FLORA PALINOLÓGICA DE LOS HUMEDALES DE LOS DEPARTAMENTOS DE CÓRDOBA Y CESAR (CARIBE COLOMBIANO)

FLORA PALINOLÓGICA DE LOS HUMEDALES DE LOS DEPARTAMENTOS DE CÓRDOBA Y CESAR (CARIBE COLOMBIANO) Y SUS IMPLICACIONES EN LAS RECONSTRUCCIONES PALEOECOLÓGICAS YENNIFER GARCÍA MURCIA COD. 01190431 Tesis de Maestría Programa de Maestría en Biología Línea Palinología y Paleoecología Director: Profesor Dr. J. Orlando Rangel-Ch. Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias Instituto de Ciencias Naturales Departamento de Biología Bogotá, Marzo de 2011

AGRADECIMIENTOS Al laboratorio de palinología del Instituto de Ciencias Naturales, al Herbario Nacional Colombiano (COL), al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia y a la división de investigación DIB por la financiación. Al doctor J. Orlando Rangel-Ch., por su paciencia, tolerancia, sus múltiples enseñanzas, sus correcciones al manuscrito y su acompañamiento durante todo mi proceso de formación profesional. Al doctor Luis Carlos Jiménez por su apoyo y colaboración durante todo este proceso. A mi padre, el hombre que inspira e ilumina cada paso en mi camino. A mi madre por su confianza, apoyo, por acompañarme en los buenos y malos momentos de mi vida y todo el amor que me brinda. A mi hermana la ingeniera Ana Milena García, por su amistad, paciencia, apoyo constante y su valiosa colaboración sin la cual no habría sido posible realizar este trabajo. A mis ángeles Thomas y Juan José que le dan sentido a mi vida. Finalmente, a todos mis amigos y compañeros que de alguna manera contribuyeron a llevar este trabajo a feliz término.

CONTENIDO LISTA DE FIGURAS... 4 LISTA DE TABLAS... 5 ÍNDICE DE ESPECIES... 6 GENERALIDADES... 10 INTRODUCCIÓN... 10 FUNDAMENTO TEÓRICO... 11 ANTECEDENTES... 19 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACION... 20 AREA DE ESTUDIO... 21 FLORA PALINOLÓGICA DE LOS COMPLEJOS CENAGOSOS DE LA REGION CARIBE... 25 INTRODUCCIÓN... 25 METODOLOGÍA... 25 RESULTADOS... 28 Clave artificial para diferenciar las especies según las caracterisiticas de sus granos de polen... 28 Descripciones palinológicas... 42 Atlas palinológico de la región Caribe de Colombia... 127 DISCUSION... 167 AUTOECOLOGIA DE LAS ESPECIES PRESENTES EN EL ATLAS DEL CARIBE... 170 INTRODUCCION... 170 METODOLOGIA... 172 RESULTADOS... 172 CONSIDERACIONES FINALES... 196 Pag. APLICACIÓN DEL ATLAS PALINOLÓGICO EN ESTUDIOS PALEO-PALINOLÓGICOS DE LA REGION CARIBE... 197 INTRODUCCION... 197 METODOLOGIA... 197 RESULTADOS... 199 Análisis palinológico de una columna de suelo en bosque inundable Lorica (Cordoba)... 199 DISCUSION... 206 3 CONCLUSIONES... 207 LITERATURA CITADA... 208

Lista de figuras LISTA DE FIGURAS Pag. Figura 1. Componentes básicos en la caracterización ecológica de especies (granos de polen) depositadas en sedimentos (Modificado de Wing et al., 1992).... 13 Figura 2. Componentes básicos en la caracterización ecológica de ensambles de especies en sedimentos, que pueden ser considerados como comunidades (Modificado de Wing et al., 1992).... 14 Figura 3. Transporte de polen por el viento.... 15 Figura 4. Perfíl de vegetación de los humedales de la región Caribe (elaboró H. Arellano, 2010).. 16 Figura 5. Ubicación de los complejos cenagosos Arcial-Cintura (departamento de Córdoba) y Zapatosa (departamento del Cesar) (Berdugo-L., 2011).... 21 Figura 6. Perfil ideal de zonación de plantas acuáticas (tomado de Velásquez, 1994).... 170 Figura 7. Vegetación acuática y de pantano de las ciénagas de Córdoba (Rangel, 2010).... 171 Figura 8. Vegetación de zonas inundables y no inundables en el departamento de Córdoba (Rangel, 2010).... 171 Figura 9. Núcleo de 10cm de profundidad proveniente de un bosque inundable cercano a la ciénaga de Lorica.... 198 Figura 10. Otros palinomorfos incluidos en el conteo del nucleo.... 198 Figura 11. Diagrama general de los elementos incluidos en la suma de polen. Bosque inundable (Lorica - Cordoba).... 203 Figura 12. Diagrama general de los elementos no incluidos en la suma de polen. Bosque inundable (Lorica - Cordoba).... 204 Figura 13. Diagrama de la reconstrucción palinológica. Bosque inundable (Lorica - Cordoba).... 205 4

Lista de tablas LISTA DE TABLAS Tabla I. Tipos de estructura, escultura y abertura de los granos de polen de los complejos cenagosos del Caribe.... 25 Tabla II. Diversidad polínica en sedimentos antiguos, en el atlas y riqueza actual de la vegetación de las ciénagas de la región Caribe (*total de especies incluidas en el altas).... 197 Tabla III. Nivel de determinación de granos de polen en sedimentos de la región Caribe.... 206 Tabla VI. Relación entre las asociaciones palinológicas diferenciadas en el sedimento y los tipos de vegetación actual en la región Caribe (Rangel et al., 2010).... 206 Pag. 5

Índice de especies ÍNDICE DE ESPECIES Pag. Acalypha diversifolia (Lámina 16)... 70 Acalypha villosa (Lámina 16)... 71 ACANTHACEAE (Lámina 1)... 41 Achyranthes aspera (Lámina 1)... 43 Adenocalymna inundatum (Lámina 7)... 53 Albizia niopoides (Lámina 26)... 95 ALISMATACEAE (Lámina 1)... 42 Allamanda cathartica (Lámina 3)... 46 Allophylus occidentalis (Lámina 36)... 117 Alternanthera paronychioides (Lámina 1)... 43 AMARANTHACEAE (Lámina 1)... 43 Amaranthus spinosus (Lámina 1)... 43 Ambrosia peruviana (Lámina 6)... 52 Ammania coccinea (Lámina 23)... 87 ANACARDIACEAE (Láminas 1 y 2)... 44 Anacardium excelsum (Láminas 1 y 2)... 44 Andira inermis (Lámina 17)... 74 Aniseia cernua (Lámina 11)... 63 Annona punicifolia (Lámina 2)... 45 ANNONACEAE (Lámina 2)... 45 APOCYNACEAE (Láminas 3 y 4)... 46 ARACEAE (Lámina 5)... 49 ARALIACEAE (Lámina 5)... 50 ARECACEAE (Láminas 5 y 6)... 50 ASTERACEAE (Lámina 6)... 51 Avicennia germinans (Lámina 6)... 53 AVICENNIACEAE (Lámina 6)... 53 Bactris brongniartii (Lámina 5)... 50 Bactris guineensis (Lámina 6)... 51 Bauhinia hymenaeifolia (Láminas 9 y 10)... 58 Bauhinia ungulata (Lámina 10)... 59 BIGNONIACEAE (Láminas 7 y 8)... 53 BOMBACACEAE (Lámina 8)... 55 BORAGINACEAE (Láminas 8 y 9)... 56 Borreria ocymifolia (Lámina 32)... 111 Bromelia pingüin (Lámina 9)... 57 BROMELIACEAE (Lámina 9)... 57 Bursera simaruba (Lámina 9)... 57 BURSERACEAE (Lámina 9)... 57 Byrsonima crassifolia (Lámina 23)... 89 Cabomba caroliniana (Lámina 9)... 58 CABOMBACEAE (Lámina 9)... 58 CAESALPINIACEAE (Láminas 9, 10 y 11)... 58 Calathea lutea (Lámina 25)... 92 Caperonia castaneifolia (Lámina 16)... 71 Pag. Casearia aculeata (Lámina 19)... 78 Casearia ulmifolia (Lámina 19)... 78 Cassia grandis (Lámina 10)... 59 Catharanthus roseus (Lámina 3)... 47 Cecropia peltata (Lámina 11)... 61 CECROPIACEAE (Lámina 11)... 61 Cedrela odorata (Lámina 25)... 93 Ceiba pentandra (Lámina 8)... 55 Centrosema vexillatum (Lámina 17)... 74 Chomelia spinosa (Lámina 33)... 112 Cissampelos tropaeolifolia (Lámina 26)... 94 Cissus biformifolia (Lámina 40)... 125 Clavija latifolia (Lámina 38)... 122 CLUSIACEAE (Lámina 11)... 61 Coccoloba caracasana (Lámina 30)... 106 Coccoloba lehmannii (Lámina 30)... 107 COCHLOSPERMACEAE (Lámina 11)... 62 Cochlospermum vitifolium (Lámina 11)... 62 COMBRETACEAE (Lámina 11)... 62 Conocarpus erectus (Lámina 11)... 62 CONVOLVULACEAE (Láminas 11 y 12)... 63 Corchorus orinocensis (Lámina 39)... 123 Cordia bicolor (Lámina 8)... 56 Cordia polycephala (Lámina 8)... 56 Cornutia microcalycina (Lámina 40)... 124 Couroupita guianensis (Lámina 21)... 84 Croton fragans (Lámina 16)... 71 Cucurbita maxima (Lámina 13)... 65 CUCURBITACEAE (Láminas 13 y 14)... 64 Cuphea carthagenensis (Lámina 23)... 88 Cyathula achyranthoides (Lámina 1)... 44 Cydista aequinoctialis (Lámina 7)... 53 Cymbosema roseum (Lámina 17)... 74 CYPERACEAE (Lámina 15)... 66 Cyperus articulatus (Lámina 15)... 66 Cyperus digitatus (Lámina 15)... 66 Cyperus luzulae (Lámina 15)... 67 Cyperus rotundus (Lámina 15)... 67 DILLENIACEAE (Lámina 16)... 69 Echinochloa colona (Lámina 29)... 104 Echinodorus paniculatus (Lámina 1)... 42 Eichhornia azurea (Lámina 32)... 109 Eichhornia crassipes (Lámina 32)... 110 Elaeis oleifera (Lámina 6)... 51 ELAEOCARPACEAE (Lámina 16)... 70 6

Índice de especies Eleocharis acutangula (Lámina 15)... 67 Elytraria imbricata (Lámina 1)... 41 Entada polystachya (Lámina 26)... 96 Erythrina fusca (Lámina 18)... 75 Euphorbia hirta (Lámina 16)... 72 Euphorbia tithymoliles (Lámina 16)... 72 EUPHORBIACEAE (Láminas 16 y 17)... 70 FABACEAE (Láminas 17, 18 y 19)... 74 Faramea multiflora (Lámina 33)... 112 Faramea occidentalis (Lámina 33)... 112 Ficus dendrocida (Lámina 27)... 98 Ficus maxima (Lámina 27)... 98 FLACOURTIACEAE (Lámina 19)... 78 Geophila repens (Láminas 33 y 34)... 113 Guarea guidonia (Lámina 25)... 93 Guazuma ulmifolia (Lámina 37)... 121 Hamelia patens (Lámina 34)... 113 Heliconia hirsuta (Lámina 19)... 79 Heliconia latispatha (Lámina 20)... 80 Heliconia platystachys (Lámina 20)... 80 HELICONIACEAE (Láminas 19 y 20)... 79 Heliotropium indicum (Lámina 9)... 56 Hibiscus furcellatus (Lámina 24)... 90 Hibiscus sororius (Lámina 24)... 91 HIPPOCRATEACEAE (Lámina 20)... 80 Hiraea reclinata (Láminas 23 y 24)... 89 Homalium guianense (Lámina 19)... 79 Hydrolea spinosa (Lámina 20)... 81 HYDROPHYLLACEAE (Lámina 20)... 81 Hymenachne amplexicaulis (Lámina 30)... 105 Hyptis verticillata (Lámina 20)... 82 Ipomoea carnea (Lámina 12)... 63 Ipomoea subrevoluta (Lámina 12)... 64 Iseia luxurians (Lámina 12)... 64 Ixora coccinea (Lámina 34)... 113 Jatropha gossypiifolia (Lámina 17)... 72 Laetia americana (Lámina 19)... 79 Lagerstroemia indica (Lámina 23)... 88 Laguncularia racemosa (Lámina 11)... 63 LAMIACEAE (Láminas 20 y 21)... 81 Lasiacis sorghoidea (Lámina 30)... 105 LAURACEAE (Lámina 21)... 83 LECYTHIDACEAE (Lámina 21)... 84 Lecythis minor (Lámina 21)... 84 Lemna aequinoctialis (Lámina 21)... 85 LEMNACEAE (Lámina 21)... 85 LENTIBULARIACEAE (Lámina 21)... 85 Leonotis nepetifolia (Lámina 20)... 82 Lindernia crustacea (Lámina 37)... 118 LOGANIACEAE (Lámina 22)... 86 Lonchocarpus punctatus (Lámina 18)... 75 Lonchocarpus sericeus (Lámina 18)... 75 LORANTHACEAE (Láminas 22 y 23)... 86 Ludwigia affinis (Lámina 28)... 100 Ludwigia helminthorrhiza (Lámina 28)... 100 Ludwigia leptocarpa (Lámina 28)... 100 Ludwigia nervosa (Lámina 28)... 101 Ludwigia peploides (Lámina 29)... 101 Ludwigia peruviana (Lámina 29)... 101 Ludwigia sedoides (Lámina 29)... 102 Luffa operculata (Lámina 13)... 65 Lycianthes lenta (Lámina 37)... 119 LYTHRACEAE (Lámina 23)... 87 Mabea montana (Lámina 17)... 73 Macfadyena uncata (Lámina 7)... 54 Macfadyena unguis-cati (Lámina 7)... 54 Machaerium microphyllum (Lámina 18)... 76 Macroptilium lathyroides (Lámina 18)... 76 Malpighia glabra (Lámina 24)... 89 MALPIGHIACEAE (Láminas 23 y 24)... 88 MALVACEAE (Láminas 24 y 25)... 90 MARANTHACEAE (Lámina 25)... 92 Mascagnia americana (Lámina 24)... 90 Matayba elegans (Lámina 36)... 117 Matayba scrobiculata (Lámina 36)... 117 MELASTOMATACEAE (Lámina 25)... 92 Melia azedarach (Lámina 25)... 94 MELIACEAE (Lámina 25)... 93 Melochia lupulina (Lámina 37)... 121 Melochia manducata (Lámina 38)... 121 Melochia parvifolia (Lámina 38)... 122 Melothria pendula (Lámina 14)... 65 MENISPERMACEAE (Lámina 26)... 94 MENYANTHACEAE (Lámina 26)... 95 Mesechites trifidus (Lámina 3)... 47 Miconia impetiolaris (Lámina 25)... 92 Mimosa camporum (Lámina 26)... 96 Mimosa schrankioides (Lámina 26)... 96 MIMOSACEAE (Láminas 26 y 27)... 95 Momordica charantia (Lámina 14)... 66 Montrichardia arborescens (Lámina 5)... 49 Montrichardia linifera (Lámina 5)... 49 MORACEAE (Lámina 27)... 98 Morinda royoc (Lámina 34)... 114 Myrciaria floribunda (Lámina 27)... 98 Myrospermum frutescens (Lámina 18)... 76 MYRTACEAE (Lámina 27)... 98 NAJADACEAE (Lámina 28)... 99 Najas arguta (Lámina 28)... 99 Nectandra cuspidata (Lámina 21)... 83 7

Índice de especies Nectandra turbacensis (Lámina 21)... 84 Neea delicatula (Lámina 28)... 99 Neptunia oleracea (Láminas 26 y 27)... 97 Neptunia plena (Lámina 27)... 97 NYCTAGINACEAE (Lámina 28)... 99 Nymphoides humboldtiana (Lámina 26)... 95 Ocimum americanum (Lámina 21)... 82 Ocimum tenuiflorum (Lámina 21)... 83 ONAGRACEAE (Láminas 28 y 29)... 100 Oxycaryum cubense (Lámina 15)... 68 Pacourina edulis (Lámina 6)... 52 Paspalidium geminatum (Lámina 30)... 105 Paspalum repens (Lámina 30)... 106 Passiflora vitifolia (Lámina 29)... 102 PASSIFLORACEAE (Lámina 29)... 102 PEDALIACEAE (Lámina 29)... 102 Peperomia pellucida (Lámina 29)... 103 Phryganocydia uliginosa (Lámina 8)... 54 Phyllanthus elsiae (Lámina 17)... 73 Phyllanthus nobilis (Lámina 17)... 73 Piper asperiusculum (Lámina 29)... 103 Piper marginatum (Lámina 29)... 104 Piper peltatum (Lámina 29)... 104 PIPERACEAE (Lámina 29)... 103 Platypodium elegans (Láminas 18 y 19)... 77 POACEAE (Láminas 29 y 30)... 104 POLYGONACEAE (Láminas 30 y 31)... 106 Polygonum caucanum (Lámina 31)... 107 Polygonum densiflorum (Lámina 31)... 107 Polygonum hispidum (Lámina 31)... 108 PONTEDERIACEAE (Lámina 32)... 109 Portulaca halimoides (Lámina 32)... 110 PORTULACACEAE (Lámina 32)... 110 Pseudosamanea guachapele (Lámina 27)... 97 Psittacanthus corynocephalus (Lámina 22)... 86 Psittacanthus rhynchanthus (Lámina 22)... 87 Psychotria barbiflora (Lámina 34)... 114 Psychotria officinalis (Lámina 34)... 114 Psychotria poeppigiana (Lámina 35)... 115 Pterocarpus acapulcensis (Lámina 19)... 77 Randia aculeata (Lámina 35)... 115 Randia armata (Lámina 35)... 115 Rauvolfia littoralis (Lámina 3)... 47 Rauvolfia tetraphylla (Lámina 4)... 48 Rhabdadenia macrostoma (Lámina 4)... 48 Rhizophora mangle (Lámina 32)... 111 RHIZOPHORACEAE (Lámina 32)... 111 Rhynchospora cephalotes (Lámina 15)... 68 Ronabea emetica (Lámina 36)... 116 Rosenbergiodendron formosum (Lámina 36). 116 RUBIACEAE (Láminas 32, 33, 34 y 36)... 111 Ruprechtia ramiflora (Lámina 31)... 108 Sagittaria guayanensis (Lámina 1)... 42 Sagittaria lancifolia (Lámina 1)... 42 Salacia elliptica (Lámina 20)... 81 SAPINDACEAE (Lámina 36)... 116 Schefflera morototoni (Lámina 5)... 50 Scleria macrophylla (Lámina 15)... 68 Scleria melaleuca (Lámina 15)... 69 Scleria microcarpa (Lámina 15)... 69 Scoparia dulcis (Lámina 37)... 118 SCROPHULARIACEAE (Lámina 37)... 118 Senna obtusifolia (Lámina 10)... 59 Senna occidentalis (Lámina 10)... 60 Senna reticulata (Lámina 11)... 60 Sesamum orientale (Lámina 29)... 102 Sesbania exasperata (Lámina 19)... 78 Setaria parviflora (Lámina 30)... 106 Sida glomerata (Lámina 24)... 91 Sida rhombifolia (Lámina 25)... 91 Simaba cedron (Lámina 37)... 119 SIMAROUBACEAE (Lámina 37)... 118 Sloanea terniflora (Lámina 16)... 70 SOLANACEAE (Lámina 37)... 119 Solanum hirtum (Lámina 37)... 120 Solanum leucocarpon (Lámina 37)... 120 Spigelia anthelmia (Lámina 22)... 86 Spondias mombin (Lámina 2)... 45 Stemmadenia grandiflora (Lámina 4)... 48 Sterculia apetala (Lámina 38)... 122 STERCULIACEAE (Láminas 37 y 38)... 120 Struthanthus orbicularis (Lámina 23)... 87 Symmeria paniculata (Lámina 31)... 108 Tabebuia ochracea (Lámina 8)... 55 Tabernaemontana cymosa (Lámina 4)... 49 Talinum triangulare (Lámina 32)... 110 Tamarindus indica (Lámina 11)... 60 Tetracera costata (Lámina 16)... 69 Teucrium vesicarium (Lámina 21)... 83 Thalia geniculata (Lámina 25)... 92 THEOPHRASTACEAE (Lámina 38)... 122 TILIACEAE (Lámina 39)... 123 Toxicodendron striatum (Lámina 2)... 45 Trema micrantha (Lámina 39)... 124 Triplaris americana (Lámina 31)... 109 Typha angustifolia (Lámina 39)... 123 TYPHACEAE (Lámina 39)... 123 ULMACEAE (Lámina 39)... 124 Utricularia foliosa (Lámina 21)... 85 VERBENACEAE (Lámina 40)... 124 8

Índice de especies Vismia baccifera (Lámina 11)... 61 VITACEAE (Lámina 40)... 125 Xylopia aromatica (Lámina 2)... 46 Xylopia discreta (Lámina 2)... 46 9

Generalidades GENERALIDADES INTRODUCCIÓN La relación existente entre los factores ambientales y el tipo de vegetación que se establece en un lugar determinado, hace posible el desarrollo de estudios como las reconstrucciones paleoecológicas (Urrego & Berrio, 2004). Estos estudios se hacen a partir del análisis de los sedimentos que proporcionan información del ambiente físico donde los organismos vivieron y las interacciones entre los componentes bióticos y abióticos a lo largo de una secuencia histórica (Behrensmeyer, 1992). Una herramienta de gran trascendencia en los análisis paleopalinológicos es el atlas palinológico o flora palinológica actual, esencial para profundizar en la interpretación de la señal polínica. Una apropiada profundización que proporciona este atlas sirve para documentar los cambios en la biodiversidad a lo largo del tiempo (Jiménez et al., 2008). La necesidad de emplear herramientas como un atlas palinológico regional crece en la medida en que estos estudios sean de alta resolución y los problemas a resolver sean más detallados (el orden de la sucesión vegetal en diferentes ambientes, estabilidad de las comunidades, formación y disolución de arreglos comunitarios), ya que permiten documentar cambios en la riqueza de especies (Jiménez et al., 2008). La reconstrucción de las comunidades vegetales a escala de millones de años, depende principalmente de lograr asignar una afinidad moderna a los morfotaxas fósiles, tarea dificil de realizar sin contar con un atlas palinológico de la vegetación actual para ecosistemas análogos (Jiménez et al., 2008) junto con los estudios que permitan conocer los rasgos ecológicos de las especies características y dominantes (Rangel et al., 2004). Las ciénagas de los departamentos de Córdoba y Cesar se ubican en la cuenca del rio San Jorge, esta se forma por el basamiento oceánico y las rocas continentales limitadas por una falla tectónica, que separa dos ambientes y provincias petrográficas que producen una subsidencia de origen tectónico formando una depresión, la planicie inundable o depresión Momposina; esta se alimenta de cuatro sistemas fluviales: el rio Magdalena, Ariguaní-Cesar-Cienaga de Zapatosa, rio Cauca y rio San Jorge y sus sistemas cenagosos. El complejo de cuerpos de agua se aisla parcialmente en aguas bajas y forma un solo espejo de agua en su nivel mas alto de inundación; de esta manera, las ciénagas y pantanos forman un sistema de humedales en el que el nivel del agua aumenta y disminuye en función de los caudales y las lluvias locales (Lazala & Parra, 2010). Presentan una zonación ecológica relacionada con la extensión del espejo de agua, el caudal de inundación de los ríos y caños y la estacionalidad en cuanto a la duración de la 10

Generalidades época de aguas altas; esto se manifiesta en la disposición de las comunidades vegetales que se puede describir de la siguiente manera (Rangel, 2010): En el espejo de agua permanente se establece la vegetación típicamente acuática que incluye acuática enraizada emergente con especies como Utricularia foliosa (Lentibulariaceae), Sagittaria guayanensis (Alismataceae), Nymphoides humboldtiana (Menyanthaceae); acuática sumergida Ceratophyllum demersum (Ceratophyllaceae) y Najas arguta (Najadaceae). Hacia las orillas se establece vegetación enraizada que puede invadir el espejo de agua mediante el crecimiento de estolones Paspalum repens (Poaceae), Ipomoea aquatica (Convolvulaceae), vegetación acuática flotante representada con los tapetes de Eichhornia crassipes (Pontederiaceae) que puede estar asociada con Lemna minor (Lemnaceae). Sobre las orillas, en ambientes influenciados por el agua se encuentra la vegetación de pantano dominada por especies de Cyperaceas (Cyperus, Rynchospora), Polygonum (Polygonaceae) y en algunos casos especies como Thalia geniculata (Marantaceae) o Echinodorus paniculatus (Alismataceae). La profundidad de la ciénaga, los sólidos transportados por los ríos y caños y las intervenciones antrópicas en las orillas, hacen que estas líneas de sucesión cambien. FUNDAMENTO TEÓRICO La palinología y los estudios paleoecológicos Con la palabra palinología se agrupa el estudio de los granos de polen y de las esporas desde diferentes campos como la morfología, sedimentología y dispersión (Velásquez, 1999). La palinología recibió un impulso fuerte con la consolidación de los análisis del contenido polínico en turberas, carbones, rocas, mieles y diferentes sustratos o superficies de sedimentación. Los estudios morfológicos pretenden caracterizar los granos de polen en cuanto a sus tipos de aberturas (forma, tamaño, número), la arquitectura de la pared (estructura y escultura), tipo de agrupación, polaridad y simetría (Bogotá, 2002). 11 La morfología de los granos de polen permite la identificación a nivel de familia, género o especie de las plantas; los granos de polen depositados en el sedimento se recuperan, separan, identifican y cuantifican permitiendo establecer la abundancia relativa de cada taxón en la zona de estudio (Rangel, 2005). La paleoecología es la reconstrucción de las formas de vida del pasado, comunidades bióticas y sus hábitats basado en la información tafonómica de equivalentes actuales; esta reconstrucción se representa con base en estructuras aisladas, como hojas y/o granos de polen. Los caracteres de dichas formas de vida se toman como una fuente de inferencia paleoambiental y principalmente paleoclimática. Muchos ambientes o ecosistemas terrestres poseen una marcada representación de las comunidades de plantas locales en

Generalidades el registro polínico; como por ejemplo, los ambientes de humedales o bosques de manglar, que reflejan las condiciones locales de las condiciones hidrológicas-edáficas del área de estudio (Krassilov, 2003). La razón por la cual el análisis de un registro polínico es de gran significado en la reconstrucción de los ambientes del pasado es que, los ensambles de polen a un tiempo dado y en un lugar determinado se encuentran en función de la vegetación y flora regional, que se encuentran controlados por el ambiente regional, lo que permite hacer inferencias sobre las condiciones del entorno en épocas pasadas (Birks & Gordon, 1985). La dinámica de la vegetación se da a diversas escalas espaciales y temporales y los cambios en esta se manifiestan de varias formas dependiendo de la unidad ecológica (de individuos) y/o a nivel taxonómico (especies, géneros, familias, ordenes) de descripción. Muchos fenómenos bióticos contribuyen al cambio en la vegetación (Webb et al., 2003): El establecimiento, crecimiento y muerte de las plantas en grupos. Cambios en frecuencia, tamaño, arreglo genético de las poblaciones en el paisaje. Cambios en la distribución de las especies, géneros y tipos funcionales de plantas a lo largo de regiones y continentes. Evolución y extinción de especies. Estos fenómenos bióticos causan cambios en la estructura, densidad, extensión y composición de la vegetación que permiten y resultan en una variedad de dinámicas biosféricas. Según la escala, los cambios en la vegetación son causados por una combinación de fuerzas externas (ambientales) y los fenómenos bióticos en sí. Los cambios en la vegetación muestran cambios en la abundancia, extensión geográfica, localización y asociación de especies, que se registran como cambios en los porcentajes de polen. Las fuerzas ambientales y las respuestas inducidas, se puede convertir en el estudio de los cambios en la vegetación e historia en análisis de la dinámica de la vegetación, ya que se puede relacionar el movimiento aparente en estos taxones con las fuerzas que las causan (Webb et al., 2003). Usando dataciones con radiocarbono y los diagramas de polen, es posible ilustrar la fuerte conexión entre el clima y los cambios de vegetación y documentar la dinámica de la vegetación a escala regional y continental (Webb et al., 2003). 12 Las reconstrucciones de diferentes comunidades vegetales, ambientes y ecosistemas se hacen por analogía con las comunidades y ecosistemas actuales y con el conocimiento de preferencias ecológicas de los taxones (Birks & Gordon, 1985). Las condiciones y procesos que permiten la preservación del registro polínico puede delimitarse y categorizarse basado en la identificación de ensambles similares por comparación ecológica; sin embargo, estas reconstrucciones empiezan y/o terminan como reconstrucciones autoecológicas de las especies. Estas, están constituidas por descripciones de las

Generalidades comunidades: composición de especies y distribución de las mismas; la autoecología de las especies se infiere basado en la interpretación de su estructura y composición, analogía con sus equivalentes actuales o del contexto sedimentario y la distribución del material fósil de dichas especies (fig. 1), debido a que, los ensambles de plantas fósiles son comúnmente autóctonos y por tanto preservan el contexto original y espacial de los individuos (Wing et al., 1992). 13 Figura 1. Componentes básicos en la caracterización ecológica de especies (granos de polen) depositadas en sedimentos (Modificado de Wing et al., 1992). Una vez se ha establecido la comparación de ensambles fósiles basado en características ecológicas de las especies, el siguiente paso es deducir y comparar los rasgos a nivel de comunidades (fig. 2). La vía más sencilla de caracterizar la asociación de especies es compararla con asociaciones taxonómicamente similares, el siguiente paso es ubicar las

Generalidades especies en categorías basadas en sus inferencias autoecológicas, finalmente se tiene en cuenta la distribución espacial de las asociaciones de especies (estructura de la vegetación) (Wing et al., 1992). Figura 2. Componentes básicos en la caracterización ecológica de ensambles de especies en sedimentos, que pueden ser considerados como comunidades (Modificado de Wing et al., 1992). 14 El estudio de la distribución del polen fósil en capas de sedimento proporciona una medida directa de la relación especies/tiempo, heterogeneidad de la vegetación basada en la composición de especies y permite definir características como diferentes tipos de vegetación (Wing et al., 1992). Es indispensable además, el estudio de la dispersión del polen, para conocer la cantidad producida por cada tipo de vegetación y verificar, que plantas son las responsables de los granos más frecuentes que se encuentran en el ambiente. Gran parte de los granos de polen que se acumulan en los sedimentos, provienen de las corrientes de aire que los transportan a grandes distancias (fig. 3); también, pueden ser arrastrados por las lluvias y por escurrimiento superficial llegan hasta las corrientes de agua que desembocan en lagos

Generalidades y mares y terminan sedimentando en el fondo; la gran dispersión de los granos permite reunir entonces en el sedimento, el polen de las plantas del lugar y el de la vegetación regional de un radio de más de 50km (Salgado, 1984). Figura 3. Transporte de polen por el viento. Los granos son llevados por corrientes de aire ascendente hacia la atmosfera, donde los procedentes de diferentes tipos de vegetación se mezclan y forman una suspensión homogénea; después de un tiempo, los granos empiezan a caer sobre la tierra como una lluvia (precipitación polínica) (Tomado de Salgado, 1984). 15 Tipos de vegetación en ambientes de humedales en el área de estudio Los humedales son ambientes cuya estabilidad depende de la variabilidad espaciotemporal. Allí se establecen diferentes tipos de comunidades vegetales que varían estacionalmente de acuerdo al régimen de inundación (figura 4); es así como es posible encontrar plantas acuáticas capaces de desarrollarse bajo diversas condiciones hídricas, debido a su adaptación a fluctuaciones ambientales ciclo anual de inundación y sequia (ecofases), como la modificación en su anatomía para permanecer en el mismo ambiente durante los periodos de lluvia y sequia (Ludwigia helminthorrhiza), sincronías entre los distintos estadios de crecimiento y el ciclo hidrológico (Thalia geniculata), especies con la

Generalidades capacidad de adoptar más de una bioforma durante su ciclo de vida (Ceratopteris pterioides), o especies sumergidas que se establecen durante los meses de aguas altas, cuando la transparencia es mayor (Najas arguta). La morfología de los cuerpos de agua, especialmente de las orillas y de las fluctuaciones en el nivel del agua, determinan la colonización y establecimiento de ciertas comunidades durante el ciclo de reemplazo de especies; es posible ver una gran diversidad en bioformas a lo largo de un gradiente de profundidad desde las orillas que puede estar compuesta por plantas arraigadas emergentes de tallo leñoso (Ipomoea carnea), seguida y entremezclada con otras arraigadas emergentes (Hymenachne amplexicaulis) y arraigadas flotantes herbáceas (Limnobium laevigatum) (De Stefano et al., 2007). En las planicies es posible encontrar varios tipos de vegetación dominados por un estrato herbáceo compuesto por gramíneas mas o menos denso y continuo, donde pueden estar dispersos arbustos, arboles o palmas o islas arbóreas, en suelos con niveles bajos o medios de nutrientes (oligotróficos o distróficos) y menos frecuente niveles altos (eutróficos); pueden ser inundables durante una parte del año o no inundables, regidas por un clima biestacional, con temperaturas medias anuales mayores a 24 C y un régimen pluviométrico tropófilo es decir, con una marcada alternancia entre dos estaciones, una muy húmeda y otra muy seca; estos, se ubican en tierras de baja altitud (0-1000 msnm) (De Stefano et al., 2007). 16 Figura 4. Perfíl de vegetación de los humedales de la región Caribe (elaboró H. Arellano, 2010).

Generalidades Vegetación acuática enraizada emergente o helofítica: constituida por plantas enraizadas en el fondo del agua y con las partes superiores emergiendo fuera de la misma; cubren amplia gama de situaciones ecológicas desde áreas estacionalmente inundadas a zonas siempre cubiertas de agua y desde aguas muy someras a aguas de más de un metro de profundidad; ocupan zonas deprimidas topográficamente de las llanuras aluviales de inundación, también forman cinturones de vegetación palustre en los márgenes de los lagos y lagunas de cierta profundidad; entre estas es posible encontrar representantes de Caperonia castaneifolia (Euphorbiaceae), Cyperus luzulae, Eleocharis mutata, Scleria macrophylla, Scleria microcarpa, Oxycaryum cubense (Cyperaceae), Echinodorus paniculatus (Alismataceae), Eclipta prostata (Asteraceae), Hymenachne amplexicaulis (Poaceae), Ludwigia affinis, Ludwigia peploides (Onagraceae), Polygonum acuminatum, Polygonum hispidum, Polygonum punctatum (Polygonaceae), Thalia geniculata (Marantaceae), Typha dominguensis (Typhaceae) y Neptunia oleracea (Mimosaceae); en aguas hipo a meso mineralizadas, dominan comunidades de helófitos de gramíneas; en zonas con predominio de aguas oligótrofas o meso-oligótrofas no mineralizadas dominan las Cyperaceas (Navarro & Maldonado, 2006; Rangel, 2010). Vegetación acuática flotante enraizada ocasionalmente: tipo de vegetación dominado por comunidades acuáticas constituidas por plantas con biotopos de pleusto-helófitos o pleusto-rizófitos es decir, plantas normalmente flotantes o pleustófitos pero que en determinadas épocas o situaciones pueden llegar a enraizar temporalmente en el fondo, cuando las aguas bajan de nivel en tiempo seco o cuando los pleustófitos son arrojados por la corriente a zonas someras de donde posteriormente el agua se retira total o parcialmente por acumulación de sedimentos y materia orgánica; entre los sistemas radiculares y tallos sumergidos de estas plantas, se originan protosuelos flotantes donde se instalan progresivamente las especies de helófitos formadores de tapetes de Cyperaceas y gramíneas. Las especies características de esta comunidad son: Ceratopteris pteridoides (Parkeriaceae), Eichhornia azurea, Eichhornia crassipes (Pontederiaceae), Limnobium laevigatum (Hydrocharitaceae), Neptunia oleracea (Mimosaceae), Pistia stratiotes (Araceae), Lemna minor (Lemnaceae); en estas se diferencian dos grupos según la mineralización y trofización del agua, en aguas mesotróficas-eutróficas, hipomesomineralizadas domina E. crassipes, en aguas más pobres (mesotróficas-oligotróficas) no a hipomineralizadas domina E. azurea (Navarro & Maldonado, 2006; Rangel, 2010). 17 Vegetación acuática flotante no enraizada: compuesta por comunidades de plantas acuáticas siempre flotantes, constituidas por plantas pequeñas con biotipos de pleustófitos, que con frecuencia forman estructuras fragmentadas que se intercalan en el interior o en los claros de otros tipos de vegetación acuática, dentro de las especies características figuran: Lemna aequinoctialis (Lemnaceae), Ludwigia helminthorrhiza (Onagraceae), Phyllanthus fluitans (Euphorbiaceae), Utricularia breviscapa, Utricularia foliosa (Lentibulariaceae) (Navarro & Maldonado, 2006).

Generalidades Vegetación acuática sumergida y emergente, siempre enraizada: constituida por comunidades de hidrófitos es decir, plantas acuáticas enraizadas en el fondo y totalmente sumergidas o presentando parte de las hojas flotantes; ocupan la zona más profunda o interna de las orillas de los lagos, lagunas y cursos fluviales de corriente lenta, dentro las especies representativas figuran: Najas arguta (Najadaceae), Nymphaea amazonum, Nymphaea ampla, Nymphaea pulchella y Nymphaea nouchali (Nymphaeaceae); Nymphoides herzogii y/o Nymphoides indica (Menyanthaceae) (Navarro & Maldonado, 2006; Rangel, 2010). Vegetación de playón: se encuentra dominada por los herbazales de Ambrosia peruviana (Asteraceae) acompañada con especies de Solanum (Solanaceae) y Heliotropium (Boraginaceae); crece vigorosamente en invierno, presentando un buen desarrollo en la parte media del periodo de inundación y cuando el nivel de agua desciende, constituye un buen aporte de materia orgánica a la cubeta y zonas contiguas al gramalotal con especies de Paspalum (Poaceae), que constituyen un recurso aprovechable para el ganado (Rangel, 2010). Bosques asociados a los cursos de agua (bosques de ribera): se encuentran localizados al margen de ríos y quebradas, conformados por varios estratos, un estrato arbóreo discontinuo, y estratos inferiores; forman cinturones delgados a lo largo de los cursos de agua y se encuentran influenciados por la fluctuación del nivel de agua de las ciénagas (Rangel, 2007). Entre las especies características se encuentran: Symmeria paniculata (Polygonaceae), Ludwigia erecta (Onagraceae), Samanea saman (Fabaceae), Ceratopteris pterioides (Parkeriaceae), Montrichardia arborescens (Araceae), Bactris guineensis (Arecaceae), Tabebuia rosea (Bignoniaceae), Coccoloba costata (Polygonaceae), Cratevia tapia (Capparidaceae); es posible también encontrar matorrales de S. paniculata, C. costata y Acacia huilana (Mimosaceae), bosquetes de Casearia tremula (Flacourtiaceae) y S. saman y bosques de Ruprechtia ramiflora (Polygonaceae) (Rangel et al., 2010). Bosques húmedos asociados a las ciénagas: estos bosques se localizan en áreas adyacentes a las ciénagas, influenciados de forma temporal o permanente por la fluctuación del nivel del agua de la ciénaga, generalmente se encuentran adyacentes al espejo de agua; se presenta un dosel de tipo arbóreo, con fustes por lo general mal formados, con diferentes alturas de dosel, este puede ser cerrado o abierto, los estratos inferiores casi siempre conformados por hierbas que soportan periodos de inundación; dominan las especies de Bursera simarouba (Burseraceae) y Cavanillesia platanifolia (Malvaceae) (Rangel, 2007; Rangel et al., 2010). 18 Bosques secos circundantes a los humedales: vegetación arbórea de porte alto, que se desarrolla en las inmediaciones cercanas a los humedales, compuesta por individuos de Dialium guianense (Fabaceae), Phyllanthus elsiae, Sapium biglandulosum (Euphorbiaceae), Vitex capitata (Verbenaceae), Xylopia aromatica y Annona punicifolia (Annonaceae);

Generalidades Incluye formaciones de bosques ralos inundables y herbazales-matorrales compuestos por Coccoloba costata, Matayba camptoneura (Sapindaceae), S. saman y Montrichardia arborescens (Rangel et al., 2010). ANTECEDENTES El desarrollo de los atlas palinológicos permite el estudio detallado de los granos de polen y su clasificación en el ámbito taxonómico, dando como resultado un conocimiento más específico de las particularidades de la vegetación que se establece en un lugar determinado. También es posible utilizar la sedimentación y presencia del polen en los sedimentos para reconstrucciones paleoecológicas importantes en estudios ecológicos de cualquier área geográfica. En Colombia son numerosos los estudios que se han realizado a nivel palinológico y paleoecológico. Para la región Caribe destacan las contribuciones de Wijmstra (1967), que elaboró un estudio en el valle bajo del río Magdalena (ciénaga del Morrocayal); Van der Hammen (1974, 1986) con estudios en la Sierra Nevada de Santa Marta; y estudios más recientes como los realizados por Van der Hammen & Cleef (1992) sobre los cambios holocénicos en los sedimentos provenientes de los ríos Magdalena, Cauca y San Jorge; Herrera & Berrio (1998) realizaron un estudio en San Marcos (Sucre-Colombia); Berrio (2002) estudio la zona norte de Colombia en la región de Boquilla-Cartagena por la cuenca del río Magdalena; Lazala (2006) estudio los sedimentos de las ciénagas ubicadas en las cuencas del río San Jorge y del río Sinú (Romero & Rangel, 2010); Fernández & García (2008) realizaron un estudio palinológico actual en los complejos cenagosos Arcial-Cintura y Zapatosa; Romero & Rangel (2010) realizaron un estudio en la Ciénaga de Cintura y Lazala et al. (2010) estudiaron los cambios en la vegetación de las ciénagas de Córdoba. Sobre las caracterizaciones ecológicas y los tipos de vegetación en esta región, cabe mencionar los estudios realizados por Cuatrecasas (1958) sobre los aspectos de la vegetación natural de Colombia; Espinal & Montenegro (1963) sobre las formaciones vegetales de Colombia; Dugand (1970) en sus observaciones botánicas de la Costa Caribe; y más recientemente Rangel, Lowy & Aguilar (1997) de la distribución de los tipos de vegetación en las regiones naturales de Colombia. Rangel (2010) describe la vegetación de las ciénagas de los departamentos de Córdoba y del Cesar en la caracterización inicial de la vegetación acuática del departamento de Córdoba y Rangel et al. (2010) en los bosques circundantes a los humedales del departamento de Córdoba. 19

Generalidades PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACION El análisis de los granos de polen contenidos en las capas de sedimento, permite reconstruir las asociaciones de plantas que existieron en un sitio en un intervalo de tiempo dado, relatando así la historia de la flora y de la vegetación en el pasado (Salgado, 1984). Es importante contar con descripciones palinológicas detalladas de la vegetación actual que, junto con el conocimiento detallado de los rasgos ecológicos de las comunidades vegetales permiten mejorar las interpretaciones ecológicas derivadas de este tipo de análisis y sus alcances. En este punto, cabe citar el caso de la aparición de varios atlas sobre la flora palinológica del páramo en los últimos años (Velásquez & Rangel, 1998, Velásquez, 1999, Bogota et al., 1996, Bogota, 2002) los cuales han sido decisivos para reducir la cantidad de palinomorfos sin determinar en los análisis de los sedimentos cuaternarios con lo cual se ha progresado en el entendimiento de los cambios en los tipos de vegetación y se han podido estimar los cambios en la dominancia de los elementos importantes en la conformación de una comunidad vegetal (Jiménez et al., 2008). Para el caso de los complejos cenagosos de la región Caribe de Colombia, es fundamental contar con una herramienta que incluya descripciones palinológicas detalladas, información sobre la auto y sinecología y distribución geográfica de las especies dominantes de la vegetación acuática e información general sobre las asociaciones ecológicas que se establecen en el área, herramientas útiles para la comprensión de la historia paleoecológica de un ambiente como el de las ciénagas del Caribe. Además de su aplicación en otras regiones de Colombia y otros países de la cuenca Caribe, donde la vegetación asociada a estos ambientes, tiene un amplio rango de distribución. Teniendo en cuenta lo anterior, en este trabajo se propuso como objetivo general: Caracterizar la flora palinológica de complejos cenagosos de los ríos Sinú San Jorge (Ciénagas Arcial, Cintura, Bañó) y Cesar (Zapatosa) en lo referente a la vegetación acuática, de ribera y de llanura aluvial como objeto complementario se propuso evaluar su aplicación en el análisis de palinomorfos en sedimentos antiguos. 20 Entre los objetivos específicos figuraron: Caracterizar los patrones palinológicos a nivel de tipos de vegetación (acuática, de ribera y de llanura aluvial). Complementar la caracterización sobre la autoecología de las especies más importantes en cada tipo de vegetación. Complementar los patrones de distribución geográfica de las especies.

Generalidades AREA DE ESTUDIO En la cuenca media del rio San Jorge del departamento de Córdoba se encuentra el complejo cenagoso Arcial-Cintura, constituido por la ciénaga de Ayapel, ubicada en el municipio de Ayapel y el complejo cenagoso Cintura, Porro (municipio de Pueblo Nuevo) y Arcial (municipio de Buenavista) (fig. 5). La Ciénaga Arcial tiene una extensión aproximada de 2.000 hectáreas y posee un sistema hidrológico que recoge las precipitaciones de las quebradas de los costados oriental y sur; su principal nexo hidrológico establece el flujo de intercambio con el río San Jorge por el caño Carate. Por su parte, El Porro tiene unas 1.500 hectáreas y Cintura 1.000 hectáreas aproximadamente (Rangel, 2007). En el departamento del Cesar se encuentra localizada la ciénaga de Zapatosa, el humedal continental más grande de Colombia con una extensión de 60.000 hectáreas aproximadamente en su espejo de agua (fig. 4), cuenta con un complejo sistema de ciénagas formadas por la desembocadura del río Cesar en el río Magdalena (Rangel, 2007). 21 Figura 5. Ubicación de los complejos cenagosos Arcial-Cintura (departamento de Córdoba) y Zapatosa (departamento del Cesar) (Berdugo-L., 2011).

Generalidades Complejos cenagosos del departamento de Córdoba Clima En el departamento de Córdoba y en las áreas de influencia de las ciénagas se diferencias cinco zonas en cuanto a la distribución del monto anual de precipitación (Rangel & Arellano, 2010): I. Zona con valores entre 1000 y 1500 mm ubicada al norte del departamento en el municipio de Lorica y alrededores, comprende la ciénaga grande de Lorica. II. Zona con valores entre >1500 y 2000 mm ubicada en la capital Montería y el municipio de Pueblo Nuevo, comprende las ciénagas Martinica y Patio Bonito. III. Zona con montos entre >2000 y 2500 mm, tiene como área de influencia la ciénaga de Betanci, Ayapel, Cintura y Porro. IV. Zona con >2500-3000 mm que incluye la mayor parte de la ciénaga de Ayapel y Arcial. V. >3000 mm y hace referencia a la parte montañosa del departamento (serranía de Ayapel y San Jeronimo). El régimen de precipitación es unimodal biestacional, la temperatura media varía entre 26.9 C y 27.8 C y la humedad relativa entre 80 y 87%. Geología La cuenca del río San Jorge posee fallas normales generadas por una dinámica de distensión con una componente horizontal y un basculamiento diferencial; además, presenta dos sistemas de fallas longitudinales y transversales, siendo las primeras las de mayor extensión (Lazala & Parra, 2010). Hidrología 22 El río San Jorge nace en el nudo de Paramillo (4000m.) en el extremo norte de la cordillera Occidental, desarrollando su cuenca entre las serranías de San Jerónimo y Ayapel, en el departamento de Córdoba. Sus tributarios son los ríos San Pedro, Sucio y Uré. Las ciénagas y pantanos asociadas al caso constituyen el sistema de humedales en el cual el nivel de las aguas aumenta y se contrae en función de los caudales y lluvias locales (Arellano & Rangel, 2007). La condición variable de inundación de estas unidades corresponde con su estado natural y es parte integral del sistema ecológico y de amortiguación fluvio-lacustre del bajo Sinú (Lazala et al., 2007).

Generalidades Sedimentología Se diferencian dos tipos de sedimentos, arcillosos y arenosos. Al occidente en el municipio de Toronto se observan arcillas, con alternancia de arcillas lodosas, limos arenosos y arcillas que varían a arenas con grava; hacia el norte del municipio de Buenavista se observan arenas que varían a gravas arenosas limosas y a arenas limosas con grava; hacia el occidente de Bañó afloran sedimentos arenosos compuestos por arcillas arenosas friables y limonitas de color gris claro con tonos amarillo-rojizos (Lazala & Parra, 2010). Complejo cenagoso del Cesar Clima En el área de la ciénaga y sus alrededores se diferencian cuatro unidades climáticas (B, C, D y E) con montos de precipitación anual entre 1000 y 2600 mm, con predominio de la unidad climática B con 1000-1400 mm y C con 1400-1800 mm de precipitación anual. Presenta dos regímenes de precipitación, uno unimodal biestacional y otro bimodal tetraestacional, siendo este último el más frecuente (Rangel y Carvajal 2007). La temperatura media anual es de 28 C con una máxima de 33 C y una mínima de 25 C (Rangel & Carvajal 2007). Geología En la zona de estudio se encuentra una falla longitudinal (Bucaramanga-Santamarta), que posee bloques con hundimiento (zona inundable) o levantamiento diferencial. Se encuentra en un bloque afectado estructuralmente por las fallas de Cesar, Cesarito, Sandiego-Cuatro Vientos, Chimichagua, Media Luna y Chorro-Pital, además, posee ciertos rasgos neotectónicos cubiertos por aluviones (Moreno, 2007). Hidrología 23 El principal afluente de la ciénaga de Zapatosa es el río Cesar que nace en las estribaciones de la Sierra Nevada de Santa Marta, capta varios tributarios de diferente orden (primarios, secundarios, terciarios); es alimentado por los ríos que nacen en la Serranía de Perijá que exclusivamente drenan hacia el Cesar. En su parte final, esta corriente origina el sistema léntico más grande de Colombia responsable de gran parte de la dinámica hídrica del sistema geográfico del nororiente Colombiano; el río Magdalena irrumpe en la ciénaga en época de caudales altos y hace retroceder el caudal del río Cesar, influyendo de esta manera en los niveles de inundación de porciones apreciables de la ciénaga; aporta sedimentos y arrastra grandes cantidades de especies acuáticas juveniles (peces, cangrejos y camarones) fundamentales para la repoblación natural del complejo cenagoso (Rangel, 2007).

Generalidades Sedimentología Los sedimentos de esta zona, son el resultado de la dinámica de descargas de los ríos Cesar y Magdalena donde se diferencian dos sistemas, uno fluvial y otro fluvio-lacustre. En las zonas influenciadas por el caudal del rio Magdalena (sistema de deposición fluvial) de energía hídrica alta y con sedimentos compuestos por partículas grandes se observan sedimentos arcillo-arenosos. Las zonas con influencia del río Cesar (sistema deposicional fluvio-lacustre) donde la energía del caudal es menor, por tanto se establecen partículas más pequeñas, se depositan sedimentos arcillosos. Finalmente, en las zonas de confluencia de los dos caudales se observa una mayor oxigenación y una alta actividad hídrica, es posible encontrar sedimentos arcillosos, arcillo-arenosos o arcillo-limosos (Romero, 2009). 24

Flora palinológica de los complejos cenagosos de la región Caribe FLORA PALINOLÓGICA DE LOS COMPLEJOS CENAGOSOS DE LA REGION CARIBE INTRODUCCIÓN En los complejos cenagosos se registraron 254 especies de 195 géneros y 89 familias en los diferentes tipos de vegetación (Rangel, 2007). En este estudio se realizó la caracterización palinológica de 223 especies, 171 géneros y 73 familias correspondientes al 90% del total registradas en ambientes acuáticos (ciénagas), ambientes de pantano y áreas inundables. Según los criterios de clasificación palinológica las características que predominan son (Tabla I): Aberturas: colporadas (42.6%) Configuracion de la exina: tectada (74.8%) Estructura: reticulada (35.4%). Tabla I. Tipos de estructura, escultura y abertura de los granos de polen de los complejos cenagosos del Caribe. TIPO DE POLEN SEGÚN: Especies (%) TECTADO 74.8 EXINA SEMITECTADO 22 INTECTADO 3.13 RETICULADO 35.4 PSILADO 20.1 ESTRUCTURA ESCABRADO 13 EQUINADO 7.6 PSILADO-ESCABRADO 5.3 GRANULADO 4.4 COLPORADO 42.6 ABERTURA PORADO 24.2 INABERTURADO 15.2 COLPADO 11.6 25 METODOLOGÍA Se realizó en el laboratorio de Palinología del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia. Preparación de la flora palinológica actual: Los granos de polen fueron extraídos de botones florales de ejemplares colectados en la zona de estudio y depositados en el

Flora palinológica de los complejos cenagosos de la región Caribe Herbario Nacional Colombiano (COL) del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, registrados en los catálogos de flora acuática de la Ciénaga de Zapatosa (Cesar) y del Complejo Cenagoso Arcial-Cintura (Córdoba) (Rivera, 2010). Se usó la técnica de acetólisis de Erdtman (1986) con las modificaciones propuestas por los laboratorios de Ámsterdam (Holanda) y Nacional (Colombia) con lo que se logra destruir la intina y el contenido celular, permitiendo una observación más detallada de la exina para obtener preparaciones con palinomorfos claros, nítidos y transparentes; que comprende: 1. En morteros limpios y secos se depositan los botones florales y se les adiciona solución KOH al 10% hasta cubrir la muestra y se maceran los botones. 2. Las muestras se calientan a 30-40 C en una placa de calentamiento evitando que el preparado hierva y se revuelve la muestra a menudo. Las muestras se pasan a tubos plásticos de centrífuga lavándolas con agua destilada a medida que se filtran por una malla con poros de aproximadamente 200. 3. Se centrifuga durante cinco minutos a 4500 r.p.m. y se descarta el sobrenadante. 4. La muestra se lava dos veces con agua destilada y antes de centrifugar se agitan los tubos empleando un agitador automático. 5. A cada tubo con muestra se le adicionan 3 c.c. de ácido acético glacial, luego se centrifuga durante cinco minutos a 4500 r.p.m. descartando el sobrenadante. 6. Una vez deshidratada la muestra se le agrega la mezcla acetolítica (mezcla de anhídrido acético y ácido sulfúrico concentrado en proporción 9:1) previamente preparada para cada proceso. A cada muestra se le adicionan 7 ml de mezcla. 7. A continuación los tubos son llevados al baño de maría a una temperatura de 80 C durante cinco minutos agitándolos periódicamente con agitador de vidrio. 8. Se dejan enfriar los tubos y después se centrifugan a 4500 r.p.m. durante cinco minutos. 9. Se descarta el sobrenadante, se adicionan 3 ml de alcohol etílico aproximadamente, se agitan los tubos, luego son centrifugados durante cinco minutos. Se descarta el sobrenadante y se adiciona nuevamente alcohol etílico, a continuación se pasan las muestras a tubos ependorff agitando previamente; estos se introducen en tubos nodrizas para poder ser centrifugados durante cinco minutos a la misma velocidad. 10. El alcohol sobrenadante es desechado y a cada ependorff con muestra se le agregan tres gotas de glicerina, se llevan al horno a una temperatura de 40 C durante doce horas. 11. Se tapan, se rotulan y se guardan en gavetas. 26 Montaje de placas permanentes: Los montajes del material polínico se realizaron empleando gelatina-glicerina preparada según la fórmula de Kisser. El procedimiento para la obtención de placas permanentes es el siguiente: