Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE

Transcripción

1 Tema 4: Cruzamientos. Concepto. Efectos genéticos. Vigor híbrido. Complementariedad. CRUZAMIENTOS Introducción y concepto Es lo opuesto a la consanguinidad ya que consiste en el apareamiento de individuos no emparentados. Debido a que no hay animales completamente no emparentados en una población, una definición técnicamente más correcta, es el apareamiento de individuos menos emparentados que el promedio de la población. Comúnmente se refiere al apareamiento de padres de una raza o combinación de razas con madres de otra raza o combinación de razas y/o de padres de una línea o combinaciones de líneas con madres de otra línea o combinación de líneas. Es el segundo método que permite explotar la variabilidad genética (inter-racial o inter-poblacional), el primero como se vio anteriormente es la selección (intra-poblacional). Los animales que resultan de los cruzamientos se denominan cruzas o mestizos, para distinguirlos de los que se obtienen de los apareamientos dentro de una población, llamados puros. Es una de las prácticas del MGA más utilizadas especialmente en la producción de carne. Para algunos caracteres, es probablemente la forma más rápida de mejorar el potencial genético de una población, y es una práctica útil en producción animal siempre y cuando las razas que entran en el cruzamiento mantengan su propia identidad (es decir, que su existencia no sea puesta en riesgo por el sistema de cruzamientos utilizado). Hay que tener en cuenta que el cruzamiento permite la ganancia genética de una sola vez y que solo la selección permite el progreso continuado a lo largo del tiempo. Dado que las dos herramientas de mejoramiento no son incompatibles si no complementarias. Efectos genéticos de los cruzamientos Así como el efecto primario de la consanguinidad es un incremento en la homocigosis, el efecto primario de los cruzamientos, es un incremento en la heterocigosis. El incremento en la heterocigosis y consiguiente disminución en la homocigosis causado por los cruzamientos se ilustran por el cuadrado de Punnet de la figura de arriba que muestra los resultados potenciales en seis loci no ligados del apareamiento de dos animales consanguíneos, pero no emparentados. Los genotipos paternos son AABbccDDEeff y AabbCCddEEFf. Podemos inferir que los padres son consanguíneos debido a que cada individuo es homocigota en 4 de los 6 loci y solo 2 loci son heterocigotas. Podemos inferir que los animales no están emparentados porque en el loci donde uno es homocigota para los alelos dominantes, el otro tiende a ser homocigota para alelos recesivos o viceversa. Los hijos de este apareamiento son exogámicos, promediando 4 loci heterocigotas, pero algunos son heterocigotas incluso en los 6 loci.

2 Enmascaramiento de la expresión de alelos recesivos deletéreos con efectos mayores El efecto opuesto a la consanguinidad ya que al incrementar la heterocigosis, los cruzamientos tienden a mantener la mayoría de los recesivos deletéreos en la forma heterocigota y por tanto no se expresan. Decimos que su expresión es enmascarada en el heterocigota. Es importante entender que los cruzamientos no eliminan los alelos deletéreos recesivos. Al contrario, los perpetúa enmascarando su expresión, haciendo inefectiva la selección natural y artificial en su contra, pero si estos alelos están en una baja frecuencia, su impacto en las poblaciones exogámicas es mínimo. Vigor híbrido Es lo opuesto a la depresión endogámica producida por la consanguinidad. Para caracteres poligénicos influenciados muy significativamente por la dominancia, el resultado de la exogamia es una ganancia en el VCG que llamamos vigor híbrido o heterosis. Cuanto menos emparentadas estén dos razas o líneas, el vigor híbrido esperado en los cruzamientos entre ellos es mayor. Dos individuos de poblaciones estrechamente emparentadas es probable que sean homocigotas en muchos de los mismos loci. Cuando estos individuos son apareados, sus hijos son necesariamente homocigotos en esos loci. Por lo tanto, los hijos no son particularmente heterocigotas, y se observa poco vigor híbrido. En contraste, dos animales de poblaciones no emparentadas tienen una gran posibilidad de que en muchos loci sean homocigotas de maneras opuestas. Por ejemplo, donde el genotipo de un individuo para el locus B es BB, el genotipo del otro individuo es bb. Cuando estos individuos son apareados, sus hijos necesariamente son heterocigotas (Bb), y hay vigor híbrido como resultado. En la siguiente tabla se puede observar una lista de los genotipos parentales y las 16 posibilidades de genotipos de los hijos del apareamiento ilustrado en el cuadrado de Punnet anterior, y se puede advertir como los cruzamientos producen vigor híbrido; también están listados los BV, VCG, y los G para cada genotipo asumiendo dominancia parcial en todos los loci de tal forma que el G de cada heterocigota es de 5 unidades. El BV es de 12 unidades, el VCG es de 6 unidades, y el G de ambos progenitores es de 18 unidades. Los BV de los hijos van desde 0 a 24 unidades, promediando 12 unidades, lo mismo que los BV de sus padres. Sin embargo, los VCG de los hijos son generalmente mayores que los de sus padres, yendo de 6 a 18 unidades y promediando 12 unidades. Este es un resultado directo del incremento de la heterocigosis producida por el apareamiento de individuos no emparentados. El incremento de 6 unidades en el VCG debido al cruzamiento causa un incremento similar en el G, y presumiblemente en el P real de los hijos.

3 Ejemplo que muestra cómo se produce el vigor híbrido debido al apareamiento de animales consanguíneos pero no emparentados Genotipo BV G GCV(G-BV) Genotipos paternos: AABbccDDEeff 6(4)+6(-2)=12 2(8)+2(5)+2(-4)=18 6 AabbCCddEEFf 6(4)+6(-2)=12 2(8)+2(5)+2(-4)=18 6 Promedio Genotipos de los hijos: AABbCcDdEEFf 8(4)+4(-2)=24 2(8)+4(5)=36 12 AABbCcDdEEff 7(4)+5(-2)=18 2(8)+3(5)+(-4)=27 9 AaBbCcDdEEFf 7(4)+5(-2)=18 8+5(5)=33 15 AaBbCcDdEEff 6(4)+6(-2)=12 8+4(5)+(-4)=24 12 AABbCcDdEeFf 7(4)+5(-2)=18 8+5(5)=33 15 AABbCcDdEeff 6(4)+6(-2)=12 8+4(5)+(-4)=24 12 AaBbCcDdEeFf 6(4)+6(-2)=12 6(5)=30 18 AaBbCcDdEeff 5(4)+7(-2)=6 5(5)+(-4)=21 15 AAbbCcDdEEFf 7(4)+5(-2)=18 2(8)+3(5)+(-4)=27 9 AAbbCcDdEEff 6(4)+6(-2)=12 2(8)+2(5)+2(-4)=18 6 AabbCcDdEEFf 6(4)+6(-2)=12 8+4(5)+(-4)=24 12 AabbCcDdEEff 5(4)+7(-2)=6 8+3(5)+2(-4)=15 9 AAbbCcDdEeFf 6(4)+6(-2)=12 8+4(5)+(-4)=24 12 AAbbCcDdEeff 5(4)+7(-2)=6 8+3(5)+2(-4)=15 9 AabbCcDdEeFf 5(4)+7(-2)=6 5(5)+(-4)=21 15 AabbCcDdEeff 4(4)+8(-2)=0 4(5)+2(-4)=12 12 Promedio Objetivos de los cruzamientos Las dos razones genéticas más importantes para los cruzamientos son: agregar vigor híbrido y lograr las ventajas de la complementariedad racial. I. Vigor híbrido o heterosis Hablamos de heterosis cuando el rendimiento promedio de la descendencia cruza es superior al rendimiento promedio de los progenitores para ciertos caracteres. Se presenta solamente cuando existe acción génica no aditiva (dominancia y/o epistasia) en el carácter implicado. Tiene efectos mayores en la fertilidad y supervivencia, por lo cual se manifiesta en caracteres como la tasa de concepción, tamaño de la camada y porcentaje de destete, caracteres que son económicamente muy importantes. La magnitud de la heterosis para un determinado carácter en general es máxima: 1. En aquellos caracteres de baja h 2 (estrechamente asociados con la supervivencia y reproducción) 2. Cuanto mayor sea la distancia genética entre las poblaciones de animales domésticos, mayor será la heterosis en el cruzamiento entre ellas, debido a que crecen las diferencias en frecuencias génicas.

4 3. Es máxima en la F1 por lo que varía también con el sistema de cruzamiento utilizado. 4. Cuanto más compuesto es el carácter, mayor es la heterosis observada, ya que resulta de la acumulada de varios componentes. Todos los caracteres tienen un componente directo, pero no todos tienen un componente materno y relativamente pocos tienen componente paterno. La tasa de concepción es un buen ejemplo porque es un carácter que tiene los 3 componentes: el directo se refiere a los efectos de los genes del propio embrión que influencia su supervivencia; el materno se refiere a los efectos de los genes en la madre que influencian el ambiente uterino y su habilidad para concebir dicho embrión, y el paterno se refiere a los genes en el padre que afectan su habilidad para preñar a las hembras. Cada componente genético de un carácter tiene un vigor híbrido potencial, y llamamos a cada uno individual, materno y paterno, respectivamente. Si el hijo cruza se desempeña mejor que sus padres de raza pura, atribuimos el P aumentado al vigor híbrido individual. Si las madres cruza son mejores madres, inferimos el vigor híbrido materno. Si los padres cruza son más fértiles, decimos que muestran vigor híbrido paterno. Entonces: Heterosis individual: es el VH obtenido para los componentes directos de un carácter y es una función de la combinación de genes en la generación actual (F1). Heterosis materna: es el VH obtenido para el componente materno de un carácter. Heterosis paterna: es el VH obtenido para el componente paterno de un carácter. Cabe aclarar que el vigor híbrido no es una medida de la superioridad promedio de las cruzas sobre el mejor de las líneas parentales, sino la superioridad promedio de las cruzas sobre el promedio de ambas líneas parentales. Como se puede ver en la siguiente figura que representa el VH para peso al destete, donde el promedio de la raza A es de 200 kg, el de la raza B es de 180 kg; los animales cruza AxB están por encima de la media de las razas parentales que es de 190 kg y no necesariamente por la raza parental con promedio más alto. - Vigor híbrido individual (h i) Es la diferencia entre la performance media de dos cruzamientos recíprocos y la media de las dos razas puras que contribuyen al cruzamiento. La heterosis observada por ejemplo, en el peso al destete de terneros cruzados de las razas A y B puede entonces calcularse como: A*B+B*A h AB= - A*A+B*B 2 2 En que AxB y BxA son los cruzamientos recíprocos, y AxB representa el peso medio al destete de los terneros resultantes del cruzamiento de machos A y hembras B (normalmente en las especies animales la raza del macho precede a la de las hembras cuando se especifica un cruzamiento). Como veremos adelante (ver efectos maternos) es importante tener en cuenta los resultados de los cruzamientos AxB y BxA, ya que en el primer caso los terneros son criados por hembras de la raza B y en el segundo por hembras de la raza A.

5 El resultado de la ecuación anterior nos daría la estimación de la heterosis para el peso al destete, expresado en kg, cuando cruzamos las razas A y B. Frecuentemente la heterosis se expresa como porcentaje de las medias de las razas parentales puras, y se obtiene de la siguiente manera: h %AB = h AB 1 2 (AxA + BxB) 100 Ejemplo: los pesos medios al destete en dos razas bovinas y de los respectivos cruzamientos como en el siguiente cuadro: Genotipo Peso medio Padre Madre al destete A A 184 B B 180 A B 195 B A 189 En este caso h AB = 10kg y h %AB = 5,2%. La heterosis será tanto mayor cuando: a) Mayor sea la diferencia entre razas en lo que respecta a las frecuencias génicas, por lo que la heterosis obtenida será específica para una combinación dada de razas. b) Mayor fuera el grado de dominancia en los loci que afectan al carácter, máxima en el caso de haber sobredominancia. - Efectos maternos de una raza En el ejemplo, el peso medio al destete es de 195 kg para los terneros cruza AxB y de 189 kg BxA. Dado que el genotipo de los terneros es el mismo en cualquiera de los dos casos (½ A y ½ B) la diferencia se debe al hecho de que cada tipo de ternero es criado por una madre con genotipo diferente, en que la raza materna B es claramente más favorable que la raza A. En este caso las diferencias observadas tienen causas genéticas (el genotipo de la madre) sin embargo, estas actúan como un factor ambiental en el hijo. La diferencia en los efectos maternos entre dos razas se puede medir como la diferencia entre el P de dos descendientes con el mismo genotipo criados por madres de cada una de las razas. En nuestro ejemplo, la diferencia entre efectos maternos entre A y B sería: m A-m B = = -6 kg En que m A representa el efecto materno de la raza A. - Efectos directos de una raza Además de los efectos maternos, el P de los animales depende de su propio genotipo (en otras palabras los efectos directos de la raza o razas que contribuyen con su genotipo). Por efecto directo de la raza A en un carácter dado, se entiende el efecto medio de la raza A en los individuos para cuyo genotipo contribuye esa raza. Por ejemplo, los pesos medios al destete de animales de dos razas puras distintas difieren porque esos animales tienen genotipos diferentes y son criados por madres con genotipos distintos.

6 Si denominamos g A al efecto directo de la raza A podemos decir que la media esperada para el peso al destete de terneros de la raza pura A puede ser considerada como el resultado de dos componentes (efecto directo g A y efecto materno m A): AxA = g A+ m A Consecuentemente la diferencia en la performance de terneros de las razas A y B puede ser expresada como: AxA BxB = (g A +m A) - (g B+m B) = (g A-g B) + (m A-m B) Por lo que la diferencia en efectos directos entre las razas A y B puede ser obtenida como: g A-g B = (AxA BxB) m A-m B En el ejemplo que vimos la diferencia entre efectos directos de las razas A y B es entonces: g A - g B = (-6) =10 kg Es así que la raza A difiere de la raza B en +10 kg en efectos directos y -6 kg en efectos maternos. - Vigor híbrido materno o heterosis materna (h m) Así como los individuos cruza pueden presentar diferencias con las medias de las razas puras que fueron cruzadas (heterosis individual, h i), también los descendientes de hembras cruza pueden presentar diferencias con los descendientes de hembras puras (heterosis materna, h m). La base genética es la misma que para la h i, pero el efecto es medido en la descendencia (donde actúa como un efecto ambiental), ya que el hecho de que una hembra cruza puede, por ejemplo, tener una mayor producción lechera, y por lo tanto, conseguir un peso al destete más elevado en sus descendientes. La heterosis materna puede ser estimada como la diferencia entre la media de la descendencia de hembras cruza (cruzamientos recíprocos) y la media de la descendencia de hembras puras de las razas que componen el cruzamiento, cuando todas son apareadas con machos de una tercera raza, específicamente: h m CxAB + CxBA CxAA + CxBB AB = 2 2 La razón para incluir hembras de cruzamientos recíprocos (AxB y BxA) es anular los posibles efectos de raza de la abuela de los descendientes cuya performance es considerada (que sería medida como efecto materno sobre la performance de los descendientes de las hembras cruza). Heterosis para diferentes caracteres El último sistema de apareamiento que se describirá más adelante, tomará ventaja de los tres tipos de vigor híbrido. Un buen ejemplo es el de los cerdos cruza (llamados híbridos por las empresas de genética porcina) que sobreviven y crecen mejor que las contrapartes de raza pura. Las cerdas híbridas producen camadas más grandes y pesadas y los verracos híbridos aumentan la tasa de concepción. Las compañías productoras de cerdos típicamente ofrecen ambos, verracos y cerdas jóvenes híbridos (cada sexo desarrollado a partir de diferentes razas) para que los productores puedan beneficiarse de los tres tipos de vigor híbrido. Las estimativas del vigor híbrido directo, materno y paterno (en términos porcentuales) son listados en diferentes caracteres y especies en la tabla de abajo. Note que para algunos caracteres (por ejemplo edad a la pubertad, conversión alimenticia y días para llegar a los 105 kg), el vigor híbrido es negativo. Esto no implica vigor híbrido desfavorable para edad a la pubertad por ejemplo, sino que provoca que los animales lleguen a la pubertad a una edad más temprana.

7 Especies Carácter %HV I %HV M %HV P Bovinos de carne Bovinos de leche Cerdos Ovejas Pollos Tasa de concepción (carácter de la vaca) 6,0-6,0 Peso al nacimiento 3,0 1,5 - Peso al destete 5,0 8 - Número de destetados cada 100 vacas servidas 3,0 8 2,0 Peso al destete por vaca servida 7,0 15,0 5,0 Conversión alimenticia (alimento/ganancia) -1-6,0 Peso al año 6,0 2,0 - Edad a la pubertad -5,5 - - Litros de leche 6,0 - - Rendimiento de grasa 7,0 - - % de grasa - -1,0 - Peso adulto Intervalo parto-1º servicio -1,0 - - Servicios/concepción -13,0 - - Intervalo 1º servicio-concepción -17,5 - - Sobrevivencia de terneros en % 15,5 - - Tasa de concepción (carácter en la cerda) 3,0-7,0 Nº de nacidos 2,0 8,0 - Nº de destetados 9,0 11,0 - Peso de la camada a los 21 días 12,0 18,0 - Días para alcanzar las 150kg -7-1,0 - Tasa de conversión (alimento/ganancia) Espesor de la grasa dorsal 1,5 4,0 - Área de ojo de bife 1,0 1,0 - Tasa de concepción (carácter de la oveja) 8,0-6,0 Tasa de parto (como carácter de la oveja) 3,0-8,0 Nº de nacidos 3,0 8,0 - Peso al destete a los 60 días 5,0 9,0 - Cordero destetados /ovejas servidas 8,0 17,0 6,0 Peso de vellón sucio 5,0 - - Largo de mecha 0,0 - - Peso adulto de la oveja 5,0 - - Edad al primer huevo -4,0 - - Producción de huevos 12,0 - - Peso del huevo 2,0 - - Conv. alimenticia (g alimento/g huevo) Incubabilidad (como carácter del pollo) 4,0 2,0 - Ganancia diaria 5,0 - - Tasa de conversión (alimento/ganancia) Peso corporal 3,0 - -

8 Pérdida de vigor híbrido El VH es máximo en la F1 o en el primer cruzamiento de poblaciones no emparentadas, como el caso de dos razas puras diferentes. Generalmente cuando se habla de mediciones de VH, se refiere a los resultados obtenidos en la F1, donde todos los loci de los individuos F1, están compuestos de dos genes derivados de diferentes razas o poblaciones parentales no emparentadas. El VH remanente en las subsiguientes generaciones, posteriores a la F1 se denomina heterosis retenida y comúnmente se expresa como una proporción del VH de la F1 (la máxima). Es decir que la heterosis conseguida para un determinado carácter no se transmite por herencia, sino que es necesario provocarla con los cruzamientos. Si el tamaño de la población con la que se está trabajando es suficiente como para evitar la consanguinidad, el vigor híbrido ya no se pierde a partir de los cruzamientos de la F2 entre sí. Aunque el VH es la mitad entre la F1 y la F2, este permanece constante en las generaciones subsecuentes. Los cruzamientos siguientes muestran una proporción de heterosis que es igual a la proporción de pares de genes que son heterocigotas con respecto a la raza o población de origen. La expresión de la heterosis en las razas puras sería 0 porque ningún par de genes involucra diferencias en las razas de origen, en todos los casos ambos genes derivan de la raza pura que en el ejemplo que se da a continuación denominaremos A, en el cual se representará algunos pares de genes utilizando letras para describir la raza de origen y la línea para describir de cuál de los padres deriva cada gen: Raza pura A Genes provenientes del padre: AAAAAAAA (8 pares de genes) Genes provenientes de la madre: AAAAAAAA (8 pares de genes) Expresión de heterosis 0 % F1 A x B Genes provenientes del padre: AAAAAAA (8 pares de genes) Genes provenientes de la madre: BBBBBBBB (8 pares de genes) Expresión de heterosis 100 % En las cruzas F1 todos los pares de genes involucran una diferencia en la raza de origen entonces la expresión de la heterosis es 100%. Esta expresión de la heterosis puede ser relativa a ciertos valores tales como 25 kg de peso vivo o a un incremento del mérito en porcentaje, por ejemplo el P de la F1 es un 15% mejor que el promedio de las razas parentales. Lo importante en este contexto es que en la F1 se expresa la mayor cantidad de heterosis que se podría obtener. Cuando un individuo F1 (A x B) es utilizado como progenitor él puede contribuir tanto con el gen A o con el gen B (al azar) para cada par de genes en sus crías. Esto se ve en los próximos tres ejemplos: 1. Cruzamiento de raza C X F1 (A x B) Genes provenientes del padre: CCCCCCCC (8 pares de genes) Genes provenientes de la madre: ABABABAB (8 pares de genes) Expresión de heterosis 100 % Debido a que todos los pares de genes que se pueden formar son heterocigotas.

9 2. Cruzamiento de A X F1 (A x B) Genes provenientes del padre: AAAAAAAA (8 pares de genes) Genes provenientes de la madre: ABABABAB (8 pares de genes) Expresión de heterosis 50 % Solo la mitad de los genes involucrados provienen de las distintas razas de origen (A y B). 3. Cruzamiento de F1 (A x B) X F1(AB x AB) Genes provenientes del padre: ABABABAB (8 pares de genes) Genes provenientes de la madre: ABABABAB (8 pares de genes) Expresión de heterosis 50 % Solo la mitad de los genes involucrados provienen de las distintas razas de origen (A y B). El enfoque dado hasta ahora para la retención de VH asume que la dominancia es la causa primordial del vigor híbrido y que la epistasis solo juega un rol marginal, es decir se asume el modelo de dominancia para el vigor híbrido. Para la mayoría de los caracteres en la mayoría de las poblaciones el modelo de dominancia funciona bien, pero hay situaciones en la cuales las interacciones entre loci afectan la cantidad de vigor híbrido expresado, también asumimos que el vigor híbrido se relaciona linealmente con la heterocigosis (es decir, por cada incremento del 1% en la heterocigosis, hay un incremento fijo de vigor híbrido). En la práctica, esta asunción es bastante confiable, al menos para caracteres poligénicos cuantitativos como la tasa de crecimiento o la producción de leche. El vigor híbrido para algunos caracteres umbral podría no estar linealmente relacionado a la heterocigosis. Se sabe que la selección a largo plazo en algunas poblaciones endogámicas puede provocar la fijación de ciertos alelos, formando bloques de loci que contienen combinaciones epistásicas favorables. Los bloques epistásicos de este tipo se mantienen intactos en una población endogámica, pero los cruzamientos introducen nuevos alelos, causando que esos bloques se rompan. Si los loci que son parte de un bloque epistásico están localizados en diferentes cromosomas o solo están ligados lejanamente, el bloque se rompe en el primer cruzamiento, y cualquier pérdida del VCG se refleja en el nivel de vigor híbrido de la F 1. Pero si algunos de estos loci están estrechamente ligados, el cruzamiento causa que el bloque se rompa gradualmente a través de varias generaciones. Llamamos a la pérdida del VCG causada por la recombinación (crossing over) de alelos ligados en animales cruza, pérdida por recombinación. En aquellos casos en los cuales la pérdida recombinatoria es importante, el vigor híbrido retenido no se mantiene constante luego de la generación F 2, sino que declina aún más, antes de llegar al equilibrio eventualmente.

10 Predicción del vigor híbrido En MGA, no se predice el vigor híbrido (VCG) como se hace para BV, DEP, o HP, pero para tomar decisiones de cruzamientos, es útil saber cuánto vigor híbrido puede ser esperado de un cruzamiento dado. Supongamos, que poseemos hembras cruza y queremos predecir el VH probable resultante de un cruzamiento con padres de una raza en particular o padres cruza o de razas sintéticas. Si conocemos las razas involucradas y las proporciones de cada raza en los padres y madres Si para el carácter específico el VH máximo (F1) para las combinaciones de cada dos razas de la que intervienen, es la misma o al menos lo suficientemente cercana que el valor promedio Si tenemos una estimativa razonable del VH de la F 1 para el carácter Si podemos asumir de manera segura el modelo de dominancia para el VH (es decir, la pérdida por recombinación no importa) Podemos predecir el vigor híbrido retenido para cualquier cruzamiento usando una fórmula bastante simple. La fórmula combina la composición proporcional de los de padres y madres con una estimación del VH de la F 1 para predecir el VHR en la progenie. La fórmula es: En forma expandida: n VHR = (1 P si i=1 P di ) F 1 VH VHR = 1 [(P d1 + P s2 P d2 + + P sn P dn )]F 1 VH Donde VHR = una predicción de vigor híbrido retenido (en unidades del carácter) P si = la proporción de la raza i en los padres P di = la proporción de la raza i en las madres F 1 VH = vigor híbrido F1 típico para el carácter n= el número total de razas involucradas. Por ejemplo, consideremos el cruzamiento de carneros: 50% A y 50% B con ovejas: 50 % C, 25% B y 25% A. Estamos interesados en saber el VHR para el peso al destete a los 60 días en este cruzamiento. Asumamos que el VH individual F 1 para el carácter es de unos 2kg. Entonces el VH i retenido en los corderos (AxB) x (C x (AxB)) es: n VHR = (1 P si i=1 P di ) F 1 VH = [1 (0,5(0,25) + 0,5 (0,25) + (0(0,5))](4,0) = 0,75 (2,0) = 1,5 kg Debido a que el peso al destete es afectado por el vigor hibrido individual y materno, y debido a que las madres de estos corderos son cruza, necesitamos calcular el VH materno también. Para hacer esto, podemos usar la misma fórmula, pero debemos conocer la composición de los progenitores de las madres. Asumiendo que los progenitores son de raza pura C (carnero C) y la madre es 50% A y 50 % B (ovejas 50% A x 50 % B), y el VH materno para el peso al destete a los 60 días es aproximadamente el mismo que para el VH individual (2 kg), el VH materno retenido en las ovejas C x (AxB) sería,

11 VHR m n = (1 P si i=1 P di ) F 1 VH M = [1 (0(0,5) + 0(0,5) + 1 (0))](4,0) = 1(2) = = 2,0 kg Combinando las predicciones del vigor híbrido individual y materno, el vigor híbrido total esperado para los corderos cruza es VHR = VHR I + VHR m = 1,5 + 2,0 = 3,5 kg Tomando esto como primer paso podemos predecir la media fenotípica de los corderos cruza (ignorando los efectos ambientales de los grupos contemporáneos). Hay que calcular primero la media fenotípica de los pesos para la composición racial de los corderos. Los machos son 0,5 A y 0,5 B y las hembras son 0,25 A, 0,25 B y 0,5 C. La composición racial de la progenie es simplemente el promedio de la composición de las razas parentales, entonces los corderos son: ½ (0,5+0,25=0,75) de raza A ½ (0,5+0,25=0,75) de raza B ½ (0+0,5=0,25) de raza C Si la media fenotípica para la raza A es 22 kg; para la raza B es 27 kg y para la C es de 20 kg, la media ponderada para los corderos cruza es entonces: P = 0,75 (22) + 0,375 (27) + 0,25 (20) 16,5 10,125 5 = 31, 125 kg El segundo paso es agregar el vigor híbrido: P = P + VHR =31,125 +3,5 =34,625 kg A veces estamos menos interesados en predecir el vigor híbrido y estamos más interesados en comparar el vigor híbrido predicho para un cruzamiento en particular con un estándar común, por ejemplo con el vigor hibrido F 1. Esto puede ser realizado con un simple cambio en la fórmula. Si, de la fórmula original n VHR = (1 P si i=1 P di ) F 1 VH removemos el componente para vigor híbrido F 1 (F 1 H V) el restante representa la proporción de vigor híbrido F 1 máximo alcanzable en un cruzamiento particular. El porcentaje estimado de vigor híbrido retenido es entonces: En el ejemplo de la oveja: % VHR = (1 P si n i=1 % VHR I = (1 P si n i=1 P di ) x 100 P di ) x 100 = [1 (0,5(0,25) + 0,5(0,25) + 0 (0,5))]x100 = 75%

12 En otras palabras, ¾ del VH individual máximo se consigue en corderos (AxB) x (C x (AxB)). Para sus madres C x (AxB): % VH R M = (1 P si P di ) x 100 n i=1 = [1 (0(0,5) + 0(0,5) + 1 (0))]x100 = 100% II. Complementariedad de razas o complementariedad racial Se refiere al beneficio adicional que se obtiene al cruzar dos poblaciones y que resulta no de la heterosis sino de la forma en que dos o más caracteres se complementan entre sí. Debido a que la complementariedad racial resulta de combinar BV, es diferente del VH ya que como vimos, este no tiene nada que ver con el BV, sino que es una función del VCG. La complementariedad de razas es a veces una función sumatoria del BV de las razas parentales. Por ejemplo, cuando una raza de ganado de aptitud carnicera es poco lechera, y se la cruza con una raza muy lechera para producir hembras de moderada producción de leche. El BV para la producción de leche en la población cruzada es simplemente el promedio de BV para el carácter en las razas paternas. Los BV de las razas paternas se combinan en forma aditiva. Sin embargo, debido a que una producción de leche moderada es más deseable que la producción muy baja o muy alta, el cruzamiento es complementario. Otras veces, la complementariedad racial es una función multiplicativa de los BV de las razas parentales. Cuando verracos de una raza sobresaliente para crecimiento rápido son apareados con cerdas de una raza que producen camadas grandes, hay un efecto multiplicativo en el peso al destete de la camada. Más cerdos destetados y pesos al destete individuales más altos traducido a mayor peso al destete de la camada para los cerdos cruzados que para cualquiera de las razas parentales. Cuando las poblaciones difieren en los BV, el cruzamiento también puede ser usado para tomar ventaja de la complementariedad, un mejoramiento en el P general de los hijos cruza resultantes del cruzamiento de razas de tipos biológicos diferentes pero complementarios. La complementariedad racial puede involucrar un solo carácter o varios, un ejemplo de un solo carácter es el apareamiento de una raza bovina de carne que es baja en marmoleado como la Limousin, con una raza mejor en ese aspecto como la Angus, para producir animales para el mercado con un veteado aceptable. Más comúnmente la complementariedad racial involucra varios caracteres. En ovejas, cerdos y bovinos de carne la complementariedad racial típicamente proviene de cruzar razas maternales (razas que sobresalen en caracteres maternos de fertilidad, ausencia de distocia, gran producción de leche, y habilidad materna) con razas paternas (razas que son fuertes en caracteres paternos como la tasa y eficiencia de ganancia de peso, calidad de la carne y rendimiento de la carcasa). Lo máximo en complementariedad racial se logra en sistemas de cruzamientos de machos terminales en los cuales las hembras de razas maternas son apareadas con machos de razas paternas para producir una progenie que sea deseable desde el punto de vista del mercado. Las hijas de machos terminales no se guardan como reemplazos, sino que se venden con su contraparte masculina (capones, pollos parrilleros, etc.) como animales de sacrificio.

13 Por ejemplo, en los ovinos un sistema de machos terminales podría involucrar carneros Suffolk con ovejas Border Leicester; en bovinos de carne, el cruzamiento toros Charolais con vacas Hereford x Angus. El ejemplo típico se puede observar en cerdos donde tenemos 2 poblaciones, una con un alto índice de conversión alimenticia pero un pequeño tamaño de camada (población A), y la otra, con un índice bajo de conversión alimenticia pero con un tamaño de camada grande (población B). Si los verracos de la población A se cruzan en forma regular con cerdas de la población B para producir un cerdo cruza (híbrido) que se cría exclusivamente para producir carne, aun cuando no haya heterosis para la tasa de conversión del alimento, y si el tamaño de la camada de las cerdas B es el mismo tanto si se cruzan con verracos A como B, el beneficio global será mucho mayor que el beneficio de criar solamente poblaciones A o B. La razón es que de esta forma se producirá el mismo número total de cerdos que en la más prolíficas de las poblaciones (B), mientras que el índice de conversión del alimento de los descendientes del cruzamiento será superior a la de los descendientes de apareamientos B x B. Beneficio adicional obtenido por la complementariedad racial sin tener en cuenta el VH Raza A Raza B Cruza AxB Tamaño de la camada 8 lechones 12 lechones 12 lechones Ganancia diaria de peso 750 g 450 g 600 g kg totales a los 150 días 112,5 kg x 8= 900 kg 67,5 kg x 12= 810 kg 90 kg x 12= 1080 kg Ciertos cruzamientos muestran una complementariedad mucho mayor que otros dependiendo del grado en que difieran las poblaciones en rendimiento reproductivo, en caracteres de producción y también de la dirección del cruzamiento (existirá una complementariedad mucho mayor cuando se use la población más prolífica para proporcionar las hembras del cruzamiento y no los machos). Caracteres maternos Son aquellos especialmente importantes en las hembras de cría. Por ejemplo, fertilidad, presentación de distocia, producción de leche, habilidad materna, etc. Las diferentes razas de porcinos, ovinos y bovinos carniceros, que muestran excelencia en este tipo de caracteres, se denominan razas maternas. Caracteres paternos Son aquellos especialmente importantes en la progenie para mercado. Por ejemplo, eficiencia de ganancia de peso, calidad de la carne, rendimiento de la res, etc. Las diferentes razas de porcinos, ovinos y bovinos carniceros, que muestran excelencia en este tipo de caracteres, se denominan razas paternas.

14 Tema 5: Sistemas de cruzamientos. Clasificación. Cruzamientos con fines genéticos: Absorbente. Intercurrente. Para la producción de razas compuestas. Sinonimia. Definición. Objetivos. Ventajas e inconvenientes. Procedimiento. Representación gráfica. Cálculo de las proporciones genéticas. SISTEMAS DE CRUZAMIENTOS. Son sistemas de apareamientos que se utilizan para mantener un nivel deseable de VH y/o complementariedad racial. Se puede obtener VH y complementariedad simplemente cruzando las razas apropiadas. Pero para mantener niveles aceptables de VH y complementariedad racial, en forma manejable a lo largo del tiempo se requiere un sistema de cruzamiento bien diseñado y pensado. Con unas pocas excepciones los sistemas de cruzamiento son aplicados solo en producción animal comercial (sobre todo en la producción de carne). Esto es en gran parte así, porque estos son diseñados para mantener VH, importante en la producción de alimentos de origen animal, pero al no ser heredable, no es importante en la generación de reproductores, ya que la mayoría de los reproductores son de raza pura y los cabañeros en general no utilizan los cruzamientos. Sin embargo estos necesitan entender los sistemas de cruzamientos porque los animales que ellos producen son destinados a formar parte de los sistemas de cruzamientos del ganado comercial. Además la producción de reproductores no siempre es de raza pura, ya que hay un número creciente de reproductores cruza (híbridos) o razas compuestas (o sintéticas), que han sido diseñadas para retener VH sin ser necesariamente utilizados luego en cruzamientos. Criterios para evaluar los sistemas de cruzamiento A continuación se encuentra una lista de siete criterios útiles para evaluar diferentes sistemas de cruzamientos: 1. Mérito de las razas componentes 2. Vigor híbrido 3. Complementariedad de razas 4. Consistencia de la performance 5. Consideraciones de reemplazos 6. Simplicidad 7. Precisión de la predicción genética. La importancia relativa de cada criterio en la lista varía dependiendo de la situación de producción, y en cualquier situación particular podría haber otros criterios de importancia. Pero si usted está tratando de elegir un sistema de apareamiento, y es cuidadoso en evaluar cada sistema candidato en la base de estos siete ítems, será más probable que tome la decisión correcta. 1. Mérito de las razas componentes Para que cualquier sistema de apareamiento sea efectivo, las razas en el sistema deben ser bien escogidas. Por ejemplo un criador de caballos, desea crear una cruza para salto, será poco probable que incluya el Pony Shetland, ya que los Shetland son muy pequeños y compactos

15 para ser candidatos viables dadas las necesidades de salto. Cada raza incluida en el sistema de cruzamiento debe aportar atributos favorables. Específicamente, los BV promedios de cada raza componente para los caracteres de importancia deberían ser similares a los BV deseados de animales cruza comerciales o que complementen los valores de cría de otras razas en el sistema. El mérito de las razas componentes es críticamente importante. De hecho, es tan importante que en los casos donde se percibe que una raza sola tiene un mérito aceptable, el cruzamiento no es recomendado. Un ejemplo es el uso de ganado lechero Holstein en la mayoría de los países para la producción de leche, otro ejemplo es el uso de las gallinas White Leghorn en la industria de ponedoras; ambos son usados comercialmente debido a su nivel de producción incomparable. A pesar de que el mérito de las razas componentes es extremadamente importante en cualquier sistema de cruzamientos, debido a que ningún sistema de cruzamiento tiene una ventaja particular en esta categoría, el mérito de la raza no es el criterio más útil para comparar los sistemas. Por ejemplo, un sistema de cruzamiento rotacional que usa las razas apropiadas será inevitablemente mejor que un sistema compuesto que usa razas inapropiadas, pero eso no es decir que, con las razas correctas, un sistema compuesto no sería la mejor opción para una situación particular. Las razas usadas en cada sistema de apareamiento son las elecciones apropiadas. 2. Vigor híbrido Generar VH es una de las razones más importantes para cruzar, entonces cualquier sistema de cruzamiento que valga la pena debería proveer una cantidad adecuada de VH. Generalmente, cuanto más vigor híbrido mejor, pero el máximo solo es obtenible en F1s, el primer cruzamiento de poblaciones no emparentadas. Para mantener el VH F1 en una población, un criador comercial debe evitar el cruzamiento de éstos entre sí, y eso, no siempre es fácil o práctico. La mayoría de los sistemas de cruzamientos no logran el 100% del VH F1, pero mantienen niveles aceptables delimitando los retrocruzamientos en una forma que sea manejable y económico. 3. Complementariedad de razas Se refiere a la producción de progenie más deseable cruzando razas que son genéticamente diferentes entre sí, pero tienen atributos complementarios. La complementariedad de raza resulta de mezclar y combinar los valores de cría promedio de las diferentes razas. Otra forma más sutil pero todavía importante de complementariedad de raza ocurre en la formación de reproductores cruza (o llamados híbridos en cerdos y aves) y en las razas compuestas. Este tipo de complementariedad resulta de cruzar razas genéticamente diversas para producir animales reproductores con la mezcla exacta de BV. Por ejemplo, suponga que varias razas puras están localmente disponibles para el uso de un programa de cruzamiento. Suponga también que los BV promedios para algunas de estas razas son muy altos en un carácter importante y muy bajos en otro, y los BV promedio para las razas restantes son muy bajos para el primer carácter y muy altos para el segundo. Un reproductor cruza derivado del cruzamiento de estos dos tipos de razas tendría BV apropiados para ambos caracteres. Contribuiría a esta segunda forma de complementariedad de raza (la complementariedad de reproductores cruza) al sistema de cruzamientos.

16 Complementariedad de reproductores híbridos: La forma de complementariedad producida cruzando razas diversas genéticamente para crear reproductores híbridos con combinaciones deseables de BV. Tal como la complementariedad asociada con los apareamientos individuales, la complementariedad racial resulta de la combinación de los BV. Los tipos biológicos son mezclados y apareados de tal forma que la performance general de los hijos cruza es mejor que la performance de las razas paternas. 4. Consistencia de la performance Idealmente, un sistema de cruzamientos debería producir un producto consistente. Es mucho más fácil vender un conjunto de animales uniforme que uno muy variable. También es más fácil manejar una población de hembras que sea esencialmente de un tipo biológico que una compuesta por varios tipos, cada uno con diferentes requerimientos. 5. Consideraciones de reemplazos En términos de VH, la mejor hembra es la F1, e idealmente los productores comerciales querrían tener rodeos o majadas completos de hembras F1. Se puede producir constantemente hembras F1 manteniendo las razas parentales puras de raza o comprar reemplazos de otro productor (algo que la mayoría de los productores comerciales son reacios a hacer). Algunos sistemas de cruzamientos permiten a los criadores comerciales producir hembras de reemplazos de sus propias poblaciones cruza. Pero esta conveniencia tiene un precio, que se paga en vigor híbrido, la complementariedad de las razas, o en la simplicidad. 6. Simplicidad Los sistemas de cruzamientos deberían ser relativamente simples, los más complejos a veces entran en conflicto con prácticas de manejo importantes. Por ejemplo, en los ovinos y bovinos de carne los sistemas de apareamiento que requieren muchos potreros dificultan el manejo. Es importante que los sistemas de cruzamientos estén en armonía con otros aspectos de la producción animal. 7. Precisión de la predicción genética Cuanto más alta es la precisión de la predicción, menor es el riesgo y más predecible es la progenie. Debido a que relativamente es poca la información de performance registrada en animales comerciales e incluso menos la que se reporta para el análisis, la precisión de la predicción en un contexto comercial se refiere a la precisión de la predicción para los reproductores utilizados para los sistemas de cruzamientos. En los sistemas de cruzamientos que siguen, se podrá ver que cada uno excede en algún criterio, pero a expensas de otro. Algunos sistemas mantienen niveles muy altos de VH, pero con un manejo muy complicado. Algunos toman toda la ventaja de la complementariedad de raza, pero no pueden producir sus propios reemplazos, otros producen reemplazos, pero carecen de consistencia de P. Al elegir un sistema de cruzamiento para una situación de producción particular, la clave es encontrar el sistema cuyo lado bueno es beneficioso en esa situación y cuyo lado malo es relativamente menos dañino.

17 Clasificación de los sistemas de cruzamientos A) Cruzamientos con fines genéticos 1) Cruzamientos absorbentes (sustitución de una población por otra) 2) Cruzamientos intercurrentes (introducción de un gen o genes nuevos en una población). 3) Cruzamientos para producir una población sintética o compuesta. B) Cruzamientos sistemáticos o con fines comerciales 1) Cruzamientos rotacionales, cíclicos o alternativos: Pueden ser con: a) Dos razas (Criss-cross). b) Tres razas. c) Cuatro o más razas. 2) Cruzamientos específicos o permanentes: a) Cruzamientos de dos vías. b) Retrocruzamientos. c) Cruzamientos de tres vías. d) Cruzamientos de cuatro vías.

18 A) CRUZAMIENTOS CON FINES GENÉTICOS. 1) Cruzamientos absorbentes Sinonimia: continuos o sustitutivos, progresivos, o unilateral. Consiste en el reemplazo de una población animal mediante el cruzamiento sistemático de la descendencia hembra, utilizando reproductores puros de una determinada raza. Tiene como objetivo reemplazar una población por otra. La población que se quiere reemplazar, se denomina absorbida o cruzada y la que se quiere imponer, absorbente o cruzante. El cruzamiento absorbente, es el más antiguo ya que se lo conoce desde la época del zootecnista inglés Robert Bakewell (alrededor de 1750) quien lo realizó para la estabilización de las razas perfeccionadas que trabajó. En América, el ganado traído por los conquistadores españoles y portugueses que se ha diseminado en toda su extensión fue el que dio origen al ganado criollo. Esta población de animales que se caracteriza por su gran adaptación al medio, rusticidad, longevidad, resistencia física, etc., ha sido reemplazada o absorbida por reproductores de razas transfronterizas en muchas regiones de nuestro país, tanto para la producción de carne como de leche, lana etc. Este fenómeno de absorción, comenzó en nuestro país a fines del siglo pasado, con la introducción de toros Shorthorn, la primera raza bovina británica que ingresó y luego por la Hereford y Aberdeen Angus. En toda la región templada-fría de Argentina, con el correr de los años, los animales criollos han sido reemplazados por estas razas, las que se adaptaron al medio, y aunque tienen altos índices de producción, también son más exigentes en cuanto a nutrición, sanidad, manejo, etc. que los criollos. En el norte argentino, el ganado bovino criollo fue primeramente absorbido también por las razas británicas especializadas, pero al encontrarse éstas con un clima desfavorable para desarrollar su capacidad productiva, el intento de reemplazar a la población criolla por individuos de mejor performance en muchos casos fracasó. Más recientemente en estas zonas marginales, se produce la introducción del ganado cebú, individuos originarios de la India y adaptados a través de miles de generaciones a las condiciones más desfavorables en cuanto al clima, alimentación, manejo, sanidad, etc. Y reemplazando en las regiones subtropicales al ganado criollo y cuarterón (con algún porcentaje de sangre europea), a mediados del siglo pasado, cuando llegaron los primeros reproductores cebú al país. Este sistema de cruzamiento permite la sustitución de animales a un costo reducido, ya que solamente se debe incorporar machos puros de la raza absorbente al rebaño a mejorar. El grupo de hembras originales de la población a ser reemplazada, se llama pie de cría o rodeo base. Se debe estar atento a los posibles problemas por efecto de la consanguinidad, si no se hace un buen programa en los apareamientos en las distintas generaciones. Es el método de cruzamiento más antiguo y el más utilizado, ya que figura en el origen de muchas de las razas y en la historia ganadera del mundo. Procedimiento Una vez decidida su implementación y la raza que se desea imponer, se deben eliminar todos los machos de la población a reemplazar, dejando únicamente las hembras que formarán el pie de cría o rodeo base y se incorporan los reproductores de la raza absorbente.

19 Luego del apareamiento de machos y hembras, en la primera generación de descendientes mestizos o cruzas (Filial 1 o F1), los machos son comercializados en su totalidad y únicamente se retienen y recrían las hembras, para incorporarlas oportunamente al pie de cría. En ésta F1, se obtendrá proporciones de sangre (como se denomina corrientemente a la fracción del patrimonio genético), en partes iguales de las poblaciones parentales (progenitores), o sea que serán individuos media sangre, lo que significa que tienen el 50% del genotipo paterno y el otro 50 % del materno. Cuando las hembras F1 son apareadas con machos de la raza cruzante, su descendencia F2 o RC1 (retrocruza), perderá nuevamente la mitad de los genes de la raza cruzada y ganará nuevamente el 50% de los genes de la raza cruzante o absorbente, siendo entonces en este caso animales con el 75 % del patrimonio del padre y el 25 % de la madre, llamados 3/4 sangre. Sucesivamente se realiza el mismo procedimiento en cada generación de hembras y veremos que al llegar a la RC4, las características fenotípicas de la raza original prácticamente se pierden, siendo la nueva población idéntica a la raza impuesta. Cuando los animales están siendo sujetos a selección para entrar a los registros de la raza, en la cuarta generación, podría obtenerse animales puros controlados (PC) o puros registrados (PR) porque las proporciones genéticas de éstos individuos, son del 93,7 % de la raza cruzante y solamente el 6,7 % de la raza cruzada lo que en fracciones representa a 15/16. Es aconsejable no utilizar los machos provenientes de un cruzamiento absorbente hasta la cuarta generación ya que recién entonces habrán alcanzado un grado de absorción considerable, con un fenotipo definido como para esperar que transmitan a su descendencia sus caracteres sin producir demasiada segregación. Continuando con el mismo procedimiento, al llegar a la séptima generación, se puede lograr el puro de pedigrí (PP), con más del 99 % del patrimonio genético de la raza absorbente. Esto, siempre y cuando los registros genealógicos se encuentren abiertos, y haya existido el control y aprobación de la Asociación de Cría correspondiente en cada generación. Se representa en la tabla el cruzamiento absorbente donde la raza B es la absorbente (población a imponer) y la raza A es la absorbida (población a reemplazar). Padre Madre Progenie B A B A B A F RC RC2 87,5 12, ,5 12,5 RC3 93,75 6, ,75 6,25 RC4 96,88 3, ,88 3,12 RC5 98,44 1, ,44 1,56 RC6 99,22 0,78 En realidad, esta representación gráfica de la evolución en un plan de cruzamiento absorbente, es bastante teórica y fundamentalmente sirve para explicar en forma didáctica

20 como se produce la absorción; pero en materia de herencia los porcentajes de sangre no se transmiten matemáticamente de esa forma ya que los genes del padre y de la madre se combinan y recombinan al azar en formas muy complejas, y tampoco es tan exacta su progresión. Se pueden calcular los porcentajes de sangre de las distintas generaciones de la siguiente forma: En la generación t, la proporción correspondiente del genotipo introducido será igual a 2t 1 2 t Por ejemplo, en la generación 7 la proporción del genotipo introducido (B en el ejemplo) es igual a: (2 7-1)/(2 7 ) = 0,99 de la raza B y 0,01 de A El cálculo matemático para conocer cómo avanzamos en las proporciones de sangre, es sencillo y común a todas las formas de cruzamientos y se realiza de la siguiente manera. Al factor de dos razas puras o una raza pura y otra definida como en este caso, cada uno de los padres aporta a su descendencia, la unidad de su patrimonio genético y por eso en la F1, logramos el media sangre, que son los hijos con el 50 % de los genes de cada una de las poblaciones parentales. Si a esa F1 que tiene el 50% de los genes del padre, apareamos con un reproductor puro de la misma raza, le estamos sumando el patrimonio genético completo del padre o sea 100%, que con los 50 que ya posee, hacen 150, esto se divide por 2, porque la madre siempre aporta el 50 %, y así tendremos que, en la RC1 el porcentaje de sangre de los individuos será del 75 % (3/4) de la raza a imponer. Al aparear éstas hembras 3/4 sangre con el 75 % de los genes del padre, con un reproductor de la misma raza, el cálculo se repite, o sea: = 175 = 87,5 % de la raza cruzante o absorbente 2 La diferencia es 12,5 % de la raza cruzada o absorbida. Si avanzamos una generación más sería: RC3 87,5% (raza pura) = 187,5/2 = 93,7% que va a ser el porcentaje de sangre del padre de los individuos de la RC4. En realidad, nunca se alcanza el 100% de absorción y la fracción cada vez más pequeña de la raza absorbida que va pasando a la descendencia, son caracteres recesivos que en cualquier momento pueden manifestarse y es por eso que puede darse un retroceso genético (atavismo o salto atrás) que es necesario descartar cuando aparecen. Esta es la explicación de que cuando se compra un reproductor puro, puedan aparecer hijos con características atípicas, por ser el mismo, producto de un cruzamiento absorbente, donde sus antecesores tenían genes recesivos, que en algún momento en las combinaciones al azar pueden manifestarse. 2) Cruzamientos intercurrentes Sinonimia: de remojo (retrocruzamiento repetido para importar un alelo) o introgresión, es conocido entre los criadores con la expresión "chorro de sangre". Es un sistema de apareamiento usado para incorporar un alelo o alelos existentes de una población en otra. Un cruzamiento inicial es seguido por generaciones sucesivas de retrocruzamientos combinado con la selección para el alelo deseado.

21 Retrocruzamiento: es el apareamiento de un individuo cruza con un puro de los que dieron origen a la cruza. Tiene como objetivo incorporar al patrimonio hereditario de la población original, características que no existen o son poco acentuadas. Procedimiento Corrientemente se recurre al empleo de las hembras de la raza (o población) existente y de machos de la raza que aportará el carácter que se desea introducir y que a su vez mantiene afinidad en otras cualidades. Por ejemplo, cuando las razas de carne europeas continentales, muchas de las cuales son coloradas, fueron importadas a Norteamérica en los 60 y 70, muchos criadores norteamericanos querían desarrollar variedades de negros puros de estas razas. Eso significaba introducir el alelo dominante negro (B) en razas en las cuales esto no ocurría naturalmente. El sistema de apareamiento utilizado para lograr esto es una forma de retrocruzamiento repetido, que tiene sus orígenes en el mejoramiento de plantas donde ha sido muy usado para transferir genes para resistencia a pestes de variedades salvajes a las domésticas. Cuando el retrocruzamiento es usado para importar un alelo específico, la población que no tiene el alelo (población 1) es cruzada con otra población (población 2) que posee el alelo. Generaciones sucesivas de hijos son retrocruzados con animales de pura raza de la población 1, y entre los reemplazos retrocruzados son elegidos solo de aquellos individuos que portan el gen deseado. Luego de algunas generaciones, casi todos los genes en la población se encontrarán en la población 1, pero el gen deseado de la población 2 (y algunos pocos genes ligados) habrán sido retenidos por la selección. En este punto, no se necesita más retrocruzamiento, y los apareamientos pueden ser realizados dentro de la nueva población. La fase final del programa depende de si el gen es recesivo o dominante. Si es recesivo, se trata simplemente de formar la nueva variedad a partir de todos los descendientes que muestren el carácter considerado; todos ellos darán lugar en sucesivas generaciones a individuos homocigotos para el gen recesivo, por ejemplo, Aberdeen Angus colorado. Si es dominante, todos los descendientes que muestren el carácter serán heterocigóticos que segregarán en generaciones sucesivas. La tarea es entonces disponer apareamientos entre estos individuos y en las generaciones siguientes distinguir los portadores de los no portadores a fin de identificar y eliminar a todos los portadores. Por ejemplo, el caso del ganado Limousin. Los puros son colorados (bb), para producir animales negros, algunos norteamericanos cruzaron toros Limousin colorados puros con vacas Angus negras (BB). Las vaquillas de reemplazo que resultaron de estos apareamientos eran heterocigotas Bb, y debido a que el alelo negro (B) es dominante, eran todas negras. En la próxima generación, estas vaquillas eran retrocruzadas con padres Limousin puros para producir, en promedio, la mitad de hijos negros y la mitad colorados que ya eran 75% Limousin. Las vaquillonas coloradas se vendían, y las vaquillonas negras restantes de la primera generación retrocruzada (RC 1), fueron retrocruzadas nuevamente con toros Limousin colorados puros para producir hijos negros y colorados 87,5% Limousin. El retrocruzamiento y la selección para el alelo continuó hasta que la proporción de Limousin en la población fue suficientemente alta (15/16 o 94%) que los animales podían efectivamente ser considerados Limousin pura raza. Entonces los toros jóvenes

22 genotípicamente negros y las vaquillas de la población se aparearon entre sí para producir progenie predominantemente negra. Debido a que el alelo negro todavía estaba presente en la nueva población Limousin, los criadores de ganado Limousin negro continuaron refugando animales colorados. Entre estos criadores, los padres homocigotos negros probados eran especialmente deseados, porque no producían hijos colorados. El ejemplo de retrocruzamiento repetido para introducir color de manto negro en el ganado Limousin es resumido en la tabla de abajo. Angus (BB) B BC 1 Limousin x Angus (Bb) 75% limousin B b Limousin (bb) b Negro Bb 100% Limousin b Negro Bb Colorado bb F1 Limousin x Angus (Bb) 50% limousin BC 3 Limousin x Angus (Bb) 94% limousin B b 100% Limousin b B Negro Bb b Colorado bb BC 3 Limousin x Angus (Bb) 94% limousin B b Negro BB Negro Bb Negro Bb Colorado bb Retrocruzamiento para incorporar el alelo color de manto negro (B) en el ganado Limousin Padres Madres Hijo Generac. G color %lim G color %lim G color %lim F 1 Bb Colorado 100 BB Negro 0 Bb Negro 50 RC 1 Bb Colorado 100 Bb Negro 50 Bb o bb ½bco ½col 75 RC 2 Bb Colorado 100 Bb Negro 75 Bb o bb ½bco ½col 88 RC 3 Bb Colorado 100 Bb Negro 88 Bb o bb ½bco ½col 94 Inter se Bb Negro 94 Bb Negro 94 BB,Bb, bb 3/4bco 1/4col 94 Inter se BB, Bb Negro 94 BB, Bb Negro 94 BB,Bb,bb ¾ negro 94 El mismo ejemplo representado en forma de cuadro de cruzamientos es: Padre Madre Progenie AA L AA L AA L F RC RC2 87,5 12, ,5 12,5 RC3 43,75 56, ,75 56,25 RC4 21,88 78, ,88 78,12 RC5 10,94 89, ,94 89,06 RC6 5,47 94,53

23 3) Cruzamientos para producir una población compuesta o sintética Una alternativa a los cruzamientos sistemáticos es llevar a cabo uno o unos pocos cruzamientos entre dos o más poblaciones, con el fin de producir una única población de animales que contenga genes de cada una de las poblaciones implicadas. Esta nueva población que es una mezcla de diversas poblaciones se dice que es compuesta o sintética. Una vez que se ha obtenido una población compuesta, el objetivo principal es mejorarla mediante selección dentro de ella. En muchos casos, el resultado final de la selección dentro de una población compuesta es una nueva raza. Por ejemplo, Santa Gertrudis, Brangus, Braford, etc. Una combinación muy popular en la formación de poblaciones compuestas de ganado vacuno ha sido la de Bos Taurus con Bos Indicus, con el fin de producir nuevas razas con una mayor producción bajo condiciones tropicales o subtropicales. El objetivo ha sido combinar la gran capacidad productiva y la precocidad de las razas Bos Taurus con la tolerancia al calor, la rusticidad y la resistencia a las enfermedades tropicales de las razas Bos Indicus. Con ésta forma de cruzamiento se pueden lograr individuos con predominancia índica o europea, según deban actuar en zonas subtropicales o templadas o en zonas más o menos favorables, dentro de una misma región. Si retrocedemos en el tiempo, muchas de las razas que hoy en día conocemos se originaron como poblaciones compuestas de una forma o de otra. En algunos casos, la fase de cruzamientos duró bastante tiempo, pero tarde o temprano, la población compuesta resultante fue cerrada y comenzó a surgir una nueva raza. Esto no significa que una vez que la población compuesta se forme finalmente, debería permanecer cerrada para siempre. Por el contrario, en la mayoría de los casos es ventajoso introducir variación genética nueva de cuando en cuando. Principales normas a seguir en la producción de una población compuesta: Asegurarse de que los animales usados en los cruzamientos originales han sido intensamente seleccionados para todos los caracteres importantes; no tiene ninguna utilidad obtener una población compuesta a partir de animales inferiores. Maximizar la varianza en BV o mejorador entre los animales fundadores de la población compuesta mediante el uso de tantos animales no emparentados como sea posible de cada una de las poblaciones parentales, teniendo siempre en cuenta el requisito previo de que sean animales muy seleccionados. Se debe tener en cuenta que, si la población compuesta no se mantiene en un tamaño adecuado, o si la selección es muy intensa dentro de ella, la depresión por consanguinidad podría reducir gradualmente la heterosis. La principal ventaja de las poblaciones compuestas es que sólo se debe mantener una única población, en vez de las dos o tres poblaciones parentales necesarias en un programa de cruzamientos sistemáticos. Objetivo Lograr estabilizar biotipos intermedios, con distintas proporciones de sangre de las razas intervinientes, según las condiciones ambientales donde se deban desarrollar, o el objetivo de producción perseguido y que no puede alcanzarse mediante las razas puras. Fue con las retrocruzas que se dio origen a las razas intermedias o sintéticas que hoy

24 existen. Son ejemplos la raza ovina Ideal o Polward, que fue formada a partir de la raza Merino Australiano y la raza Lincoln, con la finalidad de alargar la mecha fina de los Merinos. Las más conocidas en bovinos y ovinos son: Bovinos Santa Gertrudis Shorthorn con cebú Limangus Limousin con Angus Braford Hereford con cebú Simangus Simmental con Angus Brangus Aberdeen Angus con cebú Tropical Holando argentino con cebú Cimbra Simmental con cebú Tropicana Guernsey con cebú (lechero) Indusin Cebú con Limousin Suisbu Pardo Suizo con cebú Ovinos Ideal Merino por Lincoln (75% - 25%) Corino Merino por Corriedale Corriedale Merino por Lincoln (50% - 50%) Las razas intermedias logradas con el cebú, pueden tener combinaciones de sangre variadas de acuerdo a las necesidades. Si a 100 (entero) lo dividimos en fracciones de 1/8 que es la fracción mínima, con significancia para las distintas combinaciones de sangre, tendremos las siguientes fracciones, que corresponden a sus respectivos porcentajes de sangre. 0 1/8 ¼ 3/8 1/2 5/8 3/4 7/ ,5% 25% 37,5% 50% 62,5% 75% 87,5% 100% Vemos en este esquema, que cada fracción de sangre está separada por un 12,5 % que es 1/8. Estas distintas fracciones de sangre pueden ser se conocidas como "variedades". En realidad, las combinaciones utilizadas para la conformación de las razas sintéticas con cebú, son 5 y van desde 1/4 hasta 3/4 de una y otra raza ya que los extremos de "1/8 (12,5%) y 7/8 (87,5%) no son considerados" para estabilizar razas intermedias; ya que el 12,5% de una raza, sobre el 87,5% de la otra, es insignificante y fenotípicamente es prácticamente absorbida, por la de mayor porcentaje. Procedimiento Tomemos como ejemplo, la raza Brangus. Si partimos de dos razas puras, en este caso Aberdeen Angus (AA) y cebú (C), ya sean Brahman, Nelore, etc. veremos cómo llegar a las fracciones intermedias de las distintas razas: Padre Madre Progenie AA C AA C AA C F RC RC2 62,5 37,5 Podemos observar en este esquema, que en la RC2 se ha logrado una combinación intermedia de sangre, con 3/8 (37,5% cebú) y 5/8 (62,5% Angus). Siempre que se hable de determinada fracción o porcentaje de sangre en las razas sintéticas derivadas de Bos taurus y Bos indicus, se hace referencia a la proporción en que interviene la raza cebú. A partir de ahí, se comienza a aparear machos y hembras de la RC2 [(62,5% AA + 37,5%C) o (3/8) x (62,5% AA +37,5% C) (3/8)], para buscar estabilizar genotípica y fenotípicamente la nueva población, acompañada por una selección intensa dentro de ella.

25 Tema 6: Cruzamientos sistemáticos o con fines comerciales: Rotacionales. Específicos o permanentes. Sinonimia. Definición. Objetivos. Ventajas e inconvenientes. Procedimiento. Representación gráfica. Cálculo de las proporciones genéticas B) Cruzamientos sistemáticos o con fines comerciales Se clasifican en: a. Cruzamientos rotacionales, cíclicos o alternativos: Pueden ser con dos razas (criss-cross), tres razas, cuatro o más razas. Permite la producción de las reproductoras de reposición. b. Cruzamientos específicos o industriales: Se producen animales para faena, siendo la producción de los reproductores realizada en otro sitio. A su vez pueden clasificarse en: a) Cruzamientos de dos vías. b) Retrocruzamientos. c) Cruzamientos de tres vías o en doble etapa d) Cruzamientos de cuatro vías. Se llevan a cabo cruzamientos sistemáticos cuando se repite el mismo cruzamiento de forma regular con el fin de producir un determinado tipo de descendencia. En este tipo de cruzamientos es donde se saca mayor partido de la heterosis y la complementariedad, por lo que son de mayor utilización en el ganado de tipo comercial. a. Cruzamientos rotativos, cíclicos o alternativos Consiste en utilizar en forma secuencial machos de dos o tres poblaciones (razas) distintas que son apareados de forma rotativa con hembras obtenidas de cruzamientos anteriores de la serie, de tal forma que éstas son apareadas con machos de la raza que interviene en menor proporción en su propio genotipo. En dichos sistemas se producen las hembras de reposición, pudiendo mantenerse aceptables niveles de vigor híbrido y si los cruzamientos rotativos se continúan en una población comercial durante varios años, todas las hembras serán pronto cruzas y contendrán proporciones variables de genes de las dos o tres poblaciones de las que se obtuvieron los machos. Objetivo Formar poblaciones mestizas intermedias, con porcentajes de sangre de las razas intervinientes, en continua variación para generar en cada generación el máximo grado de vigor híbrido o heterosis. Procedimiento Este sistema puede ser llevado a cabo con dos o más razas. El sistema más simple de este tipo es una rotación de dos razas, se ilustra esquemáticamente en la siguiente figura y fue denominado criss-cross por los norteamericanos. En una rotación espacial de dos razas hay dos sitios de cría (potreros), y los padres de dos razas diferentes son asignados a estos lugares, una raza en cada potrero. Las hembras son asignadas a cada lugar de acuerdo a su composición racial. Aquellas con la menor proporción de una raza en particular son asignadas al lugar que

26 contenga padres de esa raza. Las hijas de reemplazo que tienen diferente composición racial que sus madres, son apareadas con padres de la otra raza. Como se muestra en la figura, el esquema entero aparece gráficamente como una rotación, con hembras de reemplazo que se mueven del lugar de su nacimiento a un segundo lugar. Sus hijas se moverán al primer lugar, y así sucesivamente. De esta forma, las diferentes generaciones de hembras son apareadas en diferentes lugares. Los hijos machos y las hembras que no son guardadas como reemplazos son vendidos, dejan el sistema. Una rotación espacial de tres razas usando padres 3 razas se puede ver a continuación. Es idéntica a una rotación de dos razas excepto por la suma de una raza paterna y un potrero. Las rotaciones espaciales mantienen el vigor híbrido en una población. Cuando se implementa una rotación por primera vez con hembras de raza pura, se logra el 100% del vigor F1, porque la primera generación de animales es verdaderamente F1. Si la raza de las hembras base también es una raza paterna en la rotación, la segunda generación de una rotación de dos razas (tercera generación de una rotación de tres razas) es una generación retrocruza (RC), y el vigor híbrido declina considerablemente. El vigor fluctúa en las generaciones posteriores con el cambio de generación en generación volviéndose menor hasta que la composición racial y el vigor híbrido llegan al equilibrio luego de siete generaciones La generación base de hembras consiste en puras de una raza que también es una raza paterna en la rotación. La generación 1 es la primera generación de progenie cruza. De esta generación son elegidas las hembras de reemplazo que se convierten en madres en la generación 2. Las hembras de reemplazo que se convierten en madres en la generación 3 son elegidas de la generación dos, y así sucesivamente. Para las rotaciones de dos raza, las hembras de la generación base y de las generaciones 2, 4, 6, 8 y 10 son apareadas en un potrero con machos de la raza A. Las generaciones de hembras 1, 4, 5, 7 y 9 son apareadas en un potrero diferente con padres de la raza B. Con el cruzamiento rotativo con dos razas (criss-cross), las proporciones de sangre de las razas originales en las hembras de las sucesivas generaciones van variando entre alrededor del