Protozoarios intestinales comunes. en humanos*

Transcripción

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2 Protozoarios intestinales comunes en humanos* Esquemas de los ciclos biológicos M.M. Brooke l, Dorothy M. Melvin l, y G.R. Healy 2 1 División de Entrenamiento de Laboratorio y Consulta Oficina del Programa de Laboratorio y 2 División de Enfermedades Parasitarias Centros pare el control y prevención de enfermedades Segunda edición* 1983 U.S. Department of Health and Human Services Public Health Service Centros para el control y prevención de enfermedades Atlanta, GA Para venta por la Superintendencia de Documentos, de la oficina de imprenta del Gobierno de Washington, D.C *Actualizado de la versión original en Dic

3 Contenido I. INTRODUCCIÓN II. AMIBAS Entamoeba histolytica Entamoeba hartmanni Entamoeba coli Endolimax nana Iodamoeba beutschlii III. FLAGELADOS Dientamoeba fragilis Pentatrichomonas (Trichomonas) hominis Trichomonas vaginalis Giardia lamblia (sin. Giardia intestinalis) Chilomastix mesnili IV. CILIADOS Balantidium coli V. COCCIDIA Isospora belli Sarcocystis hominis Cryptosporidium sp. VI. MANUALES Page iii

4 Introducción Los protozoarios intestinales en humanos pertenecen a cuatro grupos: amibas, flagelados, ciliados y coccidias. Todos los protozoarios son formas microscópicas cuyo rango en tamaños varía desde 5 a 100 micrómetros, dependiendo de la especie. Las variaciones de tamaños entre los diferentes grupos pueden ser considerables. Los ciclos biológicos de estos organismos unicelulares son simples en comparación con aquellas de los helmintos. Con la excepción de coccidias, existen dos estadios de crecimiento importantes, trofozoíto y quiste, y sólo ocurre un desarrollo asexual. Las coccidias, por otro lado, tienen un ciclo biológico más complicado involucrando generaciones asexuales y sexuales y varios estadios de crecimiento. Las infecciones intestinales por protozoarios se transmiten principalmente de humano a humano. Con excepción de Sarcocystis, no se requieren los hospedadores intermediarios, y con la posible excepción de Balantidium coli, los hospedadores reservorios no son importantes. En el CONTENIDO está la lista de los esquemas de los ciclos biológicos de las amibas y flagelados intestinales más comunes y de los ciliados y coccidias intestinales. Además se incluye, junto con otros flagelados a Trichomonas vaginalis, un habitante del sistema urogenital. Otras especies menos comunes de amebas y flagelados (por ejemplo, Entamoeba polecki, Enteromonas hominis y Retortamonas intestinalis) y se omiten las especies que habitan la boca (Entamoeba gingivalis y Trichomonas tenax). Se omite también Blastocystis hominis (identificado como protozoario por Zierdt et al., 1967). Los esquemas están diseñados como ciclos simples y básicos, omitiéndose a propósito detalles epidemiológicos, periodos de incubación, periodos prepatentes y patentes y excepciones al patrón usual. La intención es que sean utilizados por el laboratorio y el personal clínico, trabajadores en salud pública y estudiantes interesados únicamente en los fundamentos básicos de los ciclos biológicos o que necesitan una revisión rápida. Se puede obtener información adicional en libros de texto en parásitología, otras publicaciones u otros escritos. El diseño de estos esquemas presenta las siguientes reglas, hasta donde es posible: 1. Los estadios diagnósticos e infectantes se indican y enfatizan. Estos estadios están en proporción y en referencia con la especie dentro de un grupo dado (ej. amibas); se utiliza el tamaño promedio, tal y como está registrado en la literatura científica. Puesto que hay variaciones en tamaño en los cuatro grupos, no se ha hecho ningún intento de dibujar los organismos a escala. 1

5 2. Se incluyen detalles morfológicos en forma esquemática. 3. Se omitieron los periodos de sobrevivencia, prepatentes y patentes, así como los modos de transmisión. 4. No se dan referencias generales, dado que el material incorporado a los esquemas se encuentran comúnmente en la mayoría de los libros de texto en parásitología. Se incluyen referencias específicas en donde se indica. Reconocimientos Los autores desean expresar su agradecimiento a la Sra. Margery Borom (retirada) por los dibujos originales de amibas, flagelados y ciliados y al Sr. Ed Biel, Jefe de gráficos en CDC, por los dibujos de coccidias. Referencias Zierdt, C.H., Rude, W.S., y Bull, B.S Protozoan characteristics of Blastocystis hominis. Am. J. Clin. Pathol. 48 (5):

6 Amibas En el tracto intestinal de los humanos viven cinco especies de amibas: Entamoeba histolytica, Entamoeba hartmanni, Entamoeba coli, Endolimax nana y Iodamoeba beutschlii. Dientamoeba fragilis, antes considerada amiba, se clasifica ahora como una amiba-flagelada (Camp et al., 1974) (Honigberg, 1974). En esta publicación el esquema del ciclo biológico de D. fragilis ha sido colocado con los flagelados. Se ha encontrado en el hombre, una especie más de amibas intestinales, Entamoeba polecki. Entamoeba polecki es un parásito de monos y cerdos y rara vez parasita al humano. Parece no ser patógeno en humanos. Los trofozoítos se parecen a los de E. coli y E. histolytica; los quistes maduros son uninucleares. No se incluye aquí el ciclo biológico de E. polecki pero en general, es similar a los de otras especies de Entamoeba. Se omitió también de esta publicación Entamoeba gingivalis. Se localiza en el contenido intestinal, dado que los trofozoítos (único estadio conocido), si fueren ingeridos, serían destruidos por los jugos digestivos del tracto intestinal. Aunque se han descrito cuatro estadios de crecimiento en la literatura científica (trofozoíto, prequiste, quiste y trofozoíto metacístico), solo se incluyeron el trofozoíto y el quiste en los ciclos que se presentan aquí. Puesto que la estructura nuclear en ambos estadios es la característica principal, se le ha dado una particular atención a esto en los esquemas. Los organismos se han dibujado a escala con relación a las especies de amibas, pero no necesariamente en proporción a otros grupos. Los trofozoítos móviles de amibas habitan el lumen del intestino grueso, usualmente en la superficie de la mucosa intestinal, donde se alimentan de material soluble, bacteria y desechos tisulares. Entamoeba histolytica puede también ingerir eritrocitos. Bajo ciertas condiciones, los trofozoítos disminuyen su actividad, dejan de comer, y se redondean en un estadio prequístico donde pronto se convierten en quistes con una pared celular resistente. Ambos estadios de trofozoítos y quistes se excretan en heces y se consideran estadios diagnósticos (los prequistes también se excretan pero no se consideran aquí). Puesto que los trofozoítos son frágiles y se desintegran poco tiempo después de salir del organismo, sólo el quiste está en estadio infectante. La eclosión no se presenta afuera del cuerpo, aunque maduran los quistes inmaduros. 3

7 Los quistes ingeridos eclosionan en el lumen del intestino delgado. La localización exacta y el proceso involucrado no se conocen completamente pero la eclosión probablemente ocurre en el íleon bajo. Después de la eclosión, los trofozoítos se mueven al tracto intestinal grueso, crecen y se dividen repetidamente por fisión binaria, estableciéndose en el lumen del ciego y colon. El enquistamiento ocurre en el lumen del colon, probablemente en los niveles bajos, pero el proceso y las condiciones exactas no se conocen totalmente. El enquistamiento es necesariamente para la sobrevivencia y la propagación de las especies, dado que el estadio de quiste puede sobrevivir por algún tiempo afuera del cuerpo (si el ambiente es adecuado) y puede resistir los jugos digestivos del tracto gastrointestinal superior del nuevo hospedador. En E. histolytica, E. hartmanni, E. coli y E. nana, la multiplicación del núcleo ocurre en el quiste. El quiste maduro de estas especies presenta puede ser tetranucleado (E. histolytica, E. hartmanni, y E. nana) ó con ocho (a veces más) núcleos (E. coli). Después de la eclosión, el citoplasma se divide, produciendo varias amibas pequeñas (trofozoítos metacísticos). En I. bütschlii no hay multiplicación en el quiste y sólo se produce un trofozoíto de la eclosión. Todas las especies de amibas, sin embargo, se multiplican por fisión binaria en el estadio trofozoíto. No hay hospedadores intermediarios o reservorios involucrados en los ciclos biológicos de las amibas y no se requiere desarrollo afuera del organismo. Al transitar los quistes maduros se vuelven infectantes. Son resistentes a muchas de las condiciones externas, y en humedad y ambiente frío pueden sobrevivir por varios días o más. A 0 C en un ambiente adecuado, pueden sobrevivir por varias semanas. La transmisión de infecciones, por lo tanto, se puede dar por la ingestión de quistes en alimentos y agua contaminados o por contacto directo con instrumentos contaminados con heces o la ingestión subsiguiente de materiales que contengan quistes. Las epidemias de E. histolytica, en mayor número, han sido infecciones por la contaminación del agua. Muchas de las amibas intestinales parecen ser comensales, pero E. histolytica es un patógeno reconocido capaz de producir tanto lesiones intestinales como extraintestinales. Algunas cepas parecen ser más virulentas y en hospedadores susceptibles producen daños severos. Pueden ocurrir ulceraciones del colon y/o disentería. Las lesiones extraintestinales se pueden encontrar en hígado, pulmones, cerebro y piel. En algunas personas, pueden permanecer como comensales sin causar síntomas o patología (E. dispar). 4

8 Referencias Camp, R.R., Mattern, C.F.T., y Honigberg, B.M Study of Dientamoeba fragilis Jepps y Dobell. I. Observaciones al microscopio electrónico de los estadios binucleares. 21 (1): Honigberg, B.M Study of Dientamoeba fragilis. Jepps y Dobell. II. Taxonomic position and revision of the genus. J. Protozool. 21 (1):

9 Ciclo biológico de Entamoeba histolytica Abscesos extra-intestinales (hígado, pulmones, etc.) Se multiplica por fisión binaria Trofozoítos en el lumen del colon Invade la pared del colon y se multplica Circulaci ón Eclosiona en el íleon bajo HUMANO Permanece en el lumen del colon y se multiplica Regresa al lumen Ingerido Enquistamiento Quiste maduro (estadio infectante) Trofozoítos y quistes en heces (estadio diagnóstico) AMBIENTE EXTERNO Quiste inmaduro (4 núcleos) Quiste inmaduro (1 n úcleo) Trofozoíto Se desintegra Quiste inmaduro (2 n úcleos) 6

10 Ciclo biológico de Entamoeba hartmanni Se multiplica por fisión binaria Eclosiona en el íleon bajo Trofozoíto en el lumen del colon HUMANO Permanece en el lumen del colon y se multiplica Ingerido Enquista Quiste maduro (estadio infectante) Trofozoíto y quistes en heces AMBIENTE EXTERNO (estadio diagnóstico) Quiste inmaduro (4 núcleos) Quistes inmaduros (1 núcleo) Trofozoíto Se desintegra Quiste inmaduro (2 n úcleos) 7

11 Ciclo biológico de Entamoeba coli Se multiplica por fusión binaria Eclosiona en íleon bajo Ingeridos HUMANO Enq uist amient o Quist es maduros (etapa infectante) Trofozoíto y quistes en heces (etapa diagnóstica) AM BI ENTE EXTERNO Quiste maduro (8 núcleos) Quiste inmaduro (1 núcleo) Trofozoíto Se desintegra Quiste inmaduro (4 n úcleos) Quiste inmaduro (2 núcleos) 8

12 Ciclo biológico de Endolimax nana Se multiplica por fisión binaria Eclosión en el íleon bajo Trofozoíto en el lumen del colon HUMANO Enquistamiento Ingerido Quiste maduro (estadio infectante) Trofozoíto y quistes en heces AMBIENTE EXTERNO (estadio diagnóstico) Quiste inmaduro Quiste maduro (1 n úcleo) Trofozoíto (4 n úcleos) Quiste inmaduro (2 n úcleos) 9

13 Ciclo biológico de Iodamoeba buetschlii Se multiplica por fisión binaria Eclosiona en el íleon bajo Trofozoítos en el lumen del colon HUMANO Enq uist ami ent o Ingerido Quist e (estadio infectante) Trofozoíto y quiste en heces (estadio diagnóstico) Quiste Trofozoít o AMBIENTE EXTERNO Se desintegra 10

14 Flagelados El tracto intestinal de los humanos es parasitado por cuatro especies de parásitos flagelados que son: Giardia lamblia, Chilomastix mesnili, Pentatrichomonas (Trichomonas) hominis, y Dientamoeba fragilis. En estudios microscópicos recientes se ha demostrado que D. fragilis es una amiba flagelada, mas que una amiba, y probablemente está relacionada con Trichomonas (Honigberg, 1974). Por lo tanto, su ciclo biológico se incluye con aquellos otros flagelados. Además de los flagelados intestinales, se presenta en ésta publicación Trichomonas vaginalis, un habitante del sistema urogenital. Sin embargo, se han omitido tres flagelados: Trichomonas tenax, que se encuentra en la boca, y Enteromonas hominis y Retortamonas intestinalis, parásitos intestinales que se encuentran en raras ocasiones. Como las amibas, los flagelados tienen un ciclo biológico directo que no involucra hospedadores intermediarios. Se incluyen dos especies en esta publicación que tienen estadios de trofozoíto y de quiste, Giardia lamblia y Chilomastix mesnili. Ambos estadios se excretan en las heces y se consideran estadios diagnósticos. Los trofozoítos se desintegran poco después de ser excretados de tal manera que el quiste es el estadio infectante. Dientamoeba fragilis y las especies Trichomonas y Pentatrichomonas, solo presentan un estadio trofozoíto que es tanto estadio diagnóstico como infectante. Aunque los dibujos de los flagelados están proporcionados entre sí, no están necesariamente en proporción a otras amibas de otros grupos. Muchas de las características de morfología de los trofozoítos y quistes se incluyen en estos diagramas. Para identificar las especies, en la mayoría de los flagelados, los detalles estructurales tales como los flagelos y la presencia de la membrana ondulante, disco succionador y el prominente citostoma se usan más frecuentemente que las características del núcleo. En D. fragilis, donde la morfología de las amibas es parecida, las características del núcleo son importantes para la identificación de especies. Aunque el cuerpo del trofozoíto es flexible, tiene características de forma, usualmente elongada o forma de pera, que sirve para distinguir los flagelados de otros grupos de protozoarios. Mas aún, los flagelados, como su nombre lo indica presentan flagelos, los filamentos o fibrillas que sirven como órganos de locomoción y cada especie tiene un número y un arreglo definido de estos. La forma del cuerpo y sus características morfológicas específicas, hacen que los trofozoítos de cada especie de flagelados presentan una motilidad distintiva que sirve para identificar el género: Giardia, Chilomastix, Trichomonas y Pentatrichomonas. 11

15 Dientamoeba fragilis es una excepción a la morfología de los flagelados usual y varía de otras en forma, tamaño y motilidad. Morfológicamente se parece a la amiba más que a los flagelados. No presenta flagelos y se mueve por seudópodos. Los seudópodos son frecuentemente angulares, serrados y usualmente transparentes. El movimiento en la mayor parte no es direccional. Los trofozoítos de Dientamoeba fragilis presentan usualmente dos núcleos, aunque se han visto algunas formas mononucleadas. Tal y como pasa en amibas, los trofozoítos de D. fragilis se pueden identificar por sus características nucleares. Los organismos pueden ingerir ocasionalmente eritrocitos. A diferencia de muchos protozoarios intestinales, G. lamblia vive en el intestino delgado más que en el colon. Se le encuentra principalmente en el duodeno y partes superiores del yeyuno. El trofozoíto es binucleado, presenta 4 pares de flagelos y un gran disco succionador que ocupa de 1/3 a 1/2 de la superficie ventral aplanada. Se adhiere a la mucosa intestinal por medio del disco succionador ventral y se multiplica por fisión binaria. Los trofozoítos de Giardia se mueven con su característico movimiento de hoja cayendo o rodando. Los quistes ovoides de Giardia se distinguen en apariencia y son fáciles de reconocer. Los quistes maduros presentan 4 núcleos (el organismo se divide dentro del quiste) y emergen dos trofozoítos durante la eclosión. Los quistes generalmente se excretan del cuerpo en lluvia a intervalos irregulares cuyo rango va de un día o dos por una semana o más. Chilomastix mesnili habita el colon. Los trofozoítos presentan una parte caudal rígida y una hendidura en espiral que se extiende a través de la superficie ventral del cuerpo, lo que contribuye a su movimiento característico rotatorio y giratorio. El organismo presenta también un citostoma conspicuo que se extiende 1/3 a 1/2 de la longitud del cuerpo. Presenta tres flagelos en el extremo anterior y uno sobre el citostoma. El quiste uninucleado tiene la típica forma de limón. El núcleo del trofozoíto y el quiste tienen frecuentemente una concentración o burbuja de cromatina a lo largo de un área de la membrana nuclear que hace que el núcleo se vea truncado. Pentatrichomonas (Trichomonas) hominis, habita el colon y T. vaginalis, que habita el sistema urogenital de hombres y mujeres, presentan una membrana ondulante (un pliegue citoplásmico con un filamento que corre a lo largo de la parte superior) hasta la parte baja del cuerpo. La membrana de P. hominis se extiende a todo lo largo del cuerpo; la de T. vaginalis se extiende a la mitad. 12

16 Ambas especies tienen cuatro flagelos anteriores y P. hominis presenta un quinto flagelo que se origina anteriormente, corriendo a lo largo de la parte superior de la membrana ondulante, y extendiéndose posteriormente como un flagelo libre. La membrana ondulante, junto con el flagelo, le da un movimiento nervioso al trofozoíto tipo brinquitos. No hay un quiste conocido de la especie de Trichomonas que parasita al humano. El modo de transmisión varía con la especie de flagelado. Giardia lamblia y C. mesnili, que tienen un estadio de quiste se transmiten a través de comida y agua contaminadas. Actualmente, Giardia es el parásito de agua más común en Estados Unidos. Los trofozoítos de Pentatrichomonas hominis aparentemente pueden sobrevivir desde varias horas, hasta varios días en heces húmedas a temperaturas entre 5 C y 30 C y su transmisión es probablemente por contaminación fecal de persona a persona. El modo de transmisión de D. fragilis no se conoce completamente pero se cree que es también a través de contaminación y de dispersión fecal de persona a persona. Los trofozoítos aparentemente pueden sobrevivir por un tiempo en conglomerados de moco en las heces. Trichomonas vaginalis se transmite principalmente a través de las relaciones sexuales, aunque, bajo ciertas circunstancias, la transmisión puede estar asociada a condiciones insalubres particularmente retretes contaminados. Los trofozoítos pueden sobrevivir por algún tiempo (posiblemente hasta un día) en el exudado vaginal bajo condiciones ambientales favorables. Giardia lamblia y T. vaginalis son patógenas y hay evidencia de que D. fragilis puede ser también patógena. Giardia puede causar incomodidad en la parte superior del abdomen, esteatorrea y síntomas que se pueden referir a complicaciones en la vesícula biliar y duodeno. La giardiosis parece presentarse más severamente en personas inmunodeprimidas y debilitadas. Trichomonas vaginalis puede ocasionar vaginitis y ocasionalmente infecciones en el tracto urinario en mujeres. En el hombre, la infección tiende a ser asintomática aunque en infecciones severas se presenta uretritis. Dientamoeba fragilis puede causar diarrea mucosa y ligera incomodidad intestinal en algunas personas. Pentatrichomonas hominis y C. mesnili son consideradas apatógenas. Referencias Honigberg, B.M Study of Dientamoeba fragilis Jepps and Dobell. II. Taxonomic position and revision of the genus. J. Protozool. 21 (1):

17 Ciclo biológico de Dientamoeba fragilis Se multiplica por fisión binaria Trofozoítos en el lumen del colon HUMANO Ingerido Trofozoítos en heces Trofozoítos (est adio infect ant e) (estadio diagnóstico) AMBIENTE EXTERNO 14

18 Ciclo biológico de Trichomonas hominis Trofozoítos en el lumen del colon y ciego Se multiplica por fisión binaria longitudinal Ingerido HUMANO Trofozoít o (estadio infectante) Trofozoíto en heces (estadio diagnóstico) AMBIENTE EXTERNO 15

19 Ciclo biológico de Trichomonas vaginalis Se multiplica por fisión binaria longitudinal Depositado en la vagina o el orificio uretral HUMANO Trofozoíto en secreciones vaginales y prostáticas y orina Trofozoíto (estadio infectante) (estadio diagnóstico) RELACIONES SEXUALES AMBIENTE EXTERNO 16

20 Ciclo biológico de Giardia intestinalis (sin. Giardia lamblia) Se multiplica por fisión binaria longitudinal Eclosiona en el duodeno Trofozoíto en la mucosa del duodeno HUMANO Trofozoíto y quiste en heces Quiste (estadio infectante) (estadio diagnóstico) Quist e AMBIENTE EXTERNO Trofozoít o Se desintegra 17

21 Ciclo biológico de Chilomastix mesnili Se multiplica por fisión binaria longitudinal Eclosiona en el intestino delgado HUMANO Trofozoít os en el lumen del colon Ingerido Quist e (estadio infectante) Trofozoíto y quiste en heces (estadio diagnóstico) AMBIENTE EXTERNO Quist e Trofozoíto Se desintegra 18

22 Ciliados Balantidium coli, es el único ciliado que parasita al humano y se distingue por varios aspectos. Es el protozoario en humanos más grande (su rango va de 50 µm a un poco más de 100 µm de largo). El único que presenta vacuolas contráctiles y el único que posee un macronúcleo y un micronúcleo. Ambos estadios, quiste y trofozoíto se presentan en el ciclo biológico y como en muchos protozoarios, pueden servir como estadio diagnóstico pero sólo el quiste puede ser infectante. Balantidium coli se multiplica únicamente en el estadio de trofozoíto y se divide transversalmente por fisión binaria. Se ha descrito la conjugación entre trofozoítos pero no se ha ilustrado en el esquema. No hay división en el quiste. La superficie del trofozoíto está cubierta por hileras de cilios longitudinales ordenados en diagonal, lo que le confiere al organismo un movimiento en rotación tipo barrena. Balantidium coli es un parásito común en cerdos pero se le encuentra de manera poco frecuente en humanos. Muchas de las infecciones en humanos ocurren en el trópico. En los Estados Unidos, las infecciones son poco frecuentes; muchos de los casos reportados son de pacientes en instituciones psiquiátricas. La infección se transmite por comida y agua contaminada. Los cerdos son probablemente la fuente de la mayoría de las infecciones en humanos, pero la difusión puede ocurrir de persona a persona. 19

23 Ciclo biológico de Balantidium coli Invade la pared del colon y se multiplica Eclosiona en el intestino delgado Se multiplica por fisión binaria t ransversa El trofozoíto permanece en el lumen del colon y se multiplica Regresa al lumen Ingerido HUMANO Enquistamiento Trofozoíto y quistes en heces Quiste (estadio infectante) (est adio diagn óst ico) AMBIENTE EXTERNO Quiste Trofozoíto Se desint egra 20

24 Coccidias Las coccidias pertenecen a la clase Sporozoa, incluyen especies que habitan en intestino y tejido somático. Los parásitos intestinales en humanos incluyen Isospora, Sarcocystis y Cryptosporidium. Isospora belli vive en las células epiteliales que cubren el intestino delgado, principalmente las áreas duodenales y del yeyuno, pero a veces se le encuentra en todos los niveles del intestino delgado. Se ha demostrado en estudios histológicos del intestino humano y exámenes fecales que los estadios de desarrollo de I. belli son parecidos a los de otras especies de Isospora (Brandborg et al., 1970). No se requiere de un hospedador intermediario para I. belli para completar el ciclo biológico. La esquizogonia (fase asexual) ocurre en el tejido epitelial del tracto intestinal del humano, la esporogonia (fase sexual) comienza en el tracto intestinal con el desarrollo de gametos (gametogenesis) y se completa en el ambiente externo. Los macrogametos y microgametos se desarrollan dentro de las células epiteliales. Después de la fertilización, la pared del quiste se desarrolla y se convierte en un oocisto que se excreta en heces. Los oocistos inmaduros unicelulares son usualmente el estadio diagnóstico. (En infecciones prolongadas, sin embargo, se pueden observar a los oocistos en desarrollo e incluso maduros en especimenes fecales.) Los oocistos esporulados o maduros, que se desarrollan en pocos días bajo condiciones favorables, son el estadio infectante. Los oocistos maduros contienen dos esporoquistes con cuatro esporozoítos cada uno. Los humanos adquieren la infección por ingestión de los oocistos maduros. En el intestino, los esporozoítos se liberan, penetrando en las células epiteliales y se multiplican por esquizogonia. Los merozoítos producidos penetran a otras células y pueden repetir el ciclo de esquizogonia o desarrollarse en macrogametos y microgametos, que eventualmente producen oocistos Isospora belli es considerada patógena y puede causar diarrea, esteatorrea, incomodidad abdominal, pérdida de peso y dolor de cabeza. Sin embargo, se han encontrado oocistos en heces de individuos aparentemente sanos. La isosporosis humana se reporta ocasionalmente, probablemente porque los oocistos no se detectan en los especimenes fecales o porque no se excretan en heces durante el periodo sintomático. Las biopsias de la mucosa del intestino delgado pueden demostrar la presencia de organismos cuando no se encuentran oocistos en heces. Como otros protozoarios intestinales, I. belli se transmite vía comida y agua contaminada o se distribuye de persona a persona por heces. 21

25 El ciclo biológico de Sarcocystis involucra tanto al hospedador definitivo, en donde ocurre el desarrollo sexual, y como el hospedador intermediario, donde tiene lugar el desarrollo asexual. Dos especies parasitan el tracto intestinal de los humanos: Sarcocystis hominis y Sarcocystis suihominis. Estas especies fueron identificadas previamente como Isospora hominis (Rommel y Heydorn, 1972). Los hospedadores intermediarios de S. hominis son bovinos y de S. suihominis cerdos. En humanos, el organismo está presente en el tejido subepitelial, específicamente en la lamina propia del intestino delgado donde la gametogonia y la esporogonia tienen lugar (Dubey, 1976). Se desarrollan los macrogametos y microgametos y consecuentemente la fertilización ocurre en la lámina propia. Los oocistos inmaduros, maduran (todavía en el tejido) y las formas totalmente esporuladas (oocistos maduros y esporoquistes libres) se excretan en las heces. En general se encuentran en los exámenes de heces, los esporoquistes libres y ocasionalmente los oocistos con paredes colapsadas. Estos esporoquistes contienen cuatro esporozoítos cada uno y son muy similares a los esporoquistes de Isospora. Los ciclos biológicos exactos de las especies humanas no se han determinado pero supuestamente son similares a los de las especies de Sarcocystis en animales menores. El ciclo que se presenta aquí está basado en S. muris de gatos y ratones. Dado que los ciclos de S. hominis y S. suihominis son presumiblemente idénticos, con excepción del hospedador intermediario donde sólo se presenta S. hominis. Las formas esporuladas son ingeridas por los hospedadores intermediarios (bovinos y cerdos) y consecuentemente los esporozoítos liberados penetran a la pared intestinal y entran a la circulación. El desarrollo asexual ocurre primero en las células endoteliales de los vasos sanguíneos en la mayoría de los órganos. Supuestamente, hay dos generaciones asexuales (Fayer, 1980). La multiplicación es por esquizogonia (similar a la de Isospora belli) y se producen merozoítos. La segunda generación de merozoítos entra a las células musculares y dan lugar a una estructura quística grande y septada llamada sarcoquiste. Esta se divide repetidamente por endogenia y finalmente se producen formas alargadas llamadas bradizoítos. Estos bradizoítos son los estadios infectantes para los humanos que los adquieren por comer carne mal cocida de res o de cerdo. Los humanos pueden servir como hospedadores intermediarios para otras especies de Sarcocystis. En estos casos, los sarcoquistes están presentes en los tejidos musculares del humano. 22

26 Cryptosporidium, una coccidia de animales, se ha encontrado recientemente en humanos, particularmente en personas con anormalidades inmunológicas en las cuales se desarrollan diarreas severas crónicas. Se pueden infectar también, personas con respuestas inmunes normales pero las infecciones son usualmente asintomáticas o se auto-limitan. A diferencia de Isospora y Sarcocystis, Cryptosporidium vive en la superficie de las membranas epiteliales y no dentro del citoplasma de la célula epitelial. Los organismos están envueltos en una membrana adherida a la célula huésped. Hay controversia con respecto a si la membrana está formada por el parásito o por el huésped. Si se origina del huésped, como la más reciente evidencia sugiere, entonces el parásito se consideraría intracelular, sin embargo no está realmente inmerso en el citoplasma de la célula epitelial (Vetterling et al., 1971; Pohlenz et al., 1978; Bird y Smith, 1980). Aunque se ha reportado Cryptosporidium en varios niveles del canal alimentario, los organismos parecen ser más numerosos en el yeyuno. El ciclo biológico de Cryptosporidium no se ha completado del todo pero parece similar al de Isospora. El diagrama de este manual está basado en el conocimiento actual del desarrollo del parásito y el ciclo presentado por Navin et al., (1983). Cryptosporidium pasa por esquizogonia y esporogonia en un solo huésped. A diferencia de Isospora, no requiere de un periodo de desarrollo externo para volverse infectante. Los oocistos maduros conteniendo cuatro esporozoítos (las formas infectantes), se excretan en las heces y los humanos aparentemente adquieren la infección por ingestión de los oocistos en materiales contaminados. En el tracto intestinal, la pared del oocisto se digiere. Los esporozoítos libres se adhieren a la superficie del epitelio, se enrollan y en tres o cuatro días se transforman en trofozoítos. Posteriormente, el núcleo se divide, iniciando el desarrollo asexual o esquizogonia. El estadio multinucleado se llama esquizonte. Se producen tres divisiones nucleares y aproximadamente al día siete o nueve de infección, se desarrolla un esquizonte maduro con ocho merozoítos falciformes y una masa residual central. Esta es la primera generación de esquizontes y es el producto de la primera fase de la esquizogonia. El esquizonte se rompe, liberando los merozoítos, los cuales se adhieren a la otra célula huésped y se repite el patrón de crecimiento asexual. La segunda generación de esquizontes tiene cuatro merozoítos y una masa residual, y se puede encontrar en el tracto intestinal aproximadamente dos semanas después de la infección. La segunda generación de merozoítos, después de haber sido liberados, se adhieren a las células epiteliales y se desarrollan en macrogametocitos y microgametocitos, iniciando la fase de desarrollo sexual o esporogonia. 23

27 El macrogametocito presenta un solo núcleo y un número de pequeños gránulos, y parece variar muy poco al madurar al estadio de macrogameto. Al desarrollarse el microgametocito, se dan lugar las divisiones nucleares para formar varios macrogametos con aspecto de bacilo, sin flagelos visibles. No se conoce el número exacto, pero probablemente se forman entre 12 a 16 microgametos. Posteriormente tiene lugar la fertilización del macrogameto, y el cigoto resultante se desarrolla en un oocisto. Dentro del oocisto, se desarrollan cuatro esporozoítos desnudos; no hay esporoquiste. Los oocistos esporulados se excretan en heces y presumiblemente son infectantes de inmediato para un nuevo huésped. En muchas de las especies de coccidia, solo tiene lugar una fase completa del desarrollo esquizogónico antes que la esporogonia comience. En la cryptosporidiosis crónica y de largo plazo, sin embargo, el parásito probablemente presenta ciclos esquizogónicos repetidos. Aunque no se ha demostrado, aparentemente la primera o segunda generación de merozoítos pueden reiniciar la esquizogonia (Navin y Juranek, 1984). Las líneas punteadas en el diagrama sugieren las posibles rutas en que esto tiene lugar. Referencias Bird, R.G. y Smith, M.D Cryptosporidiosis in man: parasite life cycle and fine structural pathology. J. Pathol. 132 : Brandborg, L.I., Goldberg, S.B. y Breidenbach, W.C Human coccidiosis-a possible cause of malabsorption. N. Engl. J. Med. 283 (24): Dubey, J.P A review of Sarcocystis of domestic animals and of other coccidia of cats and dogs. J. Am. Vet. Med. Assoc. 169 (10): Fayer, R Epidemiology of Protozoan Infections: The coccidia. Vet. Parásitol. 6: Navin, T.R. y Juranek, D.D., Cryptosporidiosis: clinical, epidemiologic, and parásitologic review. Reviews in Infectious Diseases. 6(3): Pohlenz, J., Bemrick, W.J., Moon, H.W., y Cheville, N.P Bovine cryptosporidiosis: a transmission and scanning electron microscopic study of some stages in the life cycle and of the host-parasite relationship. Vet. Pathol. 15: Rommel, M. y Heydorn, A.O Berträge zum Lebenszykles der Sarkosporidien. III. Isospora hominis (Raillet and Lucet, 1891) Wenyon, 1923, eine Dauerform der Sarkosp ridien des Rindes and des Schwein. (Rsumen en inglés). Berl. u. München Tierärztl. Wochenschr. 85 (18):

28 Vetterling, J.M., Jervis, H.R., Merrill, T.G. y Sprinz, H Cryptosporidium wrairi sp. n. from the guinea pig Cavia porcellus, with an emendation of the genus. J. Protozool. 18 (2) :

29 Ciclo biológico de Isospora belli Gamet ogenesis Microgameto Esquizogonia Fertilización Merozoítos Esporozoítos penetran a las células de la mucosa intestinal Macrogameto HUMANO * Oocisto en heces Oocist os maduros con esporozo ít os (estadio infectante) (estadio diagnóstico) AMBIENTE EXTERNO Oocist o inmaduro con cigote Oocist o inmaduro con esporoquistes Oocisto inmaduro con esporoblastos * Desarrollo probable en la mucosa intestinal basado en el ciclo biológico de I. canis 26

30 Ciclo biológico de Sarcocystis hominis Macrogametocitos Macrogameto Microgameto Oocisto inmaduro GAMETOGENESIS Oocisto maduro Penetra el tejido subepitelial del intestino Ingerido Bradizoít os HUMANO Oocisto maduro en el lumen intestinal Quistes con bradizoítos (estadio infectante) GANADO Oocist os maduros en heces (estadio diagnóstico) Quist es con metrocitos y bradizoítos Penetra las células musculares Esp orozoíto Penetra las células endoteliales de los vasos sanguíneos Merozoítos Metrocitos se dividen por endogenia Quiste con metrocitos Esq uizont e maduro Esquizogonia (2 generaciones) Trofozoíto en creecimiento Esq ui zont e inmaduro Esquizonte inmaduro Ciclo biológico simulado, basado en el de S. muris. 27

31 Ciclo biológico de Cryptosporidium sp. Merozoíto libre ESQUIZOGONIA Trofozoíto de segunda generación Esquizontes maduros de segunda generación (4 merozoítos) Merozoíto libre Esquizont es maduros de primera generación con 8 merozoítos Macrogametocito Microgametocito Esquizont es (inmaduros) tempranos Macrogameto GAMETOGENESIS Microgameto Cigoto Trofozoíto Se adhiere a la superficie de la célula epitelial HUMANO * Oocisto inmaduro ESPOROGONIA Esporozoít o Ingerido Oocisto maduro en heces Oocistos maduros (4 esporozoítos) (estadio infectante) (est adio diagn óst ico) AMBIENTE EXTERNO *Desarrollo probable (basado en estudios de animales y exámenes de microscopía electrónica de biopsias en tejido intestinal humano) 28

32 Manuales Los siguientes manuales están disponibles de: National Technical Information Service 5285 Port Royal Road Springfield, Virginia O Superintendent of Documents U.S. Government Printing Office Washington, D.C Laboratory Procedures for the Diagnosis of Intestinal Parasites D.M. Melvin y M.M. Brooke. 3 a ed., 1982 (HHS Publicación N. (CDC) ) Morphology of Diagnostic Stages of Intestinal Parasites of Humans M.M. Brooke y D.M. Melvin (DHEW Publicación No. (CDC) ) Common Intestinal Helminths of Man -Life Cycle Charts D.M. Melvin, M.M. Brooke, y E.H. Sadun Common Blood and Tissue Parasites of Man -Life Cycle Charts D.M. Melvin, M.M. Brooke, G.R. Healy, y K.W. Walls 2 a ed., 1979 Amebiasis, Laboratory Diagnosis-A Self-Instructional Lesson Autores: M.M. Brooke, Sc.D., Russell D. Carver, Dorothy Mae Melvin, Ph.D., Andrea D. Lawrence, Frances H. Porcher, Theresa McDaniel, Fran Chesser, K. Jane Paull, John P. Gust, Jr., Thomas F. Gilbert, R.L. Reynolds, J.H. Harless. Parte I: Life Cycle of Entamoeba histolytica Parte II: Identification of Intestinal Amebae Parte III: Laboratory Procedures Algunos manuales están almacenados solo por NTIS; otros están almacenados por NTIS y GPO. Contacte estas fuentes para los números de publicación o de almacenaje, así como informes de precios. Se puede obtener una lista en la sección de Entrenamiento parásitológico en los Centros de Control de Enfermedades, Atlanta, Georgia