COMPONENTES DE (CO) VARIANZA DEL PESO AL DESTETE EN LA RAZA CHAROLAISE

COMPONENTES DE (CO) VARIANZA DEL PESO AL DESTETE EN LA RAZA CHAROLAISE Dianelys González-Peña 1, D. Guerra 1, Roxana Falcón 1 y F. Ramos 1 Centro de Investigaciones para el Mejoramiento Animal de la Ganadería Tropical (CIMAGT). Avenida 101 No. 614 entre 100 y 6 Reparto Loma de Tierra. Cotorro, Ciudad de La Habana. Cuba. dianelis@cima-minag.cu RESUMEN Dirección Nacional de Genética Vacuna. genes@enet.cu La variabilidad genética del peso al destete (PD) en la raza Charolaise se estudió utilizando los datos de 16 184 terneros hijos de 99 padres y 5 867 madres, nacidos entre los años 1988 y 00 en dos empresas genéticas. El total de individuos en el fichero de pedigrí fue de 71. Para el estudio de los componentes de varianza se usó el programa MTDFREML de Boldman et al. (1995). Se utilizaron 6 modelos animales diferentes. En todos los casos se incluyó el efecto aleatorio del animal y los efectos fijos (combinación año, época, rebaño y sexo de los terneros), como covariables se emplearon las edades al destete y la edad (lineal y cuadrática) al parto de las madres. El resto de los modelos alternaron el efecto materno, el efecto del ambiente permanente y la relación entre el efecto directo y materno. El peso promedio al destete fue de 146.5 kg a los 199 días de edad. En general para los 6 modelos estudiados la heredabilidad para el efecto directo (h a ) fue de 0.03, para el efecto materno (h m ) de 0.15 y la correlación genética entre el efecto directo y materno (rg am ) fue pequeña y positiva. Se concluye que el efecto materno tiene mayor respuesta a la selección que el efecto directo y que no existe antagonismo entre ellos. Palabras clave: componentes de varianza, peso al destete, Charolais, ganado de carne ABSTRACT (CO) VARIANCE COMPONENTS OF WEANING WEIGHT IN BREAD CHAROLAIS The genetic variability of weaning weight (WW) in Charolais cattle was studied using a sample of 16 484 calf records. They were the progeny of 99 sires and 5 867dams born between 1988 and 00 in two cattlebreeding enterprises. The pedigree file comprised 71 individuals. Data analysis was made through the MTDFREML program (Boldman et al. 1995) using six different models. In all cases the animal random effect and the fixed effects (year, herd and calf sex) were included. Weaning ages and dams age (linear and quadratic) at calving were considered as covariables. The rest of the models mixed maternal and permanent environmental effects as well as the correlations between direct and maternal effects. Average WW at 199 days of age was 146.5 kg. In general, the direct heritability effect (h a) for the six models was approximately 0.03, for maternal effect (h m), 0.15 and there was a poor and positive correlation between direct and maternal effects. It is concluded that the maternal effect has higher response to selection than the direct effect and that there are no opposite effects between them. Key words: variance components, weaning weight, Charolais, Beef cattle - 9 -

INTRODUCCIÓN El peso al destete de un animal está determinado fundamentalmente por su potencial genético para crecer y por la producción de leche de su madre, unida a la habilidad materna. Estas últimas pueden, en cierta medida, estar determinadas genéticamente en la madre, pero actúan de forma ambiental en el ternero. Otros efectos tales como el ambiente uterino y de herencia citoplasmática pueden también influir. Por tanto, el peso al destete de un ternero está afectado por una muestra de la mitad de los genes aditivos de la madre (efecto directo, imputable al individuo que expresa el carácter), así como por el genotipo de la madre (efecto materno, imputable a su madre) que influye en el crecimiento (Meyer, 199, Quintanilla y Piedrafita 000). La descomposición de la variabilidad de un carácter influido maternalmente en sus componentes causales es un proceso complejo. El número de componentes de (co) varianza que deben estimarse para cualquier carácter productivo depende de las fuentes de influencia genética y ambiental, y es invariablemente mayor en un carácter con efectos maternos (Quintanilla y Piedrafita 000). Desde el desarrollo del modelo animal materno (Quaas y Pollak 1980), la obtención de estimaciones fiables de sus componentes de varianza para el carácter peso al destete ha sido el objetivo de numerosos trabajos realizados sobre distintas poblaciones de vacuno de carne (Meyer 1997, Dodenhoff et al.1998). Quintanilla y Piedrafita (000) en una amplia revisión de 40 trabajos, encontraron en 36 de ellos que la correlación genética entre el efecto directo y materno resultó negativa. Por tal razón, para alcanzar un progreso óptimo en un programa de selección en razas de carne, deben considerarse los componentes genéticos directos y maternales y especialmente, si existe una relación antagónica entre ellos (Baker 1980; Bertrand y Benyshek, 1987, Cantet et al. 1988). La mayoría de los estimados obtenidos sobre los efectos maternales se han basado en animales Bos taurus en clima templado. El presente trabajo estudió los parámetros genéticos del peso al destete en la raza Charolaise, con la aplicación de 6 diferentes modelos animales que intentan separar los efectos genéticos directos y maternales, así como los efectos del ambiente permanente maternal para su aplicación en la optimización del programa de mejoramiento genético de esta raza. MATERIALES Y MÉTODOS Los datos consistieron en 16,184 registros de peso al destete (PD) de terneros de la raza Charolaise, suministrados por el Centro Nacional de Control Pecuario, y que nacieron entre los años 1988 y 00 en dos empresas genéticas hijos de 99 padres y 5 867 madres. El total de individuos en el fichero de pedigrí fue de 71. La época se clasificó en trimestres y resultaron un total de 411 combinaciones de año, época y rebaño. Se utilizaron seis modelos que tuvieron en común los efectos fijos (b) que consistieron en la combinación de la empresa-año de nacimiento-trimestre, sexo del animal y la edad al destete como covariable lineal y cuadrática; el efecto animal (a) como efecto aleatorio y el error. En el modelo se adicionó a los efectos antes mencionados el efecto maternal (m) mediante el ajuste del efecto genético materno como un efecto aleatorio adicional, con la misma estructura de covarianza que el efecto genético aditivo directo. El modelo 3 fue semejante al modelo, pero asumió que la covarianza entre el efecto directo 10

y materno (σ am ) fue diferente de cero. El modelo 4 contenía los efectos del modelo 1, más el efecto del ambiente permanente (c) debido a la madre, como un efecto aleatorio adicional. Los modelos 5 y 6 incluyeron los efectos permanentes del ambiente y los efectos genéticos maternos, ignorando (modelo 5) y teniendo en cuenta (modelo 6) la covarianza entre los efectos directos y maternales. X, Z 1, Z y W constituyen matrices de incidencia para el efecto fijo, aditivo, materno y permanente respectivamente. Los seis modelos pueden resumirse de la siguiente forma: Y = Xb + Z 1 a + e (1) Y = Xb + Z 1 a + Z m + e () σ am =0 Y = Xb + Z 1 a + Z m + e (3) σ am 0 Y = Xb + Z 1 a + Wc + e (4) Y = Xb + Z 1 a + Z m + Wc + e (5) σ am =0 Y = Xb + Z 1 a + Z m + Wc + e (6) σ am 0 Los estimados de los componentes de varianza fueron obtenidos por el método de máxima verosimilitud restringida (REML) utilizando el programa MTDFREML de Boldman et al. (1995), ajustando los datos para los modelos. Si asumimos que a y m son los vectores de los efectos genéticos aditivos directos y maternales, respectivamente y c y e, los vectores para los efectos del ambiente permanente y el error residual, además I es la matriz identidad y A es la matriz de relaciones entre los animales, entonces la estructura de (co) varianza para el análisis puede ser descrita como: a σ a A σ am A 0 0 m = σ am A σ m A 0 0 var c 0 0 Iσ 0 c e 0 0 0 Iσ e En donde: σ a es la varianza genética aditiva. σ m es la varianza genética maternal. σ c es la varianza ambiental maternal. σ e es la varianza del error residual. σ am es la covarianza genética entre los efectos directos y maternos. Se asumió que los vectores c y e no estaban correlacionados con los restantes efectos. Toda la información del pedigrí disponible fue incluida en el análisis para minimizar los sesgos, debido a la selección y para incrementar la exactitud de la estimación a través de los enlaces entre los animales. RESULTADOS En la Tabla 1 se muestran los estadígrafos principales tanto para peso al destete como para las covariables empleadas: Edad al destete(ed) y edad al primer parto (EP). La media de peso al destete obtenida fue más baja que la publicada para esta misma raza en Cuba por Rodríguez et al. (000) y esto se debe a que la muestra analizada por estos autores era solamente de machos preseleccionados que pasaban a prueba de comportamiento, mientras que en esta se tuvieron en cuenta todos los animales hembras y machos sin seleccionar. La estimación de los componentes de varianza (directo y materno) es una tarea difícil, dada la dificultad de separar los diferentes componentes. Los resultados de la Tabla muestran los estimados de los componentes de varianza y los parámetros genéticos para peso al destete, según los seis modelos utilizados. Estos se obtuvieron luego de reiniciar el proceso varias veces, a partir de las estimaciones de la convergencia anterior, desde 11

diferentes valores iniciales para evitar máximos locales. Las heredabilidades estimadas para los efectos directos de los modelos y 3 fueron inferiores a la de los maternos, lo que sugiere una mayor contribución de la capacidad materna de la madre en el fenotipo de sus descendientes que el propio genotipo de éstos para el efecto directo. Esto concuerda con los trabajos de Koch y Clark (1955), Hill (1965), Deese y Koper (1967), Hohenboken y Brinks (1971), Koch (197), Cantet et al. (1988). Aunque los resultados de estos trabajos fueron obtenidos aplicando el método de Willham (1963), en rebaños experimentales, con un volumen reducido de registros y a partir de un número limitado de (co)varianzas entre parientes, las cuales eran estimadas mediante métodos tipo ANOVA o regresión lineal. Las heredabilidades estimadas por los 6 modelos para el efecto directo es más baja que la publicada en los trabajos de Meyer (199), Fernández y Ferreira (000), Cardoso et al. (001), Rosales-Alday et al. (004), Nuñez- Domínguez et al. (006) y Rios-Utrera et al. (006), para razas de carne donde oscila entre 0.09 a 0.58 (Tabla 3). Las heredabilidades para efecto genético materno estimadas por los modelos y 3 son más elevadas que las presentadas por Quaas et al. (1985), Cantet (1990), y Gutiérrez et al. (1997), en otras razas de carne y bastantes bajas si las comparamos con los resultados obtenidos por Dodenhoff et al. (1998). Sin embargo, las heredabilidades para el efecto materno de los modelos 5 y 6 son excesivamente bajas comparadas con los resultados obtenidos por los autores antes citados. No obstante, se puede decir que para los modelos 5 y 6 se obtuvo una heredabilidad superior para los efectos directos que para los maternos, lo que según Quintanilla y Piedrafita (000), indica que las diferencias observadas en el peso al destete están determinadas, en mayor medida, por las aptitudes genéticas del ternero para el crecimiento que por las de su madre para el efecto materno. En los modelos 4, 5 y 6 se incorpora el efecto del ambiente permanente que explica en 14 % la varianza del peso al destete. Este valor se encuentra en el rango del al 9 % en el que oscilan los resultados de los trabajos de Cantet (1990), Meyer (199), Waldrom et al. (1993), Meyer (1997), y Dodenhoff et al. (1998). En cuanto a la correlación genética aditiva entre los efectos directos y maternos, los autores antes mencionados obtuvieron valores altos y negativos a los que se contraponen los resultantes de nuestro trabajo que fueron positivos. Según Trus y Wilton (1988) las correlaciones negativas resultan difíciles de explicar dada la respuesta correlacionada generalmente positiva de la producción de leche a la selección por ganancia posdestete, por lo que Irgang et al. (1985) suponen que el papel del componente materno haya sido infraestimado. Sin embargo, existen algunas referencias de estimaciones nulas e incluso positivas para la correlación genética aditiva entre efectos directos y maternos, como las hechas por Wright et al. (1987) en ganado Simmental, Waldrom et al. (1993), en la raza Angus y Martínez y Galíndez (006), en Brahman. Múltiples trabajos han puesto de manifiesto la existencia de un antagonismo entre efectos directos y maternos para peso al destete. Sin embargo, Meyer (199), señala que la cantidad de información y las estructuras familiares disponibles son a menudo insuficientes para discriminar todos los parámetros de dispersión implicados y que es esperado obtener estimaciones imprecisas o 1

inconsistentes. Por tal razón, hasta qué punto la cantidad y estructura de los datos disponibles de producción podrían aportar suficiente información para separar y estimar con precisión todos los factores implicados, aun cuando se usen dispositivos y métodos relativamente complejos. Quintanilla y Piedrafita (000) concluyeron en una excelente revisión acerca del tema que todavía queda mucho por recorrer en el análisis de los efectos maternos en vacuno de carne. Tabla 1. Estadígrafos principales Media σ CV (%) Covariables ED (días) 198.8 17.6 8.84 E (meses) 83.94 33.6 40.8 Rasgo PD (kg) 146.645 30.5 0.8 Tabla. Componentes de varianza y parámetros genéticos del peso al destete en los 6 modelos utilizados MODELOS M1 M M3 M4 M5 M6 σ a 18.938 19.1 19.51 19.498 0.05 0.89 σ m 80.04 80.08 6.071 6.066 σ am 4.138.856 σ c 84 79.85 79.81 σ e 554.81 479.748 479.49 470.395 457.631 457.453 h a 0.03±0.009 0.03±0.009 0.03±0.009 0.03±0.009 0.04±0.009 0.04±0.009 h m 0.14±0.009 0.14±0.009 0.01±0.001 0.01±0.001 rg am 0.10±0.0135 0.6±0.036 c 0.15±0.009 0.14±0.013 0.14±0.013 e 0.97±0.009 0.83±0.013 0.8±0.015 0.8±0.01 0.81±0.013 0.81±0.014 13

Tabla 3. Estimación de los componentes de varianza del peso al destete según un Modelo Animal en diversas poblaciones de ganado para carne Autor Población h a h m rg am c Metodología Dodenhoff et al. (1998) Hereford 0.10 0.34-0.6 0.15 REML Cantet, (1990) Angus 0.3 0.0-0.35 0.9 REML rebaño experimental Wright et al.(1987) Simmental 0.1 0.09 0.16 0.07 REML Gutiérrez et al. (1997) Asturiana Valles 0.57 0.04-0.73 0.03 DF-REML Meyer (1997) Limousine 0.40 0.6-0.65 0.16 DF-REML Meyer (199) Cebú 0.58 0.36-0.78 0.11 DF-REML Waldrom et al. (1993) Angus 0.14 0.11 0.06 0.15 REML Fernández y Ferreira Charolaise 0.13 0.13-0.64 REML (000) Cardoso et al. (001) Angus 0.5 0.16-0.51 REML Rosales-Alday et al. Simmental 0.33 0.19-0.67 REML (004) Martínez y Galíndez Brahman 0.17 0.11 0.1 REML (006) Rios-Utrera et al. (006) Charolaise 0.33 0.17-0.7 REML * Charolaise 0.04 0.01 0.6 0.14 REML * estimados de componentes de varianza obtenidos en este estudio. CONCLUSIONES Los resultados obtenidos oscilan dentro de los parámetros publicados por otros autores, aunque el efecto directo fue bastante pequeño. El efecto materno general determina en un 15 % la variabilidad y de este, pertenece 14% al ambiente permanente y 1% al efecto genético materno. No existe una relación antagónica entre efecto directo y materno para la muestra estudiada REFERENCIAS Baker, R.L. The role of maternal effects on the efficiency of selection in beef cattle. A review. Proc. N.Z. Soc. Anim. Prod. 40: 85, 1980. Bertrand, J.K., Benyshek, L.R.Variance covariance estimates for maternally influenced beef growth traits. J. Anim. Sci. 64:78, 1987. Boldman, K.G., Kriese, L.A, van Vleck, L.D. A manual for use of MTDFREML, a set of programs to obtain estimates of variances and covariances (DRAFT). Beltsville: Department of Agriculture; Agricultural Research, 1995. 15 p. Cantet, R.J.C. Estimation and prediction problems in mixed linear models for maternal genetic effects. PhD. Thesis, University of Illinois, 1990. Cantet, R.J.C., Kress, D.D., Anderson, D.C., Doornbos, D.E., Burfening P.J., Blackwell, R.L, Direct and maternal variances and covariances and maternal phenotypic effects on preweaning growth of beef cattle. J. Anim. Sci. 66: 648, 1988. Cardoso, F.F., Cardellino, R.A., Campos, L.T. Componentes de (co) variância e parâmetros genéticos para caracteres produtivos à desmama de bezerros Angus criados no Estado do Rio Grande do Sul. Rev. Bras. Zootec. 30:41, 001. Deese, R.E., Koper, M. Maternal effects on preweaning growth rate in cattle. J. Anim. Sci. 6:50, 1967. 14

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