Práctica Profesional Supervisada para optar por el Título de Bachiller en Ingeniería en Ciencias Forestales.

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1 Universidad Nacional Facultad de Ciencias de la Tierra y el Mar Escuela de Ciencia Ambientales Ingeniería Forestal Práctica Profesional Supervisada para optar por el Título de Bachiller en Ingeniería en Ciencias Forestales. Influencia de los incendios forestales a nivel de vegetación en el sector de Platanares en el Parque Nacional de Santa Rosa, Área de Conservación de Guanacaste. Rebeca Santiago Solís. Heredia, Costa Rica i

2 Resumen: Los bosques tropicales secos se caracterizan por tener baja precipitación y altas temperaturas, además de contemplar especies deciduas las cuales botan sus hojas en la época seca. Se concentran en el noreste del país, en la provincia de Guanacaste, los parches remanente en su mayoría se encuentran dentro del Área de Conservación de Guanacaste. Este sitio ha sido afectado años tras año por incendios forestales, lo que ha conllevado a que muchos piensen que los mismos forman parte natural del ecosistema del BTS. Sin embargo, estos incendios han sido recurrentes en la mayoría de los casos debido a las prácticas culturales de la zona y la introducción de especies de pastos africanos los cuales califican como excelentes combustibles para los incendios. Es por esto que el ACG, ha desarrollado una brigada de bomberos forestales, quienes unidos a cientos de voluntarios anualmente en el periodo seco, desarrollan una extenuante lucha en contra del fuego. La presente investigación se desarrolló dentro del ACG, específicamente en el Parque Nacional Santa Rosa, en el sector de Platanares. Se analizó el componente vegetal en sitios recurrentemente quemados comparándolo con un sitio testigo. Obteniendo los resultados sobre la influencia de los incendios en estos sitios, se puede afirmar que los incendios forestales repercuten negativamente en el ecosistema del BTS, amenazado con desaparecer los parches remanentes de bosque en el ACG. Palabras clave: Bosque Tropical Seco, Incendios Forestales, Influencia Vegetación, Área de Conservación de Guanacaste, Parque Nacional Santa Rosa. ii

3 Agradecimientos: A Dios. A mis Padres por su apoyo incondicional. A mi tutor el Doctor Mauricio Vega. Al Doctor José Pablo Carvajal por la ayuda brindada. Al Área de Conservación de Guanacaste, en especial a: Julio Díaz, Didi Guadamuz, Víctor Reyes, Christopher Valle, Raúl Acevedo, Juan José Víctor, Berny Apú, Adrián Guadamuz y a Doña Irene Carrillo, de quienes recibí un gran apoyo durante la investigación. A Pablo Sánchez y Luis Poveda por la ayuda brindada con la identificación taxonómica. A todos los que de una manera positiva o negativa han formado parte en esta etapa de formación. Gracias. iii

4 Índice General I. Introducción:... 1 Capítulo 1: El problema Planteamiento del problema: Formulación del problema: Objetivos: Justificación:... 4 Capítulo 2: Marco teórico Antecedentes: Bases teóricas: Incendios forestales: Sucesión Natural: Gremios Ecológicos: Bosque Tropical Seco:... 9 Capítulo 3: Marco Metodológico Nivel de la investigación: Diseño de la investigación: Población y muestra: Área de estudio: Selección de la muestra: Técnicas e instrumentos de recolección de datos: Técnicas de procesamiento y análisis de datos: Índice de valor de importancia: Capítulo 4: Resultados, Conclusiones y Recomendaciones Resultados y discusión: Resultados generales: Índice de Valor de Importancia: Testigo: Recurrente 2: Recurrente 4 y 6: Conclusiones: Recomendaciones: iv

5 II. Bibliografía: III. Anexos: Índice de Cuadros: Cuadro 1. Cantidad de hectáreas por estrato Cuadro 2. Cantidad de parcelas por estrato Cuadro 3. Plantilla utilizada para el levantamiento de la información en el campo Cuadro 4. Índice de Valor de Importancia para el estrato testigo Cuadro 5. Índice de Valor de Importancia para el estrato recurrentemente quemado dos veces Cuadro 6. Índice de Valor de Importancia para el estrato recurrentemente quemado cuatro Cuadro 7. Índice de Valor de importancia para el estrato recurrentemente quemado seis veces Índice de Figuras: Figura 1. Ubicación del área de estudio Figura 2. Mapa de los estratos seleccionados en el Sector de Platanares, PNSR Figura 3. Diagrama del tipo de unidad de muestreo utilizada Figura 4.Ubicación de cada uno de los centroides de las parcelas muestreadas en cada uno de los estratos Figura 5. Baliza utilizada como centroide de una parcela Figura 6. Promedios de individuos, DAP y altura por parcela según estrato Índice de Anexos: Anexo 1. Parcelas estrato Testigo Anexo 2. Parcelas estrato Recurrente Anexo 3. Parcela estrato Recurrente Anexo 4. Parcela estrato Recurrente Anexo 5. Foto de una parcela dentro del estrato testigo Anexo 6. Árbol de Manilkara chicle afectado por el fuego v

6 I. Introducción: Continuamente el fuego ha constituido ser un agente cambiante sobre los ecosistemas; muchas veces siendo el resultado de tormentas eléctricas y erupciones volcánicas. Sin embargo, en la mayoría de los casos es por acciones humanas, siendo esta intervención cada vez más agresiva (Castillo, Pedernera y Peña 2003). Existen múltiples estudios que demuestran que los incendios forestales repercuten en la mayoría de los casos negativamente en los ecosistemas. Existen secuelas en distintos factores del ecosistemas, tales como suelo, agua (disponibilidad y calidad), vegetación-composición, salud humana, y en factores tanto sociales como económicos (CONIFOR 2014). Se estima que anualmente se pierden entre 10 a 15 millones de hectáreas de bosque solo en regiones correspondientes a boreales y templadas; en bosques tropicales las cifras se duplican, se estima que son entre 20 a 40 millones de hectáreas (Castillo, Pedernera y Peña 2003). Para el caso de Costa Rica, se cree que anualmente se queman alrededor de 9200 millones de toneladas de biomasa; en donde los incendios forestales son los encargados de 5130 millones de toneladas, las cuales a su vez liberan 3431 millones de toneladas de CO2, repercutiendo en el cambio climático (CONIFOR 2014). En Costa Rica, la mayor incidencia de incendios forestales se da en el bosque tropical seco, los cuales son caracterizados por ser bosques con alta riqueza estructural y funcional, los cuales a su vez brindan cuantiosos servicios ambientales. Por razones antropológicas y económicas, a nivel mundial son muy pocos los Bosques Tropicales Secos (BTS) remanentes; sin embargo cabe destacar que estos bosques a la hora de regenerarse son bastante simples, con alta capacidad de rebrote (en especies arbóreas), lo cual permite que se alcance rápidamente un estado de madurez (Leiva et al 2009, Jiménez 2010). 1

7 A continuación se presenta una propuesta de un modelo para medir la influencia de los incendios forestales a nivel de vegetación en el Parque Nacional Santa Rosa, Área de Conservación de Guanacaste, específicamente el sector de Platanares. Por tanto, se analiza únicamente el componente vegetal, para así contemplar la influencia de los mismos en cuatro estratos diferentes: testigo, recurrentemente quemado dos veces, cuatro veces y seis veces. Obteniendo con esto, información trascendente para instar a continuar elaborando investigación en este ámbito.. 2

8 Capítulo 1: El problema. 1.1 Planteamiento del problema: El Área de Conservación Guanacaste (ACG), ha realizado esfuerzos para conservar el BTS remanente en la zona. Este tipo de bosque presenta una serie de características que lo convierten en un sitio idóneo para la proliferación de incendios forestales (tales son la baja precipitación, abundante materia orgánica y poca pendiente, entre otras); además presencia de gramíneas introducidas antiguamente para el uso pecuario, hacen que gran cantidad de sitios presenten grandes cantidades de combustible. Los incendios forestales degradan el proceso que se ha venido a dando durante años de la regeneración natural en los BTS, modificando la composición florística. Es por esto que el ACG desea comprobar estos cambios vegetativos, comprobar cómo afectan negativamente la dinámica del bosque, para a la vez demostrar que los esfuerzos realizados por la conservación del ACG no han sido en vano. 1.2 Formulación del problema: Poseen alguna influencia cuantificable los incendios forestales en la vegetación del bosque en el Parque Nacional de Santa Rosa? 1.3 Objetivos: Objetivo general: Analizar la influencia de los incendios forestales a nivel de vegetación sitios recurrentemente quemados en el sector de Platanares del Parque Nacional de Santa Rosa. 3

9 1.3.2 Objetivos específicos: Examinar la serie de incendios forestales ocurridos en el área de estudio desde 1997 hasta el Precisar los periodos de análisis para la instalación de parcelas de medición en el campo. Especificar las variables que se medirán en las parcelas de los sitios recurrentemente quemados. Realizar un muestreo de vegetación en las zonas seleccionadas. 1.4 Justificación: Se sabe que los ecosistemas mayor diversidad de especies en el mundo son los tropicales, esto se debe principalmente a su ubicación geográfica, lo cual permite que se dé una gran riqueza biológica y una complejidad ecológica. Costa Rica al encontrarse en esta región sumada a su tamaño (aproximadamente km 2 ), la convierte en uno de los países con mayor biodiversidad a nivel mundial. Sin embargo, muchas veces parte de esta biodiversidad se ve amenazada por los incendios forestales (Núñez 2008). Para Pons (2007) la ecología considera un incendio como una perturbación, debido a que genera cambios notables en el ecosistema; estos pueden tener orígenes tanto naturales como antropogénicos. Estos cambios en el ecosistema son importantes de analizar para conocer su impacto, en diferentes áreas del mismo. Sumado a esto, los sitios afectados por este suceso en el Área de Conservación de Guanacaste, pertenecen a la zona de vida Bosque tropical seco, el cual se encuentra 4

10 considerablemente mermado actualmente, lo cual aumenta la importancia del presente estudio (González 2002). Myers (2006), expone cuatro categorías sobre el papel que desempeñan los fuegos en los ecosistemas; el BTS entra en la categoría de ecosistema independiente del fuego. Esto indica que los incendios forestales que afectan el ACG se deben principalmente a cambios drásticos en el área, tal como lo es el cambio de uso. Estas zonas históricamente, han sido terrenos utilizados tanto para ganadería como agricultura, debido a que las características topográficas (planicies amplias), lo facilitan. Asimismo, según Myers (2006) una vez que el bosque se ha intervenido, comienzan a parecer las especies de zacates introducidos (las cuales han sido utilizadas históricamente para la ganadería), estos sitios se convierten posteriormente en pastizales o sabanas. El fuego aparece con mayor facilidad en pastizales, debido a que estos constituyen un excelente combustible. Es de esta manera que una vez que aparecen los pastizales se da un ciclo anual en donde difícilmente con la presencia del fuego se pueda dar la regeneración natural, normal como en otros sitios sin presencia de fuego. Por otro lado, un suelo sin cobertura vegetal presenta una pérdida de la humedad (por medio de la evaporación), esto aumenta en zonas secas; como sucede en el ÁCG. En general, los suelos descubiertos se ven afectados en lo que a la tasa de infiltración se refiere, erosión, ph, cantidad de materia orgánica y en la profundidad. Es por esto que es de suma relevancia evitar que el fuego siga avanzado, perturbando la gran cantidad de factores que se han comentado (FAO s.f.). El área de estudio se encuentra dentro del ACG, la cual según CONIFOR (2014) se encuentra en una de las regiones más afectadas por incendios forestales a nivel nacional. Adicionalmente esta área ha presentado un historial de continuo impacto antropogénico lo cual la convierte en una zona con un alto potencial para desarrollar el estudio. 5

11 Capítulo 2: Marco teórico. 2.1 Antecedentes: El área de Conservación de Guanacaste inicio mediante el decreto en 1966, del monumento Nacional de Santa Rosa; a la vez se decretaron 1000 hectáreas alrededor de la misma. Sin embargo, fue hasta 1971 que se declaró Parque Nacional, contando con alrededor de 9904 hectáreas. Posteriormente en 1973, se creó el parque Nacional Rincón de la Vieja con una extensión de 14 mil hectáreas. Para 1986 el Parque Nacional Santa Rosa se amplió, adicionando 860ha y 12 millas marinas; lo cual promulgo que el Dr. Janzen y su esposa Winnie, crearan el Guanacaste National Park, el cual es el pilar del ACG (ACG 2014). Janzen propuso una ampliación principalmente para proteger el bosque tropical seco, asimismo la conexión que existía con otros ecosistemas como el marino, lluvioso y nuboso. Por tanto inició una campaña para recaudar fondos para comprar tierras y lograr crear el parque; se logró el objetivo para el año 1987, cuando se incluyó la finca Santa Elena, el archipiélago Islas Murciélago y las millas marinas frente a la península de Nicolás (6km exactos). Asimismo, debido a una donación, se anexa la estación experimental forestal Horizontes, con una extensión de 7000ha (ACG 2014). Adicionalmente, en 1988 se incorpora la antiguamente llamada Área Recreativa Bahía Junquillal (conocida ahora como Refugio de Vida Silvestre Bahía Junquillal), con una extensional de 500 hectáreas. Hasta 1991, fue que se finaliza legalmente la creación del Parque Nacional Guanacaste; abarcando desde Santa Rosa hasta los volcanes de Orosí, Cacao (los cuales se encontraban bajo la categoría de Reserva Forestal) (ACG 2014). En los siguientes años se continuó finiquitando la adquisición de otros terrenos como el sector del oro, El Rincón Rain Forest y finalizar con la expropiación de la finca Santa Elena. Dando como resultado que el ACG sea un bloque de bosque con 6

12 una extensión de 163mil hectáreas con la presencia de ecosistemas como el marino, seco, lluvioso y nuboso (ACG 2014). 2.2 Bases teóricas: Incendios forestales: Se cataloga como incendio forestal todo aquel que afecta la vegetación de un bosque, la cual no estaba predestinada a arder. Para entender mejor este suceso se debe conocer que se necesitan tres factores esenciales: oxigeno (aire), fuente de calor y combustible. Existen otros factores que favorecen los incendios, la cantidad, humedad, continuidad y tipo de combustible, topografía (pendiente y orientación), y clima (Alaejos 2013) Los incendios forestales afectan muchos factores en la mayoría de ecosistemas; en Costa Rica, estos se presentan principalmente en sitios con precipitaciones bajas (acentuadamente en los meses de enero hasta mayo, existiendo variaciones dependiendo del comportamiento climático). Los sitios mayormente afectados son el Pacifico Norte, Central y Sur; en menor grado se encuentran la región Huetar norte, Vertiente Atlántica (Los Chiles y Upala). Sin embargo la mayor intensidad se ha presentado históricamente en sitios del Área de Conservación de Guanacaste, como en el Refugio de Vida Silvestre Junquillal, los Parque Nacionales de Santa Rosa, Guanacaste, Diriá, Barra Honda, entre otros (CONIFOR 2014). Se cree que el 99.9% de los casos de incendios a nivel nacional, se deben a intervención humana; un 46.06% a quemas (específicamente pastos y terrenos de usos agropecuarios, en donde el control del fuego se realiza de forma incorrecta), el 21.01% corresponde a vandalismo, caza 12.52% y venganza 7.68%. Cuando un incendio no tienes su raíces antropogénicas, las causas naturales generalmente son los rayos (CONIFOR 2014). Existentes diferentes mecanismos utilizados de manera preventiva en sitios donde los incendios forestales se presentan continuamente. Entre los lineales se pueden mencionar áreas corta fuego, fajas cortafuego y auxiliares. En Costa Rica desde el 7

13 1996, se crea una normativa y coordinación para lograr fortificar la prevención y control de incendios forestales. En los últimos 15 años, se ha notado la eficacia de estos programas, debido a que se han reducido las áreas afectadas (CONIFOR 2014, Alaejos 2013) Sucesión Natural: El estudio de la sucesión natural es de suma importancia para conocer cómo cambia la composición de una comunidad a través del tiempo. Sucesión natural o ecológica es una expresión utilizado para hacer referencia a cambios en distintos tipos de vegetación tanto en términos temporales como espaciales. Unos de los principales pioneros en la definición de la sucesión fue Whittaker, quien la define como un proceso de desarrollo de una comunidad teniendo como causa diferentes aspectos dentro y fuera de la misma (Sánchez, Islebe y Valdez 2007, Evans 2006). La velocidad con la que se da la sucesión natural depende de distintos factores; la intensidad y duración de la alteración, distancias de fuentes dispersoras de semillas, intensidad de la luz y condiciones del área como topografía, clima, edafología. Estos factores dan apertura a los gremios ecológicos y sus distintas características (Núñez 2008) Gremios Ecológicos: Gremio ecológico se define como un grupo de especies que utilizan la misma clase de recursos del ambiente de una forma similar, no considerando la posición taxonómica. Generalmente el recurso ambiental con mayor variación es la luz; es por esto que las especies se clasifican según la respuesta a esta variación. El gradiente lumínico utilizado por cada especie es el que las clasifica en esciófitas o heliófitas (Sánchez, Islebe y Valdez 2007). Las plantas heliófitas son conocidas como las especies pioneras en lo que a sucesión natural respecta, son completamente intolerables a la sombra; requieren un alto grado de iluminación para poder desarrollarse plenamente. En general, todas las especies pertenecientes a este gremio comparten características como ser 8

14 dispersadas por el viento por medio de abundantes semillas, se encuentran en claros dentro del bosque; adicionalmente son agresivas y de rápido crecimiento (Sánchez, Islebe y Valdez 2007). Las especies del gremio heliófitas se dividen en dos categorías; heliófitas-efímeras conocidas como el gremio de la regeneración, presentan las especies que colonizan claros, con crecimiento rápido y ciclos de vida cortos. Por otro lado se encuentran las heliófitas-durables o gremio de sol, las cuales presentan un ciclo de vida más largo, un crecimiento categorizado como de rápido a regular, llegando a alcanzar dimensiones granes tanto en diámetro como en altura, esto en comparación con las heliófitas efímeras (Sánchez, Islebe y Valdez 2007). En contraste de las heliófitas, se encuentran las especies esciófitas o no-pioneras, son las plantas que presentan alta tolerancia a la sombra en sus primeras fases de desarrollo. Son especies de lento crecimiento, con diámetros pequeños a medianos (en los arboles adultos) y producen semillas pesadas de un tamaño de mediano a grande (latencia mayor que las heliófitas) (Sánchez, Islebe y Valdez 2007). Se dividen en dos sub-gremios distintos: las esciófitas-parciales o también conocidas como gremio de sol parcial, son aquellas especies que en un estadio inicial necesitan de sombra para desarrollarse, pero para llegar a una etapa final necesitan de luz solar. Por otro lado, las esciófitas totales o también conocidas como gremio de sombra, no precisan de luz solar directa para desarrollarse, por lo que crecen bajo sombra y se regeneran en cualquier lugar bajo el dosel del bosque (Sánchez, Islebe y Valdez 2007) Bosque Tropical Seco: Según el sistema de clasificación de Holdridge, más del 50% de la vegetación Centroamericana y del Caribe corresponde a BTS; se caracteriza por encontrarse en terrenos de poca altura (2000 msnm), una estación seca larga y marcadamente diferenciada y por tener una precipitación media anual menor a 2000mm. El proceso de colonización característico de América, ligado a la extracción de madera, llevo a 9

15 que se eliminará casi por completo el BTS.Actualmente es un ecosistema que se encuentra en una preocupación mayor, estando en el grado de peligro de extinción (González, 2002). Históricamente a partir 1920 en gran parte de la provincia de Guanacaste, se llevó a cabo una tala selectiva del bosque para posteriormente introducir pastos provenientes de África, afectando el BTS notablemente. Se introdujeron especies tales como Jaragua (Hyparrehenia rufa) y el pasto estrella africana (Cynodon nlemfuensis); se utilizaron ambas como forraje para la actividad pecuaria, debido a que los pastos naturales de la zona no se lograron adaptar bien a grandes escalas de producción demandadas. Sin embargo, ambas especies tienen una característica deficiente para la ganadería, durante la época lluviosa los niveles de nutrientes disponibles en las hojas jóvenes son altos, mientras que durante la época seca bajan; por tanto, anualmente se queman los sitios con estas especies, lo cual ha convertido las quemas en una actividad cultural en la zona (Stoner y Timm 2004; Vega 2002; Sánchez 1994). Esta práctica se ha convertido en una gran amenaza el BTS remante, cabe mencionar que también los incendios han sido utilizados como técnicas de cacería, venganza a las autoridades o descuidado de turistas. Específicamente estos pastos introducidos son un excelente combustible para que los incendios se propaguen con una mayor rapidez, provocándose incendios más intensos, lo cual provoca muerte de pequeños árboles, arbustos y achicharramiento de la copa de los árboles en alguno de los casos, aumentando la luz disponible, lo cual propicia a la aparición de hiervas y pastos (Stoner y Timm 2004; Vega 2002). Los incendios por tanto, aumentan la frontera de los pastizales, repercutiendo negativamente sobre la sucesión natural de los BTS. Las poblaciones de estos pastos introducidos generalmente son tan densas que las especies pioneras son incapaces de competir; específicamente las semillas caen encima los pastos, imposibilitando su germinación. La recuperación va depender directamente de la cercanía con fuentes semilleras cercanas, dispersores de semillas, tipo y tamaño 10

16 de los pastos entre otros; pero cabe destacar que con respecto al jaragua, no existen datos que demuestren que alguna especie de mamíferos del BTS se alimenten de estos, lo cual limita la fauna cercana a estos sitios, bajando la probabilidad de dispersores de semillas (Stoner y Timm 2004; Vega 2002). Por tanto, los pequeños parches de BTS remanentes, se encuentran severamente alterados; no solo por fuego, si no que también por pastoreo y tala ilegal. En su mayoría, estos parches se encuentran dentro del ACG, se calcula que son alrededor de ha, la mayor parte de esta área corresponden a bosque secundario, el cual se encuentra en proceso de regeneración, el cual debe ser constantemente monitoreado para evitar los perturbadores incendios (González 2002). Según González (2002), Splitter en 1998 ha identificado cinco etapas características en la sucesión natural del Bosque Seco: a) Fase arbustal abierto o pastizal arbustivo: se da durante los primeros cuatro años posteriores al abandono del terreno, es dominada principalmente por especies meramente arbustivas y algunos árboles como Guazuma ulmifolia y Cochlospermum vitifolium. b) Fase arbustal cerrado o charral: se presente entre los cuatro y diez años posteriores al abandono, en su mayoría es dominado por arbustos y especies del gremio pioneras como G. ulmifolia. c) Fase bosque secundario joven: se observa a los 10 a 15 años de abandono, presenta dos estratos (arbustos y árboles). d) Fase bosque secundario intermedio: se comienza a observas después de los 15 a 35 años de 35 años de abandono, la característica principal es la dominancia progresiva de especies del gremio heliófitas durables y algunas esciófitas. e) Bosque secundario tardío: posterior a los 35 años de abandono se presenta esta etapa, presenta un estrato superior mayor a los 25m, dominado principalmente por especies del gremio heliófitas durables, esciófitas durables con individuos maduros (considerados bien desarrollados). 11

17 Por otro lado Alfaro, Alvarado y Chaverri (2001), exponen tres estadios sucesionales diferentes, descritos a continuación: a) Potreros o sabanas: se caracterizan principalmente por ser pastizales desprovistos de especies arbóreas o incluir una mezcla de árboles aislados con vegetación herbácea subyacente (esto se presenta en áreas anteriormente utilizadas para el pastoreo). Esencialmente es dominado por Jaragua (Hyparrehenia rufa) (especie introducida) y Cynodon nlemfuensis. b) Matorrales espinosos: constituye la segunda etapa hacia el bosque secundario, dándose como resultado del abandono de potreros. Cuando han pasado 10 años, dominan principalmente especies de comportamiento heliofito como G. ulmifolia, Cordia alliodora, Enterolobium cyclocarpum. Entre los 12 y 15 años posteriores al abandono se pueden encontrar especies predominantes como Schizolobium parahybum, E. cyclocarpum y Samanea saman. c) Bosques de sucesión: En el bosque tropical seco el cambio de bosque pristino a secundario se da a los 80 años de abandono. Además, Vargas y Hidalgo (2013) afirman que G. ulmifolia es una especie de sucesión temprano según estudios realizados, además de Meliccocus bijugatus y S. obovata. Asimismo, los autores mencionan que en sucesión tardía se encontraron las especies Bombacopsis quinatum, Psedudobombas septenatum y E. cyclocarpum. 12

18 Capítulo 3: Marco Metodológico. 3.1 Nivel de la investigación: Es una investigación de nivel exploratoria, debido a que a nivel nacional no se han realizado estudios que midan la influencia de los incendios forestales a nivel de la vegetación en sitios recurrentemente quemados dentro del Parque Nacional Santa Rosa, en la zona de Platanares. 3.2 Diseño de la investigación: Corresponde principalmente a una Investigación de campo, debido a que los datos se obtienen de visitas al campo. Sin embargo, también se hizo uso de revisión de literatura por lo que a menor escala también corresponde a una investigación documental. 3.3 Población y muestra: Área de estudio: El área de estudio del levantamiento de la información se realizó dentro de ACG, específicamente en el Parque Nacional Santa Rosa (PNSR); Leiva et al (2009), exponen que cuenta con 38mil hectáreas terrestres, conformado por BTS. Este bosque está conformado principalmente por especies deciduas (pierden las hojas durante la estación seca) coexistiendo con especules siempre-verdes y brevideciduos, defiriendo en el momento de defoliación. Sin embargo por razones de tiempo y presupuesto el estudio se realizó únicamente en el sector de Platanares dentro de PNSR como se puede observar en la figura 1. La delimitación de la zona de Platanares, se realizó mediante un Track, el levantamiento del mismo fue personal perteneciente a la brigada de incendios forestales del ACG y se utilizó GPS marca GARMIN modelo C62S. Una vez delimitada la zona se obtuvo el área total ( hectáreas); para estas tareas se utilizó el programa QGIS versión

19 Figura 1. Ubicación del área de estudio. Una vez delimitada la zona de Platanares, se continuó analizando la serie de incendios forestales desde 1997 hasta el 2015.Específicamente para el sitio de Platanares, se presentaron incendios únicamente en los años: 1997, 2001, 2002, 2004, 2005, 2006, 2007, 2012 y Debido a la recurrencia de los incendios se decidió trabajar con cuatro zonas diferentes: sitio testigo, sitio recurrentemente quemado dos veces, sitio recurrentemente quemado cuatro veces y sitio recurrentemente quemados seis o más veces. Se realizaron polígonos de los sitios que cumplieran con las características mencionadas anteriormente. Se eliminaron los polígonos con un área menor a una hectárea, para que las áreas fueran más representativas por las características. En la figura 2, se puede observar cada uno de los polígonos descritos anteriormente. 14

20 Figura 2. Mapa de los estratos seleccionados en el Sector de Platanares, PNSR Selección de la muestra: Se trabajó con una intensidad de muestreo de 1.5%, esto por razones de tiempo y presupuesto. Además se seleccionó el tamaño de la parcela de 500m 2, circulares; con un radio metros (ver figura 3), esto para mayor facilidad a la hora de hacer el trabajo de campo. 15

21 Figura 3. Diagrama del tipo de unidad de muestreo utilizada. Se decidió aplicar un muestreo estraficado, siendo los estratos: testigo, recurrente 2, recurrente 4 y recurrente 6. Se calculó el número de parcelas por estrato proporcional al tamaño del estrato. En el cuadro 1, se puede observar el área en hectáreas por estrato. Cuadro 1. Cantidad de hectáreas por estrato. Número de Estrato Zona Hectáreas 1 Testigo Recurrente Recurrente Recurrente Fuente: Elaboración propia. Se calculó el área efectiva por cada estrato utilizando la siguiente formula: Donde: Nj: Área efectiva. A: Área del estrato en hectáreas. a: Área de la parcela en hectáreas. Nj = A a 16

22 Una vez que se obtuvo el área efectiva por estrato se prosiguió calculando el número de muestras por estrato utilizando la siguiente formula: Donde: i: Intensidad de muestreo (1.5%). Nj: Área efectiva por cada estrato. nj: Tamaño de la muestra por estrato. i = nj Nj Aplicando esta fórmula por despeje se obtuvo la cantidad de parcelas por estrato (cuadro 2), obteniendo un total de 33 parcelas. Cuadro 2. Cantidad de parcelas por estrato. Número de Estrato Zona Cantidad de parcelas 1 Testigo 9 2 Recurrente Recurrente Recurrente 6 1 Fuente: Elaboración propia. Se escogió aplicar un muestreo aleatorio, los puntos se obtuvieron aleatoriamente por medio del programa Arcview Gis versión 3.3 (ESRI 2002), usando las extensiones animal movement, Xtools y Milatools. Una vez obtenidos los puntos fueron rastreados por con ayuda del GPS GARMIN 62s, en la figura 4 se pueden observar los centroides de cada uno de los sitios muestreados. 17

23 Figura 4.Ubicación de cada uno de los centroides de las parcelas muestreadas en cada uno de los estratos. 3.4 Técnicas e instrumentos de recolección de datos: Se montaron parcelas circulares, el centroide de cada parcela fue marcado con una estaca o baliza y posteriormente pintado con pintura en spray color naranja como se puede observar en la figura 5. El GPS se colocó en dicho centroide promediando el punto para tener mejor exactitud. 18

24 Figura 5. Baliza utilizada como centroide de una parcela. Se le midió el DAP (diámetro altura pecho) con una cinta dimétrica a todos los arboles encontrados dentro de la parcela, pero únicamente se incluyeron en el inventario los arboles con un DAP mayor a 10 cm. Para la medición de la altura se utilizó un clinómetro Suunto, se hicieron dos mediciones: Angulo inferior, tomado a la altura del tocón (50cm sobe nivel del suelo); Angulo superior a la altura de copa. Estas mediciones se hicieron a una distancia mínima de 10m en línea recta del árbol, para posteriormente calcular la distancia mediante la siguiente formula: 19

25 hc = ( % sup 100 x d) + (%inf 100 Dónde: hc: altura comercial en m. % sup: valor relativo correspondiente al ángulo superior % inf: valor relativo correspondiente al ángulo inferior d: distancia x d) Para la identificación taxonómica de las especies encontradas dentro de la parcela, se identificaron con la ayuda del Personal del Área de Conservación de Guanacaste. En caso de desconocerse completamente, se prosiguió con el protocolo sugerido en el curso de Dendrología; se colecto el material, numerándolo y escribiendo características relevantes, se prenso con una prensa botánica para su pre identificación. La cual posteriormente se llevó hacia el Herbario Juvenal Valerio de la Escuela de Ciencias Ambientales de la Universidad Nacional, donde con la ayuda de expertos de dicho herbario se definió la familia, el género y la especie de las muestra correspondiente. Todos los datos colectados en el campo fueron colocados en la siguiente plantilla: Cuadro 3. Plantilla utilizada para el levantamiento de la información en el campo. Numero Familia Especie DAP Inferior Superior Observaciones 20

26 3.5 Técnicas de procesamiento y análisis de datos: Índice de valor de importancia: Una vez colectados los datos de campo e identificadas las muestras dendrologicas, se procedió a tabular los datos. Todos los datos fueron introducidos en plantillas de Excel en donde se calculó la altura. Se calculó el índice de valor de importancia (I.V.I.), el cual es un parámetro que mide el valor de las especies con base en tres parámetros principales: dominancia (ya sea en forma de cobertura de copas o área basal), abundancia y frecuencia. El índice de valor de importancia es la suma de los valores relativos de estos tres parámetros. Este valor revela la importancia ecológica relativa de cada especie en una comunidad vegetal, lo cual quiere decir que da a conocer el peso ecológico de una determinada especie y de esa manera se evidencia la distribución de los recursos disponibles dentro del ecosistema. A mayores valores corresponde un mayor peso ecológico y una mayor concentración de recursos). El valor máximo es un 300%, mientras más se acerque una especie a este valor, mayor será su importancia ecológica y dominio florístico sobre las demás especies presentes (International Resources Group 2006, Mostacedo, B.; Fredericksen, T y Acosta 1998, citado por Morera 2013). Se calculó con la siguiente formula: I.V.I = Ab% + D% + F% Ab% = Abundancia relativa de la especie Dónde: Ab % = (ni/ N) * 100 ni = número de individuos de la i-ésima especie N = número de individuos totales en la muestra D% = Dominancia relativa de la especie Dónde: D% = (Gi / Σ G) *100 Gi = Área basal en m2 de la i-ésima especie Σ G = sumatoria del área basal en m2 de todas las especies El área basal (G) = (π/4 * dap) /

27 F% = frecuencia relativa de la especie F% = (F / N) *100 Dónde: F = número de parcelas en donde aparece la especie N = número de parcelas totales 22

28 Capítulo 4: Resultados, Conclusiones y Recomendaciones. 4.1 Resultados y discusión: Resultados generales: En total se muestrearon 472 individuos, correspondientes a 66 especies distintas de 29 familias diferentes; solo hubo una especie que no se logró identificar, debido a dificultades para obtener la muestra en campo. Los resultados por parcelas según estrato ser pueden observar en los anexos 1, 2, 3 y 4. Bawa (2004) afirman que la deforestación y degradación de la zona, unido a las especies invasivas introducidas (como los pastos africanos), reducen el hábitat para ciertas especies endémicas. Según un estudio elaborado por Carvajal y Calvo (2013) en nueve parcelas de 1800m 2 (16200m 2 muestreados) se obtuvieron 1001 individuos con un DAP 5cm; mientras que en el presente estudio con las 33 parcelas de 500m 2 muestreadas (16500m 2 muestreados) se obtuvieron 472 especies con un DAP 10cm. Aunque el factor de 5cm de DAP de diferencia entre la metodología de los autores en comparación con la utilizada en este estudio, se puede afirmar que los incendios han generado un impacto en la composición florística del sitio, notable en el número de individuos presentes. La figura 6, contempla un promedio en individuos, DAP y altura por parcela para cada uno de los estratos. Como se puede observar en el sitio testigo se obtuvo el promedio mayor en individuos que el resto de los estratos; sin embargo el DAP fue superado por el sitio recurrente 2 e igualado en promedio de altura también por el recurrente 2. Los sitios recurrente 4 y 6, se puede notar como los números son relativamente menores en comparación con las parcelas testigos y recurrente 2. 23

29 Figura 6. Promedios de individuos, DAP y altura por parcela según estrato. Según Stoner y Timm (2004), un estudio en Brasil demostró que los incendios recurrentes tienen un efecto directo abriendo claros dentro de bosques en sucesión. Por tanto esto se puede notar si se compara el sitio testigo con un promedio de 18 árboles por parcela, con el sitio recurrente 2 que decrece el numero en cuatro individuos, y el sitio recurrente 4 con 12 individuos por parcela; es aún más notable en el sitio recurrentemente quemado seis veces donde el promedio por parcela es de 5 individuos, lo cual demuestra que este sitio si ha sido verdaderamente afectado. Con respecto al diámetro, el promedio mayor como ya se mencionó se encuentra en estrato recurrente 2; debido a la presencia del fuego en este estrato, la proliferación de especies pioneras es mayor. Específicamente la frecuencia de reproducción asexual entre estas plantas, es un proceso que domina sitios con estas características según Leiva et al. (2009), obteniendo grupos de individuos clónales. Por tanto, se obtienen especies de rápido crecimiento, con diámetros superiores al estrato testigo, que no exactamente demuestra la existencia de especie de maderas duras. 24

30 4.1.2 Índice de Valor de Importancia: Testigo: En el sitio Testigo, se obtuvo un total de 159 individuos de 38 especies distintas, correspondientes a 21 familias, en las nueve parcelas muestreadas. Como se puede observar en el cuadro 4 las tres especies con mayor Índice de Valor de Importancia para el sitio fueron Lonchocarpus minimiflorus (14.33%), Luhea candida (6.48) y Swetenia macrophylla (5.93%). Por otro lado las especies con menor índice específicamente con 0.74% todas por igual fueron Allophyllus racemosus, Pisonia macranthocarpa y Sapium glandulosum, superados únicamente por Malpighia glabra con 0.75%. Como se puede observar en el anexo 5, muchas de las parcelas del sitio testigo se encontraban en sitios con pendientes pronunciadas o con presencias de grandes rocas, lo cual es una de las razones porque muchas de las parcelas contaban con pocos individuos a pesar de ser una zona que no ha sido afectada por incendios en los últimos 18 años. Estas zonas además, presentaban en mucho de los casos presencia de gran cantidad de bejucos lo cual claramente inhibe el crecimiento de más especies, o terminan provocando la muerte. Sin embargo como se puede corroborar en el anexo 1, en sitios que se encontraban sin presencia de rocas, bejucos o pendientes pronunciadas, se podían llegar a encontrar entre 20 a 26 individuos, saliéndose del promedio general por parcela, el cual fue de 18 individuos. Entre los factores que interfieren en el comportamiento del fuego, se encuentra la topografía; esto es explicado según Julio y Giroz (1975), que debido a que el calor es transferido por radiación y por convección, el mismo se incrementa cuando asciende por pendiente. La mayor recurrencia de incendios en el sector de Platanares se dan en el sur, en su mayoría se deben a que el sitio queda justo en el límite del PNSR, en donde las fincas vecinas anualmente realizan quemas las cuales se vuelven incontroladas. Los incendios se ven limitados también debido a la existencia de una quebrada, la cual divide la zona y evita que el sitio testigo haya presentado incidentes con el fuego. 25

31 Cabe destacar que L. minimiflorus es comúnmente encontrado en etapas sucesionales del bosque seco secundario, lo cual demuestra que este sector muestreado no corresponde a un bosque primario (Cordero y Boshier 2003). Esto es justificado con el hecho de que la zona del PNSR fue anteriormente una hacienda ganadera, inclusive durante las visitas de campo se encontraron muros de piedras los cuales servían de encierros para el ganado. Por tanto, la existencia de esta especie demuestra que este bloque de bosque testigo aún está en estado de sucesión natural. Por otro lado Noguera (2010), expone que durante una investigación realizada en cuatro áreas protegidas de Nicaragua se demostró que una especie que funciona de indicador de zona anteriormente alterada es la especie L. candida, la cual es la segunda con mayor IVI del estrato testigo. Asimismo L. candida es normalmente encontrada en sitios con pendientes rocosas, vertientes de los ríos y quebradas; específicamente en el PNSR se encuentra con mucha densidad según Guadamuz (2012). Lo cual demuestra porque fue una especie representativa en todos los estratos muestreados. Adicionalmente Cordero y Boshier (2003) hacen mención de ser una especie del subdosel, y un aspecto importante de recalcar es que florece a una altura de 2m, lo cual lo convierte en una especie muy dispersada, siendo esto notado en muchas parcelas, en donde se observaron muchos individuos no contabilizados por tener un DAP menor a 10cm, por lo que se pueden catalogar como rodales naturales de la especie. Es de suma importancia mencionar que S. macrophylla es una especie heliófila, pero en su juventud tolera la sombra ligera; demostrando un crecimiento rápido cuando hay apertura del dosel (PROECEN 2003). Según un estudio en México y Bolivia, arboles con DAP mayores se encuentran en sitios que corresponden a terrenos en abandono; los autores Lugo, Figueroa y Alayón (2002) afirman que esta especie no se encuentra en bosques semi-verdes debido a la densidad en las capas superiores del suelo, observándose con más facilidad en sitios que han sido afectados por el fuego. Por tanto, debido a los antecedentes ya mencionados de la zona, se puede decir que el abandono del PNSR unido a que este fue un sitio que 26

32 se puede mencionar que tuve presencia de fuegos hace más de 18 años, benefician el crecimiento de la especie. Cuadro 4. Índice de Valor de Importancia para el estrato testigo. Especies muestreadas Abundancia Dominancia Frecuencia Absoluta Relativa Absoluta Relativa Absoluta Relativa IVI Allophylus racemosus Annona reticulata Astronium graveolens Ateleia herbert-smithii Brosimum alicastrum Bursera simarouba Bursera tomentosa Calycophyllum candidissimum Cedrela odorata Cochlospermum vitifolium Cordia alliodora Diospyros salicifolia Ficus citrifolia Ficus sp Genipa americana Gliricidia sepium Guazuma ulmifolia Lonchocarpus felipei Lonchocarpus guatemalensis Lonchocarpus minimiflorus Luehea candida Machaerium biovulatum Malpighia glabra Manilkara chicle Pisonia macranthocarpa Pouteria reticulata Rehdera trinervis Sapium glandulosum Sciadodendron excelsum Semialarium mexicanum Sideroxylon capiri Spondias mombin Spondias purpurea Stemmadenia obovata Swietenia macrophylla Tabebuia ochracea Thounidium decandrum Zuelania guidonia Total Fuente: Elaboración propia con base en los datos obtenidos en el campo. 27

33 Recurrente 2: En el sitio recurrente 2, se obtuvo un total de 298 individuos de 57 especies distintas, correspondientes a 38 familias, en el total de 22 parcelas muestreadas. Como se puede observar en el cuadro 5, las especies con mayor índice de importancia fueron Manilkara chicle con un 11.76%, Lueha candida con 9.26%, y Cordia alliodora con 9.16%. Se obtuvo una abundancia total de M. chicle de 2 individuos, siendo estos individuos con un DAP amplio, lo cual demuestra que fue un sitio que en general presento individuos con diámetros menores; específicamente se obtuvo una de media de 20cm de DAP. M. chicle es una especie de dosel superior, esto siendo un indicador de que este estrato aun siendo afectado por el fuego algunos individuos continúan en pie (Janzen 1991). Sin embargo, durante la visita en una de las parcelas, se observó individuos de esta especie en el suelo afectados por el fuego (anexo 6). Como se puede observar en la imagen, las características de la corteza no ponen en duda que correspondan a la especie M. chicle. Sin embargo, no se puede asegurar por completo que estos individuos murieron por causa del fuego debido a una gran cantidad de factores, sin embargo según lo expuesto en la presente investigación el fuego si puede llegar afectar severamente un árbol hasta llegar a matarlo. Según Bodí et al (2012), los ecosistemas mediterráneos poseen un clima de transición entre el régimen templado oceánico a tropical seco, siendo el fuego un fenómeno natural a diferencia del BTS costarricense. Aunque los incendios generan efectos negativos sobre la dinámica del bosque, se expone que los eventos no serán siempre catastróficos, cuando se presentan de baja intensidad son de pequeño impacto y logran promover la producción de vegetación herbácea, incrementando a su vez la disponibilidad de nutrientes aclarando significativamente el bosque; específicamente aumentan la capacidad de regeneración de ciertas semillas. Sin embargo, para el caso de Costa Rica esto exactamente no es la mejor dinámica de regeneración del bosque, debido a que en los bosques tropicales la mayor cantidad de semillas corresponde a recalcitrantes, en las cuales el núcleo se puede 28

34 ver severamente afectado por las altas temperaturas que presenta el fuego. Adicionalmente, los pastos introducidos se ven severamente beneficiados por los incendios lo cual también repercute negativamente en la sucesión natural. A su vez, en comparación con el sitio testigo, se presentan especies que son propias de bosque maduro como la Dalbergia retusa y Astronium graveolens, la cual corresponden a especies en peligro de extinción; estas pueden ser individuos remanentes en las zonas, que ahora por la sucesión se encuentran acompañados de especies de menor importancia. Cabe destacar que los individuos encontrados en el sitio testigo de la especie A. graveolens se encontraban en edad reproductiva debido a que se encontraron rodales de los mismo, sin embargo estos no se incluyeron en las tablas (anexo 1) por no contar con el DAP mínimo de 10cm, a diferencia del sitio recurrente 2, en donde no se encontraron dichos rodales. Sin embargo, la presencia de estas maderas duras propias de bosque natural afirman en parte lo expuesto por Bodí et al (2012), incendios poco intensos no afectan severamente la dinámica del bosque, sin embargo si ayuda a la proliferación de especies pioneras y esto es notable con el gran número de L. minimiflorus presente en dicho sitio. Se dice que C. alliodora crece en gran variedad de suelos, pero para obtener un desarrollo bueno necesita de sueños fértiles. En total se encontraron 20 individuos en el estrato recurrente 2, representando 15.28% de la dominancia total; superado únicamente por M. chicle con un 33.39%. Según un estudio elaborado en un bosque seco semideciduo en Bolivia, C. alliodora se encontró como una especie dominante la cual comúnmente estaba en lugares abiertos, y lo mismo sucedió en este estrato, la mayoría de lugares poco densos de vegetación o entiéndase claros había existencia de esta especie (Uslar, Mostacedo y Saldias 2004). 29

35 Cuadro 5. Índice de Valor de Importancia para el estrato recurrentemente quemado dos veces. Especies muestreadas Abundancia Dominancia Frecuencia Absoluta Relativa Absoluta Relativa Absoluta Relativa IVI Annona glabra Annona reticulata Apeiba aspera Astronium graveolens Ateleia herbert-smithii Bauhinia ungulata Brosimum alicastrum Bunchosia bilocellata Bunchosia nitida Bursera simarouba Bursera tomentosa Byrsonima crassifolia Calycophyllum candidissimum Carica sp Casearia sylvestris Cecropia sp Cedrela odorata Chomelia spinosa Cochlospermum vitifolium Cordia alliodora Curatella americana Dalbergia retusa Enterolobium cyclocarpum Eugenia hypargyrea Genipa americana Guazuma ulmifolia Guetarda macrosperma Hybanthus yucatanensis Hymenaea courbaril Licania arborea Lonchocarpus felipei Lonchocarpus guatemalensis Lonchocarpus minimiflorus Lonchocarpus rugosus Luehea candida Lysiloma divaricatum Machaerium biovulatum Manilkara chicle Morfo especie Ocotea veraguensis Pisonia macranthocarpa Platymiscium curuense Plumeria rubra Pouteria reticulata Quercus oleoides Rehdera trinervis Roupala montana Sapranthus palanga Semialarium mexicanum Sloanea terniflora Spondias mombin Spondias purpurea Stemmadenia obovata Tabebuia impetiginosa Tabebuia ochracea Thounidium decandrum Zuelania guidonia Total Fuente: Elaboración propia con base en los datos obtenidos en el campo. 30

36 Recurrente 4 y 6: El sitio recurrente 4 y 6 presenta diferencias marcadas en comparación con el testigo y el recurrente 2. Principalmente en el número de especies encontradas correspondiente a 17 y familias siete familias correspondientes entre ambos (cuadro 6 y 7). Siendo esto menos de un 1% en comparación con los otros dos estratos. Sin embargo, como se explicó en la metodología, en estos estratos solo se montó una parcela debido a que esta era la muestra representativa según la intensidad del muestreo aplicada y el tamaño del estrato. Debido a la naturaleza del fuego, el calor que este genera (dependiendo directamente de la intensidad del incendio) modifican las capas superficiales del suelo. En efecto, el fuego puede llegar a eliminar completamente la vegetación de un sitio; dejando sitios al descubierto. Guerrero (2005), cita estudios realizados en zonas semiáridas, en donde se demuestra que es un ciclo; en donde al eliminarse la vegetación del suelo pierde fertilidad provocando que cada vez menos plantas tengan la capacidad de desarrollarse en el sitio. Específicamente se ve reflejado en simplificación florística y perdida de especies, obteniendo un empobrecimiento de la comunidad original. Guerrero (2005) afirma que varias investigaciones han demostrado que las especies encontradas en un sitio degrado reflejan la composición de áreas mejor conservadas. En efecto, eso es lo que ocurre en los sitios recurrente 4 y 6 en comparación con el recurrente 2 y testigo; ninguna de las especies encontradas en estos sitios afectados por el fuego fue nueva. Las especies encontradas estuvieron presentes en los estratos mencionados todas incluidas en entre las especies con mayor IVI de los estratos anteriores. 31

37 Cuadro 6. Índice de Valor de Importancia para el estrato recurrentemente quemado cuatro. Especies muestreadas Abundancia Dominancia Frecuencia Absoluta Relativa Absoluta Relativa Absoluta Relativa IVI Apeiba aspera Astronium graveolens Bursera simarouba Cochlospermum vitifolium Guazuma ulmifolia Tabebuia ochracea Thounidium decandrum Total Fuente: Elaboración propia con base en los datos obtenidos en el campo. Como se observa en el cuadro 6 la especie más representativa es el Cochlospermum vitifolium con 20.63% seguida por Guazuma ulmifolia y A. graveolens con 18.69% y 15.94% respectivamente; con un total de 12 individuos dentro de la parcela. El individuo encontrado de A. graveolens presento la dominancia más alta del estrato, con esto se puede deducir que es un individuo con un DAP comparablemente más grande que los demás encontrados en la parcela. Según un estudio desarrollado en Brasil, se descubrió que varias especies del genero Cochlospermun posen compuestos que son naturalmente volátiles. El caso específico de C. vitifolium, se demostró que si cumple con la regla del género. Por tanto, la presencia de la especie en este estrato indica que demuestra la facilidad de combustible que presenta, lo cual lleva a deducir que la ausencia de la especie en el estrato recurrente 6, se deba posiblemente a que el fuego pudo haberlo consumido en alguno de los incendios presentado (Xenofonte 2005). 32

38 Cuadro 7. Índice de Valor de importancia para el estrato recurrentemente quemado seis veces. Especies muestreadas Abundancia Dominancia Frecuencia Absoluta Relativa Absoluta Relativa Absoluta Relativa IVI Apeiba aspera Luehea candida Cordia alliodora Total Fuente: Elaboración propia con base en los datos obtenidos en el campo. En el cuadro 7 se puede observar como las especies presenten corresponden a ser heliófitas. Asimismo, según Stoner y Timm (2004), Bursera simarouba ha demostrado ser una especie comúnmente afectada por el fuego, siendo eliminada con la aparición de los primeros. Sin embargo esto no se ve reflejado en los resultados, debido a que B. simarouba estuvo presente en el sitio recurrente 2 y 4, encontrándose ausente en el sitio 6. Además, los autores exponen que G. ulmifolia es capaz de sobrevivir a los primeros fuegos, esto se nota debido a que está presente con mayor dominancia en el sitio testigo, no tan dominante en el sitio recurrente 2 y en el 4, encontrándose ausente en el sitio Conclusiones: Los resultados demuestran que los incendios forestales no son naturales en los BTS costarricenses, repercuten negativamente en la composición florística del mismo. Por lo que no deben ser comprendidos como parte del ecosistema, deben ser erradicados para que el BTS consiga tener un proceso de regeneración natural normal. Esto se puede notar en la cantidad de individuos encontrados en las 33 parcelas muestreadas correspondiente a 472, siendo este un valor bajo para los 16500m 2 muestreados. Por otro lado, los incendios forestales benefician la aparición de los pastos africanos introducidos, los cuales repercuten negativamente en el BTS, contribuyendo a la desaparición de los parches de bosque remanentes. Además de ser un excelente 33

39 combustible, bajan la capacidad de germinación de especies pioneras. Eliminando estos pastos, la cantidad de incendios en el ACG decrecería notoriamente, La influencia de los incendios sobre la vegetación va depender directamente de la intensidad de los fuegos, los resultados demuestran que el sitio testigo comparado con el sitio recurrente 2 no tienen diferencias significativas en cuento a la composición de especies. Sin embargo, los sitios recurrente 4 y 6 si se encuentran notablemente influenciados. El sitio testigo no ha sido afectado por el fuego debido a las características topográficas presentes en la zona. La existencia de una quebrada que divide el sector de Platanares, sumado a la existencia de rocas y la pendiente, constituyen una barrera natural que evita que el fuego llegue hasta este sitio; es por eso que se puede afirmar según los datos obtenidos de las capas de incendios del ACG, que el sitio no ha sido afectado por incendios en los últimos 18 años. Por todos los factores mencionados anteriormente, es que se debe continuar luchando en contra de los incendios forestales en el BTS costarricense. Los esfuerzos de la brigada de protección de incendios del ACG, protegen el ecosistema, logrando que se siga dando el proceso de regeneración natural deseado. 4.3 Recomendaciones: A nivel nacional no se han desarrollado muchos estudios sobre los incendios forestales, por lo que se recomienda que una vez expuesta la presente metodología, se puedan abrir puertas a un sin número de investigaciones. Como se ha mencionado a lo largo del presente documento, los incendios repercuten en todo el ecosistema, por lo que las ramas a investigar son amplias. 34

40 II. Bibliografía: Alaejos, J Prevención y extinción de incendios forestales. (en línea). Consultado 10 ago Disponible en dios.pdf Alfaro, E; Alvarado, A. y Chaverri, A Cambios edáficos asociados a tres etapas sucesionales de Bosque Tropical Seco en Guanacaste, Costa Rica. Agronomía Costarricense. 25(1):7-20. ACG (Área de Conservación Guanacaste) ACG: Historia. (en línea). Consultado 22 jul Disponible en Bawa, K Impact of Global Changes on the Reproductive Biology of Trees in Tropical Dry Forests. In Biodiversity Conservation in Costa Rica: Learning lessons in a seasonal Dry Forest. (2004, California, US). Eds. GW. Frankie, A. Mata y SB. Vinson. Bodí, M; Cerdà, A; Maix-Solera, J. y Doerr, S Efectos de los incendios forestales en la vegetación y el suelo en la cuenca mediterránea: Revisión Bibliográfica. Boletín de la Asociación de geógrafos Españoles. no. 58: Carvajal, D. y Calvo, J Tasas de crecimiento, mortalidad y reclutamiento de vegetación en tres estadíos sucesionales del bosque seco tropical, Parque Nacional Santa Rosa, Costa Rica. Revista Forestal Mesoamericana Kurú.10 (25): Castillo, M; Pedernera, P. y Peña, E Incendios forestales y medio ambiente: Una síntesis global. Revista Ambiente y Desarrollo de CIPMA. 19 (3 y 4): CONIFOR (Comisión Nacional sobre Incendios Forestales, CR). Estrategia Nacional de Manejo Integral del Fuego en Costa Rica San José, CR. SINAC. 68p. 35

41 Cordero, J. y Boshier, D. (eds.) Arboles de Centroamérica: Un manual para extensionistas. Turrialba, CR, OFI/CATIE. 1079p. Evans, M Caracterización de la vegetación natural de la sucesión primeria en el Parque Nacional Volcán Pacaya y Laguna de Calderas, Guatemala. Tesis M.Sc. Turrialba, CR, CATIE 91p. FAO (Food and Agriculture Organization, IT). S.F. Conservación de los recursos naturales para una Agricultura sostenible: Fertilidad del suelo. (en línea). Módulos de capacitación: Land and wáter Digital media series 27. Consultado 11 ago Disponible en Guadamuz, A Luehea candida: Malvaceae. Guanacaste, CR. Programa de Investigación: Inventario de las Plantas BioBot. 6p. Guerrero, J Efectos de la erosión del suelo sobre los patrones de la vegetación y su composición florística: Una revisión bibliográfica. En Revista Mediterránea. No. 18:1-45. González, E Composición y dinámica de diferentes estados sucesionales en el bosque seco tropical del Parque Nacional Palo Verde, Costa Rica. In Ecosistemas forestales de bosque seco tropical: investigaciones y resultados en Mesoamérica, (2002, Heredia, CR). Seminario. Heredia, CR p. Jiménez, C Intercepción de lluvia en tres estadios sucesionales del Bosque Seco Tropical, Parque Nacional Santa Rosa, Costa Rica. Tesis Lic. Cartago, CR: ITCR. Esc. Ingeniería Forestal. 59p. Janzen, D (ed.) Historia Natural de Costa Rica. Trad. M. Chavarría. San José, CR. Editorial Universidad de Costa Rica. 822p. Julio, G. y Giroz, G Notas sobre el comportamiento del fuego y su aplicación en el control de incendios forestales. Bosque (Valdivia). 1(1):

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43 PROCEN (Proyecto Estudio de Comportamiento de Especies Maderables Nativas con Importancia Comercial del Bosque Húmedo Tropical en Honduras) Guías Silviculturales de 23 especies forestales del Bosque Húmedo de Honduras. (en línea). Consultado 01 nov Disponible en urales%20de%2023%20especies.pdf Sánchez, O Gramíneas forrajeras. In Atlas agropecuario de Costa Rica. Ed. G. Cortés. San José, CR. p Sánchez, O; Islebe, G. y Valdez, M Flora arbórea y caracterización de gremios ecológicos en distintos estados secesionales de la selva mediana de Quintana Roo. Foresta Veracruzana. 9 (2): Stoner, K. y Timm, R Tropical Dry-Forest Mammals of Palo Verde: Ecology and conservation in a changing landscape. In Biodiversity Conservation in Costa Rica: Learning lessons in a seasonal Dry Forest. (2004, California, US). Eds. GW. Frankie, A. Mata y SB. Vinson. Uslar, Y; Mostacedo, B. y Saldias, M Composición, estructura y dinámica de un bosque seco semideciduo en Santa Cruz, Bolivia. Ecología en Bolivia. 39(1): Vargas, G y Hidalgo, J Sucesión de un Bosque Tropical Seco en la Isla San Lucas, Puntarenas, Costa Rica. Cuadernos de Investigación UNED. 5(2): Vega, M Los incendios forestales en el Bosque Seco, un problema regional de soluciones locales. In Ecosistemas forestales de bosque seco tropical: investigaciones y resultados en Mesoamérica, (2002, Heredia, CR). Seminário. Heredia, CR p. Xenofonte, S; Gomes, T; Rocha, E. y Loiola, O. Constituintes químicos voláteis nãovoláteis de Chchloscpermun vitifolium (Willdeno) Sprengel. Revista Química Nova. 28(1):

44 III. Anexos: Anexo 1. Parcelas estrato Testigo. Parcela: 1 Estrato: Testigo Coordenadas: E N Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Sapotaceae Pouteria reticulata Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Celastraceae Semialarium mexicanum Meliaceae Swietenia macrophylla Malvaceae Guazuma ulmifolia Malvaceae Luehea candida Fabaceae Machaerium biovulatum Apocynacaea Stemmadenia obovata Malvaceae Luehea candida Parcela: 2 Estrato: Testigo Coordenadas: E N Annonaceae Annona reticulata Celastraceae Semialarium mexicanum Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Malvaceae Guazuma ulmifolia Malvaceae Guazuma ulmifolia Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Fabaceae Machaerium biovulatum Fabaceae Machaerium biovulatum Fabaceae Machaerium biovulatum Sapindaceae Thounidium decandrum Sapindaceae Thounidium decandrum Meliaceae Swietenia macrophylla Sapindaceae Thounidium decandrum Sapindaceae Thounidium decandrum Sapindaceae Thounidium decandrum Sapindaceae Thounidium decandrum

45 Parcela: 3 Estrato: Testigo Coordenadas: E N Anacardiaceae Astronium graveolens Anacardiaceae Astronium graveolens Malvaceae Luehea candida Annonaceae Astronium graveolens Malvaceae Guazuma ulmifolia Boraginaceae Cordia alliodora Anacardiaceae Astronium graveolens Malphigiaceae Malpighia glabra Meliaceae Swietenia macrophylla Sapotaceae Manilkara chicle Moraceae Ficus sp Moraceae Brosimum alicastrum Burseraceae Bursera simarouba Moraceae Ficus sp Parcela: 4 Estrato: Testigo Coordenadas: E N Burseraceae Bursera simarouba Burseraceae Bursera simarouba Meliaceae Cedrela odorata Salicaceae Zuelania guidonia Fabaceae Sciadodendron excelsum Burseraceae Bursera simarouba Meliaceae Cedrela odorata Anacardiaceae Astronium graveolens

46 Parcela: 5 Estrato: Testigo Coordenadas: E N Bignoniaceae Tabebuia ochracea Anacardiaceae Spondias purpurea Sapotaceae Sideroxylon capiri Moraceae Ficus citrifolia Burseraceae Bursera simarouba Nyctaginaceae Pisonia macranthocarpa Anacardiaceae Astronium graveolens Boraginaceae Cordia alliodora Anacardiaceae Spondias purpurea Boraginaceae Cordia alliodora Verbenaceae Rehdera trinervis Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Fabaceae Ateleia herbert-smithii Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Bignoniaceae Tabebuia ochracea Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Verbenaceae Rehdera trinervis Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus

47 Parcela: 6 Estrato: Testigo Coordenadas: E N Fabaceae Machaerium biovulatum Fabaceae Machaerium biovulatum Verbenaceae Rehdera trinervis Rubiaceae Genipa americana Fabaceae Lonchocarpus guatemalensis Annonaceae Annona reticulata Anacardiaceae Spondias mombin Anacardiaceae Semialarium mexicanum Anacardiaceae Sapium glandulosum Rubiaceae Calycophyllum candidissimum Celastraceae Semialarium mexicanum Annonaceae Annona reticulata Rubiaceae Genipa americana Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Celastraceae Semialarium mexicanum Bignoniaceae Tabebuia ochracea Fabaceae Lonchocarpus felipei

48 Parcela: 7 Estrato: Testigo Coordenadas: E N Fabaceae Ateleia herbert-smithii Fabaceae Ateleia herbert-smithii Fabaceae Ateleia herbert-smithii Fabaceae Ateleia herbert-smithii Bixaceae Cochlospermum vitifolium Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Boraginaceae Cordia alliodora Fabaceae Ateleia herbert-smithii Anacardiaceae Spondias mombin Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Sapindaceae Allophylus racemosus Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Malvaceae Luehea candida Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Boraginaceae Cordia alliodora Anacardiaceae Spondias purpurea Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Malvaceae Luehea candida Boraginaceae Cordia alliodora Bixaceae Cochlospermum vitifolium Fabaceae Ateleia herbert-smithii

49 Parcela: 8 Estrato: Testigo Coordenadas: E N Fabaceae Gliricidia sepium Ebenaceae Diospyros salicifolia Fabaceae Ateleia herbert-smithii Fabaceae Gliricidia sepium Fabaceae Ateleia herbert-smithii Fabaceae Lonchocarpus felipei Fabaceae Gliricidia sepium Verbenaceae Rehdera trinervis Fabaceae Lonchocarpus guatemalensis Fabaceae Gliricidia sepium Malvaceae Luehea candida Fabaceae Gliricidia sepium Fabaceae Gliricidia sepium Fabaceae Lonchocarpus guatemalensis Fabaceae Gliricidia sepium Fabaceae Gliricidia sepium Fabaceae Gliricidia sepium Fabaceae Lonchocarpus guatemalensis Fabaceae Gliricidia sepium Fabaceae Gliricidia sepium Malvaceae Luehea candida Malvaceae Luehea candida Malvaceae Luehea candida Burseraceae Bursera tomentosa Fabaceae Gliricidia sepium Malvaceae Luehea candida

50 Parcela: 9 Estrato: Testigo Coordenadas: E N Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Apocynaceae Stemmadenia obovata Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Malvaceae Guazuma ulmifolia Malvaceae Guazuma ulmifolia Apocynaceae Stemmadenia obovata Apocynaceae Stemmadenia obovata Malvaceae Guazuma ulmifolia Sapindaceae Thounidium decandrum Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Apocynaceae Stemmadenia obovata Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Apocynaceae Stemmadenia obovata Malvaceae Guazuma ulmifolia Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Malvaceae Guazuma ulmifolia

51 Anexo 2. Parcelas estrato Recurrente 2. Parcela: 1 Estrato: Recurrente 2 Coordenadas: E N Celastraceae Semialarium mexicanum Celastraceae Semialarium mexicanum Celastraceae Semialarium mexicanum Malvaceae Luehea candida Bignoniaceae Tabebuia ochracea Malvaceae Guazuma ulmifolia Sapindaceae Thounidium decandrum Fabaceae Lonchocarpus rugosus Celastraceae Semialarium mexicanum Bixaceae Cochlospermum vitifolium Bixaceae Cochlospermum vitifolium Bixaceae Cochlospermum vitifolium Meliaceae Cedrela odorata Bixaceae Cochlospermum vitifolium Burseraceae Bursera simarouba Anacardiaceae Spondias purpurea Malvaceae Guazuma ulmifolia Rubiaceae Calycophyllum candidissimum Caricaceae Carica sp

52 Parcela: 2 Estrato: Recurrente 2 Coordenadas: E N Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Malphigiaceae Bunchosia bilocellata Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Malphigiaceae Bunchosia bilocellata Malphigiaceae Bunchosia bilocellata Malphigiaceae Bunchosia bilocellata Violaceae Hybanthus yucatanensis Bixaceae Cochlospermum vitifolium Malphigiaceae Bunchosia bilocellata Malvaceae Luehea candida Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Malphigiaceae Bunchosia bilocellata Malphigiaceae Bunchosia bilocellata Malphigiaceae Bunchosia bilocellata Malphigiaceae Bunchosia bilocellata Anacardiaceae Spondias purpurea Malphigiaceae Bunchosia bilocellata Bixaceae Cochlospermum vitifolium Bixaceae Cochlospermum vitifolium Bixaceae Cochlospermum vitifolium Malvaceae Guazuma ulmifolia Violaceae Hybanthus yucatanensis Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Burseraceae Bursera simarouba Parcela: 3 Estrato: Recurrente 2 Coordenadas: E N Bignoniaceae Tabebuia ochracea Burseraceae Bursera simarouba Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Malvaceae Luehea candida Rubiaceae Calycophyllum candidissimum Malvaceae Luehea candida Fagaceae Quercus oleoides Burseraceae Bursera simarouba Annonaceae Sapranthus palanga Fabaceae Hymenaea courbaril Malvaceae Luehea candida Fagaceae Quercus oleoides

53 Parcela: 4 Estrato: Recurrente 2 Coordenadas: E N Caricaceae Carica sp Urticaceae Cecropia sp Urticaceae Cecropia sp Urticaceae Cecropia sp Urticaceae Cecropia sp Bixaceae Cochlospermum vitifolium Caricaceae Carica sp Bixaceae Cochlospermum vitifolium Bignoniaceae Tabebuia ochracea Meliaceae Cedrela odorata Sapindaceae Thounidium decandrum Sapindaceae Thounidium decandrum Bixaceae Cochlospermum vitifolium Malvaceae Guazuma ulmifolia Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Apocynaceae Stemmadenia obovata Bixaceae Cochlospermum vitifolium Fabaceae Lonchocarpus felipei Parcela: 5 Estrato: Recurrente 2 Coordenadas: E N Myrtaceae Eugenia hypargyrea Myrtaceae Eugenia hypargyrea Sapotaceae Manilkara chicle Rubiaceae Chomelia spinosa Malvaceae Luehea candida Annonaceae Sapranthus palanga Moraceae Brosimum alicastrum Rubiaceae Calycophyllum candidissimum Chrysobalanaceae Licania arborea Sapindaceae Thounidium decandrum Sapotaceae Pouteria reticulata Chrysobalanaceae Licania arborea Chrysobalanaceae Luehea candida Bignoniaceae Tabebuia ochracea

54 Parcela: 6 Estrato: Recurrente 2 Coordenadas: E N Verbenaceae Rehdera trinervis Verbenaceae Rehdera trinervis Burseraceae Bursera tomentosa Verbenaceae Rehdera trinervis Verbenaceae Rehdera trinervis Apocynaceae Plumeria rubra Burseraceae Bursera simarouba Burseraceae Bursera simarouba Fabaceae Lysiloma divaricatum Apocynaceae Plumeria rubra Fabaceae Ateleia herbert-smithii Burseraceae Bursera simarouba Malvaceae Luehea candida Fabaceae Lysiloma divaricatum Rubiaceae Guetarda macrosperma Malvaceae Luehea candida Myrtaceae Eugenia hypargyrea Verbenaceae Rehdera trinervis Malvaceae Luehea candida Fabaceae Hymenaea courbaril Parcela: 7 Estrato: Recurrente 2 Coordenadas: E N Rubiaceae Chomelia spinosa Fabaceae Hymenaea courbaril Malvaceae Luehea candida Celastraceae Semialarium mexicanum Salicaceae Casearia sylvestris Burseraceae Bursera simarouba Bixaceae Cochlospermum vitifolium Celastraceae Semialarium mexicanum Malvaceae Luehea candida Fabaceae Lonchocarpus felipei Bignoniaceae Tabebuia ochracea Malvaceae Luehea candida Caricaceae Carica sp

55 Parcela: 8 Estrato: Recurrente 2 Coordenadas: E N Boraginaceae Cordia alliodora Boraginaceae Cordia alliodora Malvaceae Luehea candida Bignoniaceae Tabebuia ochracea Verbenaceae Rehdera trinervis Fabaceae Lonchocarpus felipei Fabaceae Bauhinia ungulata Boraginaceae Cordia alliodora Boraginaceae Cordia alliodora Bixaceae Cochlospermum vitifolium Parcela: 9 Estrato: Recurrente 2 Coordenadas: E N Verbenaceae Rehdera trinervis Anacardiaceae Spondias mombin Parcela: 10 Estrato: Recurrente 2 Coordenadas: E N Fabaceae Machaerium biovulatum Bignoniaceae Tabebuia ochracea Boraginaceae Cordia alliodora Nyctaginaceae Pisonia macranthocarpa Boraginaceae Cordia alliodora Boraginaceae Cordia alliodora Celastraceae Semialarium mexicanum Fabaceae Lysiloma divaricatum Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Fabaceae Lonchocarpus minimiflorus Rubiaceae Genipa americana Boraginaceae Cordia alliodora Boraginaceae Cordia alliodora

56 Parcela: 11 Estrato: Recurrente 2 Coordenadas: E N No identificada Morfo especie Fabaceae Hymenaea courbaril Anacardiaceae Astronium graveolens Burseraceae Bursera simarouba Rubiaceae Calycophyllum candidissimum Burseraceae Bursera simarouba Burseraceae Bursera simarouba Bixaceae Cochlospermum vitifolium Verbenaceae Rehdera trinervis Malphigiaceae Bunchosia nitida Anacardiaceae Spondias mombin Burseraceae Bursera simarouba Fabaceae Hymenaea courbaril Fabaceae Lonchocarpus guatemalensis Burseraceae Bursera simarouba Bignoniaceae Tabebuia ochracea Apocynaceae Plumeria rubra Verbenaceae Rehdera trinervis Parcela: 12 Estrato: Recurrente 2 Coordenadas: E N Malvaceae Guazuma ulmifolia Malvaceae Guazuma ulmifolia Anacardiaceae Spondias mombin Anacardiaceae Spondias mombin Bignoniaceae Tabebuia ochracea Boraginaceae Cordia alliodora Malvaceae Luehea candida Malvaceae Luehea candida Verbenaceae Rehdera trinervis Anacardiaceae Spondias mombin Anacardiaceae Spondias mombin Anacardiaceae Spondias mombin Fabaceae Machaerium biovulatum

57 Parcela: 13 Estrato: Recurrente 2 Coordenadas: E N Boraginaceae Cordia alliodora Malvaceae Apeiba aspera Boraginaceae Cordia alliodora Malvaceae Apeiba aspera Dilleniaceae Curatella americana Malvaceae Apeiba aspera Dilleniaceae Curatella americana Malvaceae Luehea candida Malvaceae Apeiba aspera Malvaceae Apeiba aspera Dilleniaceae Curatella americana Dilleniaceae Curatella americana Dilleniaceae Curatella americana Verbenaceae Rehdera trinervis Dilleniaceae Curatella americana Dilleniaceae Curatella americana Parcela: 14 Estrato: Recurrente 2 Coordenadas: E N Verbenaceae Rehdera trinervis Verbenaceae Rehdera trinervis Fabaceae Dalbergia retusa Malphigiaceae Byrsonima crassifolia Malphigiaceae Byrsonima crassifolia Malphigiaceae Byrsonima crassifolia Verbenaceae Rehdera trinervis Malphigiaceae Byrsonima crassifolia Verbenaceae Rehdera trinervis Fabaceae Dalbergia retusa Dilleniaceae Curatella americana Verbenaceae Rehdera trinervis Dilleniaceae Curatella americana Fabaceae Lonchocarpus rugosus Fabaceae Lonchocarpus rugosus Malphigiaceae Byrsonima crassifolia

58 Parcela: 15 Estrato: Recurrente 2 Coordenadas: E N Verbenaceae Rehdera trinervis Verbenaceae Rehdera trinervis Dilleniaceae Curatella americana Fabaceae Dalbergia retusa Dilleniaceae Curatella americana Dilleniaceae Curatella americana Dilleniaceae Curatella americana Proteaceae Roupala montana Verbenaceae Rehdera trinervis Verbenaceae Rehdera trinervis Fabaceae Dalbergia retusa Malphigiaceae Byrsonima crassifolia Dilleniaceae Curatella americana Dilleniaceae Curatella americana Malphigiaceae Byrsonima crassifolia Malphigiaceae Byrsonima crassifolia Verbenaceae Rehdera trinervis Verbenaceae Rehdera trinervis Malphigiaceae Byrsonima crassifolia Malvaceae Apeiba aspera Malphigiaceae Byrsonima crassifolia Parcela: 16 Estrato: Recurrente 2 Coordenadas: E N Malvaceae Luehea candida Malvaceae Luehea candida Salicaceae Zuelania guidonia Malvaceae Luehea candida Boraginaceae Cordia alliodora Malvaceae Apeiba aspera Malphigiaceae Byrsonima crassifolia Malphigiaceae Byrsonima crassifolia Fabaceae Lonchocarpus rugosus Dilleniaceae Curatella americana Verbenaceae Rehdera trinervis Verbenaceae Rehdera trinervis Malphigiaceae Byrsonima crassifolia Fabaceae Dalbergia retusa Malphigiaceae Byrsonima crassifolia Malphigiaceae Byrsonima crassifolia Malvaceae Luehea candida Dilleniaceae Curatella americana Malvaceae Luehea candida Fabaceae Lonchocarpus rugosus

59 Parcela: 17 Estrato: Recurrente 2 Coordenadas: E N Bignoniaceae Tabebuia impetiginosa Verbenaceae Rehdera trinervis Burseraceae Bursera tomentosa Fabaceae Lonchocarpus rugosus Fabaceae Ateleia herbert-smithii Fabaceae Ateleia herbert-smithii Celastraceae Semialarium mexicanum Bignoniaceae Tabebuia ochracea Malvaceae Luehea candida Verbenaceae Rehdera trinervis Bignoniaceae Tabebuia ochracea Apocynaceae Stemmadenia obovata Bignoniaceae Tabebuia impetiginosa Malvaceae Luehea candida Verbenaceae Rehdera trinervis Parcela: 18 Estrato: Recurrente 2 Coordenadas: E N Malvaceae Guazuma ulmifolia Annonaceae Annona reticulata Annonaceae Annona reticulata Annonaceae Annona reticulata Fabaceae Enterolobium cyclocarpum Parcela: 19 Estrato: Recurrente 2 Coordenadas: E N Malvaceae Luehea candida Boraginaceae Cordia alliodora Boraginaceae Cordia alliodora Malvaceae Luehea candida Bixaceae Cochlospermum vitifolium Fabaceae Lonchocarpus rugosus Parcela: 20 Estrato: Recurrente 2 Coordenadas: E N Malvaceae Luehea candida Malvaceae Apeiba aspera Boraginaceae Cordia alliodora Boraginaceae Cordia alliodora Boraginaceae Cordia alliodora Sapotaceae Manilkara chicle

60 Parcela: 21 Estrato: Recurrente 2 Coordenadas: E N Anacardiaceae Astronium graveolens Eleocarpaceae Sloanea terniflora Burseraceae Bursera simarouba Salicaceae Zuelania guidonia Malvaceae Luehea candida Bixaceae Cochlospermum vitifolium Malvaceae Luehea candida Fabaceae Platymiscium curuense Malvaceae Luehea candida Boraginaceae Cordia alliodora Verbenaceae Rehdera trinervis Parcela: 22 Estrato: Recurrente 2 Coordenadas: E N Rubiaceae Guetarda macrosperma Chrysobalanaceae Licania arborea Lauraceae Ocotea veraguensis Bixaceae Cochlospermum vitifolium Boraginaceae Cordia alliodora Malvaceae Apeiba aspera Malvaceae Apeiba aspera Anexo 3. Parcela estrato Recurrente 4. Parcela: 1 Estrato: Recurrente 4 Coordenadas: E N Sapindaceae Thounidium decandrum Anacardiaceae Astronium graveolens Bignoniaceae Tabebuia ochracea Malvaceae Guazuma ulmifolia Malvaceae Guazuma ulmifolia Malvaceae Apeiba aspera Bixaceae Cochlospermum vitifolium Bixaceae Cochlospermum vitifolium Malvaceae Apeiba aspera Bixaceae Cochlospermum vitifolium Bixaceae Cochlospermum vitifolium Burseraceae Bursera simarouba

61 Anexo 4. Parcela estrato Recurrente 6. Parcela: 1 Estrato: Recurrente 6 Coordenadas: E N Malvaceae Apeiba aspera Malvaceae Luehea candida Malvaceae Luehea candida Malvaceae Luehea candida Boraginaceae Cordia alliodora Anexo 5. Foto de una parcela dentro del estrato testigo. Anexo 6. Árbol de Manilkara chicle afectado por el fuego. 56

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