TEMA 21. TEJIDO MUSCULAR

Transcripción

1 TEMA 21. TEJIDO MUSCULAR 1. Generalidades y clasificación. 2. Músculo liso, esquelético y cardiaco. 3. Consideraciones clínicas. 1. Generalidades y clasificación TERMINOLOGÍA Se usa una terminología específica para componentes de fibras musculares de los vertebrados: "sarco" (griego, carne). - Sarcolema = membrana plasmática - Sarcoplasma = citoplasma - Sarcosoma = mitocondria - Retículo sarcoplásmico = retículo endoplásmico liso - Sarcómero: Unidad morfológica y funcional de las miofibrillas GENERALIDADES Es de origen mesodérmico, a partir de células mesenquimáticas Está compuesto por células contráctiles que: - Transforman la energía química en trabajo mecánico. - Tienen forma alargada para transmitir el movimiento direccional = fibra - Tienen microfilamentos de actina y miosina = miofibrillas FUNCION 1. Producir movimiento del esqueleto y órganos 2. Mantener la postura. 3. Estabilizar las articulaciones 4. Mover sustancias dentro del organismo. 5. Generar calor. TIPOS DE TEJIDO MUSCULAR Tejido muscular estriado: está formado por repeticiones de miofibrillas en sarcómeros. - Estructura: está constituido por fibras con estriación transversal visible - Fisiología: permite una contracción rápida. Músculo estriado esquético: Se encuentra en el aparato locomotor de los vertebrados. Produce la contracción voluntaria. Controlado por el SNC. Músculo cardíaco: Se encuentra en la pared muscular del corazón (miocardio) Produce la contracción involuntaria Controlado por el SN Autónomo y por mecanismos intrínsecos Tejido muscular liso - Estructura: está constituido por fibras musculares sin estriación transversal. - Fisiología: lleva a cabo una contracción lenta e involuntaria (mediado por: SNA, hormonas...) - Forman túnicas musculares en la pared de vasos sanguíneos y órganos de contracción involuntaria

2 2. Músculo liso, esquelético y cardiaco. TIPOS DE CÉLULAS MUSCULARES Tejido muscular estriado esquético - Fibras grandes y alargadas - Multinucleadas - Núcleo periférico Tejido muscular estriado cardíaco - Fibras ramificadas - Mononucleadas. - Núcleo central Tejido muscular liso - Fibras fusiformes - Mononucleadas. - Núcleo central. MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO Está asociado al esqueleto y es responsable del movimiento locomotor. Composición: - Células multinucleadas, alargadas (dispuestas en paralelo), grandes y no ramificadas. Organización: miofilamentos à miofibrillas à fibra à fascículos à músculo NIVELES DE ORGANIZACIÓN DEL MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO Miofilamentos Son microfilamentos de 2 tipos: - Actina (delgados; presentes en muchos tipos celulares) - Miosina II (gruesos; en otros tipos celulares) * sólo forma filamentos gruesos en células musculares Miofibrillas Miofilamentos empaquetados en una unidad de respuesta coordinada Miocitos (fibras musculares) Células musculares, con varias miofibrillas Fascículos Conjunto de fibras empaquetadas con: nervios, vasos sanguíneos, envolturas tejido conjuntivo. Músculos discretos Forman los órganos motores del sistema locomotor ANATOMÍA DEL MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO Componentes: - Fibras (células) musculares polinucleadas, con estriación transversal recta. - Estroma conjuntivo: vascularizado y con fibras nerviosas motoras y sensoriales Función del tejido conjuntivo del estroma: à Individualización y soporte: - de cada músculo - subdivisión en fascículos funcionales - soporte de cada fibra à Sostén de la vascularización e inervación à Transmisor de la fuerza ejercida: - De fibra muscular al conjunto del músculo - De músculo a huesos a través de tendones. Compartimentos del tejido conjuntivo muscular: Epimisio: es la cápsula externa, formada por tejido conjuntivo laxo. Constituye la envoltura del músculo. Perimisio: Tabiques (ramificaciones del epimisio). Están formados por tejido conjuntivo laxo. Constituye la envoltura de cada fascículo. Endomisio: es la cápsula que rodea cada fibra, formada por tejido conjuntivo reticular. Constituye la envoltura de cada fibra muscular.

3 CARACTERÍSTICAS CITOLÓGICAS DEL MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO Especializaciones relacionadas con su función: - Sarcolema: formado por un sistema de túbulos-t y placas motoras - Retículo sarcoplásmico (REL) - Citoesqueleto : A. Generan el movimiento loz miofilamentos de miosina II y actina organizados en miofibrillas. B. Transmiten el movimiento al conjunto de la fibra: Los filamentos intermedios: anclan entre sí miofilamentos (Z). Por ejemplo, vimentina y desmina. Proteínas adhesivas: anclan miofilamentos y unen miofilamentos al sarcolema. Por ejemplo, α- actinina (Z). LAS MIOFIBRILLAS Son haces de miofilamentos de actina y miosina II. Constituyen las unidades de contracción de las fibras musculares estriadas. Más o menos cilíndricos e individualizados, dispuestos longitudinalmente. Presentan estriaciones transversales. MIOFILAMENTOS GRUESOS de MIOSINA II Son filamentos de gruesos Tienen 2 cabezas (con cuello) que permiten la unión a actina y la unión e hidrólisis del ATP. También tienen una cola enrollada que permiten la unión a otras miosinas. Forman un filamento bipolar (unión por la cola) MIOFILAMENTOS DELGADOS DE ACTINA Son filamentos delgados Tienen 2 protofilamentos de actina con sitio de unión a miosina II. También tienen proteínas accesorias: - Tropomiosina: dos hélices en el surco del microfilamento de actina. Bloquea el sitio de unión a la cabeza de miosina. - Troponina: complejo de tres pequeñas proteínas que unen calcio. *Sin calcio, la tropomiosina bloqueada unión a miosina II

4 EL SARCÓMERO Es la unidad de organización (morfológica y funcional) de la miofibrilla del músculo estriado. ESTRUCTURA DEL SARCÓMERO Banda A (OSCURA): longitud total de los filamentos gruesos de miosina, incluyendo la zona de superposición con los filamentos finos de actina. - Zona H: zona central con los pies de miosinas. Solo hay filamentos de miosina. - Línea M: red hexagonal de puentes proteicos que ancla colas de miosinas. Banda I (CLARA): sólo filamentos finos de actina - disco Z: zona electrodensa en el centro. Miofilamentos de actina están anclados por filamentos intermedios y la proteína adhesiva α- actinina. El sarcómero será la estructura delimitada por dos discos Z. Está formado por 1 banda A central y 2 medias bandas I Tiene proteínas accesorias importantes para la conformación del sarcómero: - Nebulina: fija la longitud de los filamentos de actina - Cap Z: estabiliza el extremo + de filamentos de actina - Tropomodulina: estabiliza el extremo - de filamentos de actina - α-actinina: enlaza polos + de las actinas, conforma el disco Z - Titina: enlaza los filamentos de miosina II con el disco Z. Actúa como muelle molecular, responsable de la elasticidad pasiva del músculo * Cap Z y Tropomodulina à Bloquean polimerización/ despolimerización ESTRUCTURA DEL SARCÓMERO En una sección transversal de una miofibrilla podemos distinguir: Banda I: actina (delgados) Banda A: - Zona de superposición: 1 miosina / 6 actinas - Zona H: sólo hay miosina (gruesos) - Banda M: unión de las miosinas mediante puentes proteicos

5 LOS MIOFILAMENTOS DURANTE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR La presencia de Ca++ libera los sitios de unión de la actina a la miosina. La contracción dependerá de los iones Ca+2. El calcio al unirse a la troponina que recubre la actina, deja libre la tropomiosina. De esta manera, se liberan los sitios de unión de la actina a la miosina gracias a la presencia de Ca+2. Se produce un fenómeno cíclico de formación y ruptura de puentes cruzados entre: - Cabezas de miosina desde los filamentos gruesos - Moléculas de actina que forman los filamentos delgados. El deslizamiento de los filamentos delgados sobre los filamentos gruesos requiere: - Calcio: libera los sitios de unión a miosina en la actina. - Hidrólisis de ATP: desplazamiento relativo de la miosina y la actina. Cada puente formado requiere 1 ATP LA CONTRACCIÓN MUSCULAR 1) Estimulación nerviosa motora a la fibra muscular: Llegada del estímulo al terminal del axón de la placa motora Sinapsis química mediada por acetilcolina. Receptores colinérgicos: canales de Na+ regulados por ligando. entrada de Na+ despolarización del sarcolema. 2) Transferencia del potencial de acción al interior de la fibra muscular: Potencial de acción se transmite túbulos T. Apertura de canales de Ca++ voltaje dependientes. 3) Liberación de calcio del retículo sarcoplásmico: Apertura de canales de Ca++ dependientes de Ca++ salida de Ca++ al citosol. el Ca++ interacciona con la troponina y desplaza la tropomiosina interacción entre actina y miosina. contracción con gasto de ATP LA CONTRACCIÓN MUSCULAR ACORTA EL SARCÓMERO Contracción acortamiento de la banda I (CLARA) de actina.

6 ENERGÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR Fuente de energía: ATP ATP à (ATPasa + H2O) àadp + Pi Este ATP se obtiene a partir del glucógeno almacenado, que es degradado a glucosa para el metabolismo energético. A partir de la glucosa, en primer lugar, se produce la glucólisis, común a la respiración y a la fermentación. Como producto final de este proceso, se obtiene ácido pirúvico. El ácido pirúvico puede seguir vías diferentes según la presencia o ausencia de oxígeno: O 2 : respiración aerobia: En este caso, se produce una degradación aerobia del ácido pirúvico. Éste se integra en el Ciclo de Krebs, el cual se continúa con la cadena respiratoria. Se obtiene así ATP por fosforilación oxidativa. Este proceso tiene lugar en las fibras rojas (con mioglobina): contracción lenta, resistentes a la fatiga. Sin O2: fermentación láctica: En este caso, se produce una degradación anaerobia del ácido pirúvico. Se obtiene ATP por fermentación láctica. Este proceso tiene lugar en las fibras blancas: contracción rápida, actúan poco tiempo y se fatigan rápidamente. El ATP no utilizado se almacena gracias a la creatina ADP + creatine phosphate creatine + ATP PLACA MOTORA Una placa motora es una unión neuromuscular, es decir, una unión entre el axón de una neurona y una fibra muscular. Es una especialización del sarcolema donde se produce la sinapsis con terminaciones nerviosas de la neurona motora. Las hendiduras sinápticas son depresiones del sarcolema. Pueden ser primarias o secundarias El sarcoplasma subyacente presenta abundantes mitocondrias, vesículas electroclaras y dictiosomas del Golgi.

7 FUNCIÓN: Permite transmitir el impulso nervioso (potencial de acción) al sarcolema. El proceso es el siguiente: Cuando un impulso eléctrico o potencial de acción recorre el axón de la neurona presináptica hasta llegar al botón sináptico, se produce una despolarización que estimula a los iones de calcio que se encuentran en la hendidura sináptica para que se adhieran a la membrana presináptica, ingresen al interior del botón sináptico y provoquen el acercamiento de las vesículas sinápticas a la membrana presináptica. Las vesículas se aproximan a la membrana, se fusionan a la misma y por exocitosis liberan al neurotransmisor a la hendidura sináptica. El neurotransmisor más frecuente la acetilcolina (Ach) que tiene sus receptores en la membrana postsináptica. Los receptores capaces de responder a la acetilcolina como mediador químico son los receptores colinérgicos nicotínicos. La acetilcolina, que se encuentra ahora en la hendidura sináptica, se une a los receptores y provoca un estímulo que hace que se abran los canales para el ion sodio. Comienza, así, la despolarización en la membrana postsináptica (el sarcolema). Esta despolarización es transmitida a los túbulos T donde provocan la liberación de iones de calcio al retículo sarcoplasmático. Una vez liberados los iones calcio, originan la contracción de las miofibrillas al difundirse entre los filamentos proteicos de actina y miosina. La acetilcolina no puede estar en acción constante, por lo que se libera una enzima llamada acetilcolinesterasa que provoca el desenganche entre el neurotransmisor y el receptor. à La unión motora consiste en un grupo de fibras inervadas por la misma neurona motora. TÚBULOS T (transversales) Invaginaciones tubulares del sarcolema con disposición regular respecto a las estriaciones de las miofibrillas (banda I) Tienen canales de Ca++ voltaje dependientes. FUNCIÓN: Transmisión potencial de acción al interior de la miofibrilla. Comunicación sarcolema-rel TRIADAS: asociación de un túbulo-t a dos cisternas paralelas de REL RETÍCULO SARCOPLÁSMICO Red de cisternas y túbulos anastomosados: - Cisternas longitudinales siguen los haces de miofibrillas. - Cisternas terminales se extiende de forma transversal cisternas triada Vamos a encontrar gran cantidad de bombas ATPasa de Ca++ y de canales de Ca++ dependientes de ligando (Ca++) LIBERACIÓN DEL Ca++ DEL RETÍCULO SARCOPLÁSMICO Túbulos T, a la llegada del potencial de acción, abren canales de Ca++ voltaje dependientes. En el REL:, el Ca++ entrante abre canales de Ca++ dependientes de Ca++, los cuales permiten salida de Ca++ al citosol

8 OTRAS CARACTERÍSTICAS CITOLÓGICAS Mitocondrias (sarcosomas): Grandes y ramificadas. - Se ubican bajo el sarcolema, entre las miofibrillas a nivel de las bandas I y de las triadas. Citoplasma: presenta diversas sustancias de reserva energética: Acúmulos de glucógeno. Inclusiones lipídicas. Mioglobina, proteína citosólica de unión al oxigeno que da color rojo in vivo a fibras esqueléticas Creatina (derivado de aa): aporte de energía rápida de forma anaerobia. - Dictiosomas (Golgi) y cisternas del RER: regiones perinucleares o en las placas motoras. ORGANIZACIÓN DE LA FIBRA ESTRIADA ESQUELÉTICA MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO CARACTERÍSTICAS Formado por fibras musculares estriadas (que poseen abundantes miofibrillas en sarcómeros) Las fibras musculares cardiacas se componen de células más pequeñas (más cortas y más estrechas, con un único núcleo central. Además, se trata de células ramificadas con orgánulos pericelulares. Es un tejido muy vascularizado Realiza una CONTRACCIÓN RÁPIDA INVOLUNTARIA. Controlado por el SN Autónomo y mecanismos intrínsecos Variaciones estructurales más importantes: - Discos intercalares: zonas de unión de la células musculares cardíacas por extremos romos - Sin placas motoras(sna) - Túbulos-T: son extensiones del sarcolema. En este caso, están muy desarrollados para llevar el potencial de acción del sarcolema hasta los sarcómeros.

9 - Retículo sarcoplásmico(rel): Menos estructurado. Forma diadas en vez de triadas (un túbulo-t con una cisterna terminal del retículo sarcoplásmico). - Miofibrillas ramificadas: Forman una red continua - Elementos energéticos: Gran cantidad de mitocondrias y más grandes Alto contenido en glucógeno y gotas lipídicas para realizar la respiración aerobia DISCOS INTERCALARES Especializaciones del sarcolema interdigitadas en el extremo longitudinal entre fibras. Constituyen gran cantidad de complejos de unión entre células Son sitio de anclaje de citoesqueleto Se encuentran localizados a nivel de líneas Z (actina) FUNCIÓN: - Cohesión de las células cardíacas. - Coordinación de la contracción coordinada. COMPOSICIÓN: Zona transversal de las interdigitaciones: - Uniones adherentes: unión a miofilamentos de actina (α-actinina adhesiva) - Desmosomas: unión a filamentos intermedios de desmina Zona lateral de las interdigitaciones: - Uniones de tipo GAP: permiten la coordinación de la contracción y la transmisión de las ondas de despolarización de célula a célula TIPOS DE CÉLULAS Fibras contráctiles: - Fibras miocárdicas auriculares - Fibras miocárdicas ventriculares Células musculares no contráctiles: No presentan discos intercalares, pero poseen interdigitaciones con uniones GAP y adherentes. - Fibras cardionectoras nodales: generan los impulsos (marcapasos) - Fibras cardionectoras de Purkinje: conducen los impulsos a todo el miocardio ISQUEMIA E INFARTO Isquemia: - Bloqueo de las arterias coronaria (trombosis, aterosclerosis) - Se producen alteraciones de la estructura del tejido como la desestructuración de sarcómeros y la aparición de bandas de contracción. Infarto (ataque al corazón) - Fase final tras una isquemia prolongada. Se produce la necrosis de miocardiocitos y la penetración de neutrófilos

10 TEJIDO MUSCULAR LISO O VISCERAL CARACTERÍSTICAS Se compone de fibras fusiformes. Son uninucleadas (núcleo central) y de longitud variable y diámetro más pequeño Sin estriación transversal. Se trata de un aparato contráctil invisible al microscopio óptico. Realizan una CONTRACCIÓN LENTA E INVOLUNTARIA En cuanto a su inervación, el estímulo para la contracción de los músculos lisos está mediado por el Sistema Nervioso Autónomo. LOCALIZACIÓN: En capas: - Túnicas musculares de órganos huecos (tubo digestivo, vías respiratorias aéreas, conductos urinarios y sexuales, los conductos de glándulas y vasos sanguíneos) -Cápsulas que rodean órganos macizos (bazo) Aisladas: -Ej. erectores del pelo de los mamíferos. TÚNICAS MUSCULARES Las túnicas musculares se disponen en capas con orientación dominante (circular, longitudinal o helicoidalmente al eje longitudinal del conducto). CARACTERÍSTICAS CITOLÓGICAS DEL MÚSCULO LISO Matriz extracelular: - Formada por colágeno (III, IV), elastina, proteoglicanos Sarcolema: - Cavéolas: invaginaciones pequeñas con túbulos del REL asociados (Permiten la entrada de Ca++) - Uniones GAP: sirven para formar redes o mallas de células sincitios (célula con varios núcleos resultante de la fusión de varias células). - Uniones adherentes: cerca de cuerpos densos. Sin túbulos T y placas motoras. Citoplasma: A) Miofilamentos 1. Miofilamentos finos (actina) 2. Miofilamentos gruesos (miosina II) Estos miofilamentos se encuentran en haces paralelos, sin formar sarcómeros. (proporción 1:10) FUNCIÓN: Contracción muscular. B) Filamentos intermedios Desmina y vimentina C) Cuerpos densos (α-actinina) Unión de actina a filamentos intermedios D) Placas de anclaje Unión de actina al sarcolema (vinculina, talina) (y uniones adherentes) FUNCIÓN: transmitir el movimiento del citoesqueleto a toda la célula y al conjuntivo que rodea

11 FACTORES QUE REGULAN LA CONTRACCIÓN Impulsos nerviosos: - Inervación del SN Autónomo. - Inervación indirecta. - NT: Acetilcolina, noradrenalina. - Abren canales de Ca++ voltaje dependientes Hormonas: - Angiotensina, vasopresina. - Actúan sobre receptores. - Inducen mensajero 2ario (IP3) - Apertura canales de Ca++ dependientes de ligando Estiramiento mecánico: activan canales iónicos. MECANISMO DE CONTRACCIÓN EN EL MÚSCULO LISO 1) El proceso contráctil es activado por el calcio. Se produce un incremento del Ca++ en el Sarcoplasma debido a: - Entrada de Ca++ extracelular - Salida del REL mediante canales iónicos de Ca+2 2) Se produce la unión del Ca++ a calmodulina dando lugar al complejo Ca-calmodulina. 3) El complejo Ca-calmodulina lleva a cabo la activación de la MLCK (Quinasa de la miosina de cadena ligera) 4) Toda esta estructura de Ca-calmodulina-Miosina quinasa) es capaz de realizar la fosforilación de la Miosina. Las cabezas de miosina están inactivas y necesitan esta fosforilación previa para que se produzca la activación de su actividad ATPasa. Una vez adquirida esta actividad ATPasa, se continúa con ciclos de contracción y unión a actina. 3. Consideraciones clínicas Relajación: ausencia de contracción por ausencia de calcio. Rampa o espasmo: contracción dolorosa del músculo. Sin ATP no se separa actina y miosina Rotura fibrilar: rotura de fibras musculares. -Recuperación a partir de fibroblastos. Agujetas: acumulación de cristales de ácido láctico. Atrofia muscular: rotura o disfunción de las neuronas motoras.

12 DIFERENCIAS ENTRE EL MÚSCULO ESQUELÉTICO Y EL CARDÍACO DIFERENCIAS ENTRE EL MÚSCULO ESQUELÉTICO Y EL LISO