitud (se especializan más) conformen el ecosistema se acerca a la clímax. 8. Las especies estrategas de la r van siendo sustituidas por las estrategas de la k. En las primeras fases aparecen especies oportunistas (las estrategas de la r son especies pioneras), que van siendo sustituidas por las estrategas de la k, que basan su éxito en la capacidad de aguante, en el desarrollo de mecanismos complejos de homeostasis o en la prolongación de la vida. 9. Desarrollo de mecanismos estabilidad y de homeostasis. En las fases más avanzadas se observa una mayor constancia, estabilidad, en las condiciones ambientales, en las especies que forman parte del ecosistema, en la biomasa. Generalmente, se ha aceptado que los ecosistemas con mayor diversidad, son más estables, es decir, fluctúan menos y tienen un mayor grado de independencia frente a perturbaciones externas; no obstante, algunos autores han construido modelos de los que se deriva la conclusión de que los sistemas más complejos son menos estables. En realidad no se trata de hipótesis opuestas, sino de diferentes significados del término estabilidad. Podemos entender por estabilidad la constancia en el tiempo, o bien la resistencia frente a perturbaciones y la capacidad y velocidad de recuperación tras éstas. Así, un ecosistema que sea complejo puede ser estable en el primer sentido, pero poco estable en el de que es capaz de retornar al El ecosistema en el tiempo

7 estado inicial después de haber sido alterado. Después de esto podemos dar una definición más exacta de sucesión, la que nos proporciona, de nuevo, el ecólogo Ramón Margalef: la sucesión consiste en la sustitución de un estado de un sistema por lo que se puede considerar como otro estado y en este proceso, la tendencia es siempre a una disminución de la energía necesaria para sostener una masa unidad del sistema, o a un aumento de la masa que se puede sostener con un flujo dado de energía. La regresión supone una vuelta del ecosistema a etapas menos maduras del proceso de sucesión. 3. REGRESIÓN Y EXPLOTACIÓN. Un concepto opuesto, pero no inverso, al de sucesión es el de regresión. El proceso de regresión es, generalmente, rápido, de carácter catastrófico, y en él hay una sustitución de etapas más maduras por otras de mayor inmadurez. En el proceso se vuelve a etapas en las que la tasa de renovación es más alta. Si el agente causante de la regresión desaparece o el daño ha sido escaso, la sucesión puede reanudarse (sucesión secundaria), aunque no necesariamente con las características que tenía la sucesión que se vio perturbada. Ejemplos de regresiones son: las talas de bosques para su cultivo, los incendios forestales producidos por causas naturales, etc. Hay ecosistemas que se mantienen en etapas de escasa madurez a causa de diversos factores, generalmente de origen externo. Son ecosistemas, como las praderas, las zonas de afloramiento oceánicas, en los que hay una elevada tasa de renovación, especies de rápido crecimiento, gran capacidad para superar las pérdidas, relaciones tróficas sencillas y que desde el principio de la humanidad fueron sometidos a explotación por lo que han recibido el nombre de ecosistemas preadaptados a la explotación: permiten ser explotados porque entre sus características está la capacidad de resistir esta presión. Precisamente es la explotación humana de los ecosistemas una de las causas principales de los procesos de simplificación de los ecosistemas, de regresión. La explotación humana para obtener terrenos con fines agrícolas conduce a mantener estos en las etapas primeras de la sucesión, pretendiendo obtener un gran rendimiento y una alta tasa de renovación; como la mayor parte de la producción es extraída del ecosistema, el ciclo de los nutrientes se ve alterado, por lo que es necesario un aporte de estos por parte del agricultor (fertilización) También es una característica de los ecosistemas sometidos a explotación el mantenimiento de una baja diversidad (el caso extremo son los monocultivos) En la unidad quince insistiremos más sobre este asunto. El ecosistema en el tiempo