Teoría sintética (neodarwinista) La microevolución en el contexto de la teoría de la evolución. Teoría sintética (neodarwinista) La teoría:

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1 Curso de Evolución 06 Facultad de Ciencias Montevideo, Uruguay htt://evolucion.fcien.edu.uy/ htt://eva.universidad.edu.uy/ G. H. Hardy W. Weinberg Teoría sintética (neodarwinista) los genes mutan, los organismos comiten (y son seleccionados), las esecies (oblaciones) evolucionan E. Sober La teoría: incluye una jerarquía de niveles de organización 3. Introducción a la microevolución. Variación genética. Equilibrio Hardy-Weinberg y factores que roducen desviaciones del mismo. ero la selección y más en general los rocesos relevantes de la evolución oeran a un nivel (el oblacional) involucrando un tio de individuos (los organismos) el destino de los alelos deende exclusivamente de su efecto en la eficacia reroductiva de los organismos Teoría sintética (neodarwinista) En otras alabras, la teoría sintética rivilegia un roceso (la selección natural) oerando en un nivel (el oblacional), en el que se dirime el destino de un tio de individuos (los organismos). En esta tradición, las alabras individuo y organismo son intercambiables. La microevolución en el contexto de la teoría de la evolución niveles individuos rocesos (interactores) diversidad esecies selección filogenética de esecies oblacional organismos selección deriva natural genética celular células selección genómico secuencias autorrelicables selección 3 4

2 Genética de Poblaciones de la guía de estudios de genética de oblaciones... Década Desarrollo Parte central del estudio de la microevolución (evolución de las esecies o oblaciones). Es el estudio genético del roceso de la evolución: cambio en las frecuencias alélicas, genotíicas y fenotíicas., origen y destino de la variación genética. Fuertemente deendiente de modelos matemáticos. Emieza a desarrollarse a artir de comienzos del siglo XX (Hardy, Weinberg, Wright, Haldane, Fisher) Darwin y Wallace formulan la teoría de evolución or selección natural. 860 Mendel establece los fundamentos de la genética. 900 Las leyes de Mendel son redescubiertas y valoradas. Hardy y Weinberg establecen los fundamentos de la genética de oblaciones teórica. 90 Fisher y Wright desarrollan la genética de oblaciones, exresando la teoría darwinista de la selección en modelos oblacionales. 90 Se inicia la formulación de la moderna teoría sintética de la evolución Se consolida la noción de que los genes están localizados en los cromosomas, ese a que se desconoce su naturaleza. 6 Década Desarrollo 940 Muller establece que la radiación ultravioleta roduce mutaciones. Se establece que el ADN es el material hereditario. 950 Watson y Crick roonen el modelo de doble hélice del ADN. Primeras secuencias de roteínas. 960 Determinación del código genético vinculando la información del ADN con la secuencia de las roteínas. Se consolida la idea de reloj molecular. La electroforesis de roteínas rovee la rimera vía sistemática de examinar la variación genética en las oblaciones naturales. Kimura formula su teoría neutralista de la evolución molecular. 970 Primeras secuencias de ADN. 980 Estudios de ADN mitocondrial sugieren el origen africano de la esecie humana moderna. Mullis inventa la reacción de PCR (olymerase chain reaction). Kingman define el coalescente como modelo de análisis Factores causantes de los cambios en las frecuencias génicas: Mutación / Recombinación Deriva genética Aareamientos no al azar Flujo génico Selección Natural (Fuentes adicionales de variación genética) Dulicación génica Transferencia horizontal de genes Inserción de retrocoias genético-oblacional. 7 8

3 Modelo de Hardy-Weinberg G. H. Hardy y W. Weinberg (908) Suuestos que asume el modelo: Generaciones no solaantes/ searación de fases (diloide) fase gamética (haloide) (diloide) Organismos diloides Reroducción sexual Generaciones no solaantes Aareamientos al azar Población de tamaño infinito No hay migración No hay mutación No actúa la selección Gen autosómico con alelos (generalizable a k alelos) Las frecuencias alélicas no difieren entre sexos 9 0 Un locus con alelos alelo A alelo frecuencia frecuencia Gametos masculinos A AA a q Aa q Frecuencias alélicas observadas frec. A = frec. a = q Frecuencias genotíicas eseradas según H-W Gametos femeninos a q aa q aa q frec. AA = frec. aa = q frec. Aa = q + q + q = 3

4 Generalización a k alelos si se cumlen las condiciones del modelo, las frecuencias alélicas determinan las frecuencias genotíicas, que determinan las frecuencias alélicas, que determinan... Homocigosidad eserada k G = i Heterocigosidad eserada UN EQUILIBRIO ESTABLE (diloide) q fase gamética (haloide) (diloide) q H HW = - G k H HW = - i 5 5 q q q 3 4 Problema : determinar cuánto demora en establecerse el equilibrio Hardy-Weinberg Problema : determinar cuánto demora en establecerse el equilibrio Hardy-Weinberg artiendo de un unto fuera del equilibrio bajo las condiciones del modelo ejemlo: formamos una oblación con 00% de hembras AA y 00% de machos aa 5 - Primera ronda de aareamientos: f(aa) = f(aa) = f(aa) = 0 - Segunda ronda de aareamientos al azar: f(aa) = ¼ = f(aa) = ½ = q f(aa) = ¼ = q 4

5 Problema : Problema : ) Un estudio del sistema MN de 000 individuos en en Gran Bretaña dio los siguientes resultados: MM 98 MN 489 NN 3 Determinar si la oblación se encuentra en equilibrio Hardy- Weinberg. 0,545 0, ,3 496,4 09,3 7 E(f(MM)) = 0,943 E(f(MN)) = q 0,4964 E(f(NN)) = q 0,093 Problema 3: El modelo de HW incluye la autocigosis (roducto de la autofecundación). Qué fracción de individuos sería autocigota en una oblación de N individuos con aareamientos al azar? Es razonable usar el modelo HW ara oblaciones sin autocigosis? La mayor frecuencia de heterocigotas se obtiene cuando las frecuencias alélicas son idénticas Frec. genotíicas 0 q (frec. aa) q (frec. Aa) (frec. AA) 0 0 5

6 Consecuencias del Equilibrio Hardy-Weinberg ) Una vez que se alcanzó el equilibrio, las frecuencias alélicas y genotíicas se mantienen constantes a través del tiemo. ) El equilibrio H-W se alcanza con una o dos generaciones de aareamiento al azar! (ara un locus autosómico) 3) Si las frecuencias alélicas difieren entre sexos, en la rimera generación de aareamiento al azar las mismas se igualan, y en la segunda, las frecuencias genotíicas llegan al equilibrio. 4) La heterocigosis eserada aumenta con el número de alelos, y se maximiza cuando, ara k alelos, sus frecuencias son /k. 5) La imortancia y utilidad del modelo de H-W radica en su simlicidad y falta de realismo. Se utiliza como hiótesis nula. Extensiones ) Los sistemas multilocus contienen información sustantiva sobre los arentescos entre individuos y la estructura de las oblaciones. ) Los regímenes de aareamiento se aroximan de manera instantánea a su equilibrio (en términos de frecuencias genotíicas). Esta escala es muy diferente, y or tanto tiene muy ocas interacciones, con la de la mayoría de los fenómenos oblacionales (en articular mutación, recombinación. subdivisión, flujo génico. 3) Panmixia en sistemas asexuados? Los aareamientos al azar en sistemas sexuados son un caso articular de oblaciones en las cuales los individuos de una generación son el resultado de la reroducción al azar de la generación recedente. 6) Pese a la falta de realismo del modelo, las oblaciones naturales suelen encontrarse cerca del equilibrio H-W. 6