INTERACCIÓN GÉNICA Se habla de interacción génica cuando dos o más pares de alelos gobiernan la expresión de un carácter. Se analiza el fenotipo que resulta de la interacción entre el par de alelos: A a B b Cuando hay interacción génica entre alelos se cumplen las proporciones genotípicas pero nó la proporciones fenotípicas. En cuanto al cumplimiento de las leyes de Mendel, existe independencia en la segregación, recombinación y transmisión, pero nó existe independencia en la acción de los genes. EPISTASIS Se habla de epistasis cuando la expresión de un gen o de un par de genes enmascara o modifica la expresión de otro gen o par génico. El alelo que impide la manifestación del caracter se denomina Epistático. El alelo que es enmascarado o anulado es llamado Hipostático. Diferencia entre Epistasis y Dominancia En epistasis, un alelo epistático impide la manifestación de otros alelos hipostáticos que pertenecen a un par de cromosomas homólogos diferente. En Dominancia, el alelo dominante impide la manifestación del recesivo dentro del mismo par homólogo de cromosomas. Casos de interacción génica Existen dos casos de interacción génica: 1) Sin modificación de las proporciones mendelianas en F2 9:3:3:1 2) Con modificación de las proporciones mendelianas en F2 9:3:3:1 Epistasis sin modificación de las proporciones mendelianas Ej: tipo de crestas en gallinas Se realizaron cruzamientos entre aves con los siguientes tipos de crestas: - cresta simple - cresta roseta - cresta arveja En la herencia del tipo de cresta en gallinas actúan dos pares de alelos: Rr, Pp. Los fenotipos para los tipos de cresta son los siguientes: rr P_ arveja R_pp roseta rrpp simple Del cruzamiento entre arveja y roseta con cresta simple obtenemos los siguientes fenotipos:
Arveja x simple roseta x simple P rrpp rrpp RRpp rrpp F1 rrpp 100% arveja Rrpp 100% roseta F2 3 rrp_ 1 rrpp 3 R_pp 1 rrpp Hasta aquí se pensaba que el carácter estaba determinado por una serie alélica, pero se hizo un tercer cruzamiento: Arveja x roseta P rrpp RRpp F1 RrPp 100% nuez F2 9 R_P_ 3 rrp_ 3R_pp 1rrpp nuez arveja roseta simple Apareció un nuevo fenotipo llamado nuez. Por estos resultados se dieron cuenta que en el carácter no intervenía una serie alélica, sino dos pares de genes que interactuaban entre sí. Epistasis Recesiva Epistasis con modificación de las proporciones mendelianas El alelo epistático es el recesivo y sólo actúa al estado homocigota, ya que sino sería inhibido por el dominante del mismo par. Ej: color de aleurona de maíz En el maíz la aleurona constituye la capa más externa del endosperma y su coloración depende de genes complementarios y suplementarios. Los genes complementarios dan color y son: A1, A2, A3, C, R Los genes suplementarios dan tonalidad y son: Pr (purpura) y pr (rojo) Para que se manifieste el color de la aleurona es necesario que los genes complementarios se presenten al estado dominante (heterocigota u homocigota), determinando el suplementario el tono. El alelo epistático es r, que anula a Pr y pr; entonces los fenotipos serán: R_Pr_ aleurona púrpura R_prpr aleurona roja
rr Pr_ rr prpr aleurona incolora aleurona incolora Si cruzamos aleurona púrpura con incolora: RR PrPr x rr prpr F1 Rr Prpr 100% aleurona púrpura F2 9 R_ Pr_; 3 R_ prpr; 3 rr Pr_; 1rr prpr púrpura roja incolora incolora Prop. Fenotípica 9:3:4 Prop. Genoípica 9:3:3:1 Prueba de cruza: Rr Prpr x rr prpr Rr Prpr purpura Rr prpr roja Prop. fenotípica 1:1:2 rr Prpr incolora rr prpr incolora Otro ej: color de pelaje en ratón (negro, agutí y albino) Epistasis Dominante El alelo epistático es el dominante, ya sea al estado heterocigota u homocigota. Ej: color de fruto en calabaza. Pueden presentarse tres colores: blanco, amarillo y verde y está determinado por dos alelos W e Y. W_Y_ ; W_ yy blanco ww Y_ amarillo ww yy verde El alelo epistático es W, y el hipostático es Y. Blanco verde WW YY x ww yy F1 Ww Yy 100% blanco F2 9 W_Y_; 3 W_yy; 3ww Y_; 1ww yy bco bco amarillos verde Prop. fenotipica 12:3:1 Prueba de cruza: Ww Yy x ww yy Ww Yy bco Ww yy bco Prop. fenotipica 2:1:1 ww Yy amarillo ww yy verde Otro ej: color de pelaje en perros labradores: I impide color; i permite color (B negro b castaño).
Epistasis Dominante y Recesiva Ocurre cuando el alelo dominante de un par y el recesivo del otro par son alelos epistáticos. Ej: color de plumaje en gallinas I = alelo epistático impide color i = alelo hipostático permite color C= alelo hipostático permite color c = alelo epistático impide color I_ C_ I_ cc ii C_ ii cc plumas blancas plumas blancas plumas pigmentadas plumas blancas Si cruzamos raza Leghor por Silkie: II CC x ii cc (bca x bca) F1 Ii Cc 100% plumas bcas F2 9 I_ C_; 3 I_cc; 3 ii C_; 1 ii cc Bca bca pigment. Bca Prop. fenotipica 13:3 Prueba de cruza: Ii Cc x ii cc Ii Cc bca Ii cc bca Prop. fenotipica 3:1 Ii Cc pigmentada Ii cc bca Epistasis recesiva duplicada Ocurre cuando el alelo recesivo de un par y el recesivo del otro par son epistáticos. A esta acción la manifiestan tanto juntos como separados. Cada uno de estos alelos actúa al estado homocigota. Fue estudiado por Batteson en arvejilla. Ej: color de flor en arvejilla A: alelo hipostático de b color azul B: alelo hipostático de a color azul b: alelo epistático de A color blanca a: alelo epistático de B color blanca Cruzamos arvejillas azules y blancas entre sí: AA BB x aa bb F1 AaBb 100% azul F2 9 A_ B_ 3 A_ bb 3 aa B_ 1 aa bb Prop. fenotípica 9:7
Prueba de cruza: Aa Bb x aa bb Aa Bb Aa bb aa Bb aa bb azul blanca blanca blanca Epistasis dominante duplicada Ocurre cuando el alelo dominante de un par cromosómico y el alelo dominante del otro par son los epistáticos. Juntos o separados producen el mismo efecto. Ej: forma de silicua en Capsella bursa pastoris (n.v. bolsa de pastor). Aquí 2 pares de alelos (T 1 t 1 y T 2 t 2 ) son los que regulan la forma del fruto. Cuando en un genotipo están presentes los alelos dominantes T 1 y T 2 juntos o separados, cada uno es capaz de producir la forma triangular y el genotipo constituído por los alelos recesivo como homocigotas determina forma elíptica. T 1 T 2 : epistáticos t 1 t 2 : hipostáticos triangular x elíptico T 1 T 1 T 2 T 2 t 1 t 1 t 2 t 2 F1 T 1 t 1 T 2 t 2 100% triangular F2 9 T 1 _T 2 _ ; 3 T 1 _ t 2 t 2 ; 3 T 2 _ t 1 t 1 ; 1 t 1 t 1 t 2 t 2 Proporción fenotípica : 15 :1 Prueba de cruza : T 1 t 1 T 2 t 2 x t 1 t 1 t 2 t 2 T 1 t 1 T 2 t 2 triangular T 1 t 1 t 2 t 2 triangular Prop. Fenotipica 1 :3 t 1 t 1 T 2 t 2 triangular t 1 t 1 t 2 t 2 eliptica Epistasis recesiva duplicada incompleta Ocurre cuando el alelo recesivo de un par y el recesivo del otro par cromosómico son los epistáticos y actúan conjuntamente, ya que por separado no llegan a inhibir al alelo dominante. Se dice entonces que su epistasis es parcial. Ej: color de pelaje en cerdos Duroc Jersey. rojo x blanco AABB aabb F1 AaBb 100% rojo F2 9 A_B_; 3 A_bb; 3 aab_; 1 aabb rojo bayo bayo blanco
Proporción fenotípica 9:6:1 Cuando los alelos dominantes A y B están juntos producen pelaje rojo, cuando están separados producen pelaje bayo, y cuando ambos están ausentes el pelaje es blanco. Prueba de cruza: AaBb x aabb AaBb rojo Aabb bayo Prop. fenotipica 2:1:1 aabb bayo aabb blanco Acción de los pares de alelos La explicación de cómo interactúan los genes para dar un fenotipo determinado está basado en la hipótesis de que un gen lleva la información necesaria para determinar la presencia de una enzima. Para todos los casos de interacción génica se puede explicar que la formación de un fenotipo es el resultado de una cadena de reacciones (químicas y fisiológicas), llamada ruta metabólica, la cual comienza a partir de un precursor que sirve de sustrato para que actúe la enzima. A esta ruta se la divide en 2 pasos o etapas: 1. Actúa un par de alelos (R,r) 2. Actúa el otro par de alelos (Pr, pr) R E1 Pr E2 SUSTRATO------------PROD. INTERMEDIO--------------PROD. FINAL = ALEURONA Etapa 1 Etapa 2 PURPURA (R_ Pr_) R E1 pr E2 SUSTRATO------------PROD. INTERMEDIO--------------PROD. FINAL = ALEURONA Etapa 1 Etapa 2 ROJA (R_ prpr) Si está rr los genes son epistáticos inactivos (no producen enzimas), por lo tanto no hay producto intermedio y por más que estén los otros alelos, la ruta metabólica termina en aleurona incolora. rr No produce E SUSTRATO --------------PROD. FINAL = ALEURONA INCOLORA rr Pr_; rr prpr