TEMA 3: EL SISTEMA MUSCULAR 3.1 CONCEPTO Y CARACTERÍSTICAS. El sistema muscular constituye un sistema funcional especializado que se encarga de las actividades que caracterizan el comportamiento motor humano. Es el encargado de producir energía cinética consumiendo energía química obtenida de los alimentos. Está estrechamente unido a otro sistema, el nervioso, hasta el punto de que algunos autores hablan del sistema neuromuscular. Las propiedades fisiológicas básicas del tejido muscular son: Contractilidad. Capacidad de contraerse, de reducir sus dimensiones. Excitabilidad. Capacidad de recibir y responder a un estímulo. Extensibilidad. Capacidad para ser estirado. Elasticidad. Capacidad de volver a su estado original después de ser estirado o contraído. Las funciones del sistema muscular son: Producir movimientos del cuerpo moviendo articulaciones. Contracción del corazón. Contracción de los vasos sanguíneos, peristaltismo. Dar estabilidad articular. Mantenimiento de la postura. Aporte de calor corporal. Protección y resistencia. Estimulante de los vasos linfáticos y sanguíneos. Tipos de músculos en función de su estructura: LISO: de contracción involuntaria. Es el más primitivo. Constituye la capa muscular de la mayor parte de las vísceras (intestinos, vejiga, ) y vasos sanguíneos. Está compuesto por fibras más pequeñas que las del estriado, sin estriaciones transversales. Las contracciones que se producen son lentas y de tipo voluntario. 1
CARDIACO: constituye las paredes del corazón. Sus fibras son estriadas, pero no están bajo control voluntario, su contracción es rítmica y las células están ramificadas, por lo que el músculo forma una red. Se encuentra en un punto intermedio entre el liso y el estriado. ESTRIADO (voluntario o esquelético): es el más abundante; tiene su origen e inserción en los huesos. Constituye toda la musculatura que da forma a nuestro organismo y se encarga de la producción de movimiento. Sus células son alargadas y cuentan con estriaciones transversales, su contracción es voluntaria. En este tema nos vamos a centrar en el músculo esquelético por ser el que está más directamente implicado en el movimiento y en el mantenimiento de la postura. 3.2 EL MÚSCULO ESQUELÉTICO. ESTRUCTURA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO. Siguiendo a Barbany los músculos esqueléticos se consideran sistemas integrados por tres componentes: 1. El propiamente muscular contráctil, del que dependen los efectos de acortamiento, responsable directo de las funciones de movimiento, fuerza o presión. 2. El elemento conjuntivo, que confiere propiedades mecánicas al sistema representado por las formaciones conjuntivas, con abundantes fibras elásticas y de colágena. 3. Otros componentes con funciones tróficas y de inervación (terminaciones nerviosas motoras y sensitivas) y los vasos sanguíneos. Veamos estos componentes de forma detallada 2
Siguiendo una secuencia desde el exterior hacia la profundidad del músculo se pueden distinguir alternativamente elementos conjuntivos y contráctiles. En primer lugar el epimisio, vaina de tejido que envuelve todo el músculo manteniendo su cohesión. Por dentro, se encuentran múltiples unidades contráctiles denominadas fascículos musculares, cada uno de los cuales están envuelto por el perimisio, de características y estructura similar al epimisio. Los fascículos, a su vez, están constituidos por las fibras musculares (son las células musculares) recubiertas también por una vaina conjuntiva que recibe el nombre de endomisio. Estas tres estructuras conjuntas confluyen en los extremos de los músculos dando lugar a los tendones, cuya función fundamental es la inserción ósea. Cabe incluir dentro de este apartado las aponeurosis, que son láminas aplanadas de tejido conjuntivo, presentes en algunos músculos no fusiformes, de composición y función similar a los tendones. En algunos casos reciben la denominación de fascias. La composición de este tejido conjuntivo consiste esencialmente en fibras de colágeno y elastina que aportan al músculo propiedades mecánicas y elásticas destacadas durante los procesos de contracción muscular y estiramiento. 3
Desde el punto de vista funcional, distinguimos: Un elemento pasivo en serie: el tendón. Un elemento pasivo en paralelo: el sarcolema, epimisio, perimisio y endomisio que ofrecen resistencia a la elongación. Un elemento activo en serie: el sarcómero, que permite la contracción y actúa de amortiguador en los estiramientos pasivos para evitar posibles roturas. LA FIBRA MUSCULAR. La fibra muscular representa la unidad celular del músculo y, aunque con un grosor prácticamente imperceptible para la vista, su longitud suele alcanzar la del músculo al que pertenece. Se trata de una célula multinucleada dotada de los orgánulos de una célula normal, aunque con algunas peculiaridades que le confieren la capacidad de excitarse y de responder a los estímulos con una contracción. La fibra está cubierta por una membrana celular denominada membrana sarcoplasmática o sarcolema que presenta unas invaginaciones perpendiculares a la superficie y dirigidas hacia la profundidad de la fibra, en forma de tubos, denominados túbulos transversos o túbulos T. Su función es doble, sirven como prolongación del medio interno hacia la profundidad de la célula, aportando nutrientes e iones pero, especialmente, constituyen un medio rápido para transmitir los impulsos nerviosos desde la superficie celular a la proximidad de la miofibrillas. El citoplasma o sarcoplasma, es un gel compuesto por nutrientes y agua, en que se suspenden los orgánulos celulares: varias mitocondrias; un retículo sarcoplásmico,. Este último, que contiene una concentración de calcio muy elevada, consiste en un entramado de túbulos longitudinales, túbulos L (perpendiculares a los T), cuyos extremos denominados cisternas, se disponen a modo de ensanchamiento rodeando a los túbulos T. Clásicamente al conjunto de dos cisternas y un túbulo T se le denomina triada. 4
Lo más característico de la fibra muscular es la gran cantidad de miofibrillas que la forman. Las miofibrillas representan los elementos contráctiles del músculo esquelético y están formadas por la sucesión longitudinal de unidades de contracción más pequeñas, los sarcómeros, que son las unidades funcionales contráctiles más simples del músculo. Formando parte de ellos, se pueden distinguir dos tipos de filamentos, unos más gruesos (miosina) y otros más delgados (actina), entre los que se verifican una serie de acontecimientos moleculares que dan lugar al deslizamiento y torsión de unos sobre los otros con el consiguiente acortamiento del sarcómero. El sarcómero está delimitado por las líneas Z (dos entramados proteicos situados en los extremos que sirven para darle estabilidad). Engarzados en ellas y dirigiéndose hacia el centro del sarcómero se encuentran los filamentos delgados. Ocupando el centro del sarcómero y extendiéndose hacia sus extremos, se aprecian los filamentos gruesos que se entrecruzan con los delgados. La zona donde sólo hay filamentos delgados se llama banda I. Entre dos bandas I se encuentra la banda A, más densa por la superposición de filamentos delgados y gruesos. En la porción central de la banda A, se aprecia una zona más clara la banda H, en al que sólo aparece la porción media de los filamentos gruesos. Esta banda está centrada por la línea M que, al igual que la Z, es proteica y da cohesión a los filamentos gruesos. En la contracción, con el desplazamiento de los filamentos finos sobre los 5
gruesos, el sarcómero se acorta y las líneas Z se aproximan; la longitud de las bandas H e I disminuyen pudiendo incluso desaparecer si la contracción es muy fuerte. Los filamentos gruesos están constituidos únicamente por miosina mientras que los delgados están constituidos esencialmente por actina aunque también participan en su estructura otras dos proteínas con funciones de regulación: la troponina y la tropomiosina. Los vasos sanguíneos penetran en el músculo y se ramifican formando una rica red de capilares paralela a las fibras musculares. Los músculos que trabajan durante el ejercicio, tienen gran necesidad de Oxígeno y por ello el lecho vascular local debe canalizar grandes cantidades de sangre. En un ejercicio rítmico como la carrera o el ciclismo, el flujo sanguíneo fluctúa, disminuyendo durante la fase de contracción del músculo y aumentando durante el período de relajación. Esto 6
proporciona una acción ordeñadora que facilita el flujo sanguíneo por los músculos y el retorno hasta el corazón. Los nervios también penetran en el músculo. La unidad motora es la unidad funcional del control nervioso del músculo, comprende la motoneurona alfa y las fibras musculares que inerva. Según el número de fibras inervadas por una motoneurona se podrán controlar la precisión y la fuerza de los movimientos. Las unidades motoras grandes (mil fibras por motoneurona en el cuádriceps) generan mucha fuerza, pero sus movimientos son poco precisos; al contrario ocurre con las pequeñas. Todas las fibras de una unidad motora se contraen simultáneamente y tienen características histológicas idénticas. El nervio también contiene fibras nerviosas sensitivas procedentes de los órganos de Golgi y del huso muscular que se dirigen hacia la médula espinal. EL MECANISMO DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR El comienzo y la ejecución de la contracción muscular se producen siguiendo las siguientes etapas: 1. Un potencial de acción viaja por un nervio motor hasta el final del mismo en las fibras musculares. 2. En cada extremo, el nervio segrega una pequeña cantidad de neurotransmisor: la acetilcolina. 3. La acetilcolina actúa localmente, en una zona de la membrana de la fibra muscular abriendo múltiples canales para iones sodio compuerta operada por acetilcolina. 4. La apertura de esos canales permite la entrada a la fibra muscular de grandes cantidades de iones sodio, en el punto correspondiente a la terminal nerviosa. De esta forma comienza un potencial de acción en la fibra muscular. 5. Ese potencial de acción se desplaza a lo largo de la membrana de la fibra muscular, igual que sucede con los potenciales de acción en las membranas de los nervios. 6. El potencial de acción despolariza la membrana de la fibra muscular. El paso del potencial de acción por los túbulos T producen alteraciones de cargas eléctricas en el sarcoplasma y en las membranas de las cisternas del retículo sarcoplásmico que dejarán salir masivamente el calcio hacia el sarcoplasma. 7
7. El calcio se difunde libremente entre las miofibrillas y se une a la troponina. Este proceso permite descubrir los centros activos de la actina. El calcio actúa como si fuera un interruptor: en presencia de concentraciones elevadas de calcio, los centros activos de la actina quedan al descubierto y podrían unirse a la miosina. Si la concentración de calcio del sarcoplasma es pequeña, los centros activos de la actina permanecen cubiertos por la tropomiosina y no pueden formarse puentes cruzados. 8. Cuando el centro activo de la actina queda al descubierto, está podrá unirse con la cabeza de la miosina formando el puente cruzado, que induce al acortamiento del sarcómero. La cabeza de la miosina sufre una angulación y moviliza el filamento delgado consumiendo dos ATP por puente. A continuación, la cabeza de la miosina se suelta de forma automática del sitio activo y vuelve a su posición normal, combinándose nuevamente don otro sitio activo más hacia abajo a lo largo del filamento de actina. Por tanto, las cabezas de los puentes cruzados se inclinan hacia atrás y hacia delante, y paso a paso tiran del filamento de actina hacia el centro del de miosina (teoría del trinquete). Como los túbulos T rodean completamente a toda la fibra, el fenómeno de la contracción se produce simultáneamente en todos los puntos de la célula. 8
Para que cese la activación del músculo y la fibra pueda relajarse, es necesario extraer todo el Calcio que había difundido durante el proceso de la activación inicial y reintroducirlo en las cisternas y túbulos L. Por ello cuando termina la llegada de potenciales de acción a la fibra, se pone en marcha un sistema de transporte activo contra gradiente de concentración, con bombeo ce Calcio hacia los depósitos de almacenamiento y gasto de ATP. Cuando la concentración de Calcio libre en el sarcoplasma es baja, la troponina libera el Calcio que tenía fijado y recupera la posición de reposo taponando los centros activos de la actina, evitando su contacto con las cabezas de miosina. Dependiendo de las necesidades funcionales, la contracción muscular puede manifestarse de diversas formas: Movimiento, permitiendo el cambio de posición de una o varias partes del organismo. Fuerza, mediante la que se consigue cambiar la relación espacial entre el organismo y los objetos que lo rodean. Presión, por la que se comunica fuerza a una superficie. En general, las manifestaciones de la contracción son movimientos complejos que tienen un carácter mixto. TONO MUSCULAR Incluso cuando el músculo está en reposo, persiste habitualmente un cierto grado de contracción denominado tono muscular. La contracción muscular tónica es una contracción parcial continua. Se contrae en cada momento una pequeña parte del total de las fibras del músculo, provocando una tensión en el mismo, más que una contracción de movimiento reconocible. Distintos grupos de fibras diseminados por el músculo se relevan en la contracción. Es importante para mantener la postura. Los músculos con tono menor del normal se denominan fláccidos y aquellos cuyo tono muscular es mayor al normal se denominan espásticos. El tono muscular se mantiene por mecanismos de retroalimentación negativa, centrados en el sistema nervioso, concretamente en la médula espinal. 9
TIPOS DE CONTRACCIÓN MUSCULAR 1.Contracciones musculares isotónicas: Este tipo de contracciones se dan cuando cambia la longitud muscular y se mueve la articulación correspondiente. Existen dos tipos: Contracciones isotónicas concéntricas: El músculo se acorta, el origen y la inserción musculares se aproximan, se dan cuando levantamos la carga. Contracciones isotónicas excéntricas: El músculo se estira frenando el peso, el origen e inserción musculares se separan, se dan cuando frenamos la carga contra la fuerza de la gravedad. 2. Contracciones musculares isométricas: Cuando se da este tipo de contracción no se percibe externamente ningún movimiento, aunque dentro de la fibra muscular si se produce. El origen y la inserción musculares permanecen en su lugar y solo se observa tensión muscular. Este tipo de contracciones las realizamos cuando intentamos levantar cargas que superan nuestra fuerza máxima, como al empujar una pared. 10
TIPOS DE FIBRAS Fibras de tipo I: Son las fibras de contracción lenta. De mayor resistencia a la fatiga, diámetro pequeño (menor tamaño que las fibras de tipo II) y contienen gran cantidad de mioglobina, que es la que le confiere el color rojo que les caracteriza. Contienen gran cantidad de mitocondrias, que son las centrales energéticas celulares donde ocurren las reacciones del metabolismo aeróbico. Por ello presentan una elevada actividad oxidativa. Fibras tipo II: Son fibras de contracción rápida y su desarrollo de fuerza es 3-5 veces mayor que las fibras de contracción lenta. Son de color blanco, y de mayor tamaño que las fibras tipo I. Emplean la glucosa de la sangre y el glucógeno de los músculos (metabolismo glucolítico), por lo que se reclutan sobre todo para actividades anaeróbicas (levantar pesas, un salto, o un lanzamiento de jabalina). Las fibras de contracción rápida se dividen en: ü Fibras IIa, son de mayor tamaño (diámetro) que las fibras tipo I, pero menores que las de tipo IIb y presentan también una alta cantidad de mitocondrias, lo que les permite producir también energía a partir del sistema oxidativo (además del sistema glucolítico propio de las fibras tipo II). Se reclutan después de las fibras tipo I en movimientos rápidos, repetitivos y de poca intensidad. ü Fibras IIb, están inervadas por motoneuronas más grandes y son capaces de contraerse en condiciones anaeróbicas, metabolizando el glucógeno con producción de energía y acumulación de ácido láctico. Su característica es la de producir una actividad intensa, pero que puede ser sostenida durante un periodo de tiempo breve, ya que son muy poco resistentes a la fatiga. Los músculos presentan proporciones variables de las diferentes fibras, por lo que ofrecerán mayor o menor velocidad de contracción (sóleo 80% fibras lentas; tríceps 80% fibras rápidas). Un individuo normal tiene en sus músculos un porcentaje de fibras determinado genéticamente, que puede condicionar su capacidad para realizar con éxito determinados tipos de esfuerzo. Mientras que en la persona normal los porcentajes son equilibrados (45% de lentas 55% de 11
rápidas), en los deportes que requieren gran velocidad o saltos explosivos, el porcentaje de fibras rápidas aumenta (65-70%); cuando se trata de deportes de resistencia como el ciclismo o el maratón aumenta el porcentaje de fibras lentas (80%). Estas variaciones en la proporción de fibras tiene un claro componente genético, pero además responde según algunos autores, a procesos de modificación provocados por el entrenamiento. Hasta ahora lo que parece más acertado es la posibilidad de que la preparación de deportistas hacia ejercicios de resistencia, podría transformar fibras de características rápidas (IIa) en fibras más lentas. La posibilidad contraria parece más difícil de llevar a la práctica. CLASIFICACIÓN DE LOS MÚSCULOS Existen varias clasificaciones de los músculos en base a la forma y disposición de sus fibras por una parte y en base a su función por otra. En base a su forma y disposición de sus fibras: Longitudinales: músculos largos con las fibras paralelas al eje longitudinal. Ej. Sartorio. Cuadrados: son planos y con las fibras también paralelas entre sí. Ej. Pronador. Triangular: las fibras forman un abanico y su representante es el pectoral mayor. Fusiforme: tiene forma de huso; es un músculo redondo. Ej. Bíceps braquial. Unipenniforme: tiene forma de pluma y se denomina así pues sólo tiene un haz de fibras. Si tuviera dos se llamaría bipenniforme y si tuviera más multipenniforme como el extensor de los dedos. En base a la función que desempeñan: Músculos agonistas: Son los músculos motores principales en un ejercicio, los que más peso levantan. Poniendo como ejemplo las flexiones de brazos en el suelo, los músculos agonistas serían los pectorales mayores, porque son músculos que más peso levantan. Músculos sinergistas: Son los que ayudan a los agonistas a levantar la carga, en el ejemplo anterior serían el deltoides anterior (hombro) y el triceps (parte posterior del brazo). 12
Músculos antagonistas: Son los contrarios a los agonistas, realizarían el movimiento contrario, deben estirarse y permanecer relajados para que se pueda llevar a cabo el ejercicio. En este caso serían la musculatura dorsal y el bíceps (parte anterior del brazo). Músculos fijadores o estabilizadores: Son los que fijan una o varias articulaciones para que el movimiento se pueda llevar a cabo. Son los únicos que se contraen de forma isométrica (no provocan movimiento). En el caso anterior tendríamos: los abdominales, los cuádriceps del muslo, la musculatura posterior del cuello, etc. ADAPTACIONES DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO AL EJERCICIO. Los músculos esqueléticos sufren cambios que corresponden a la cantidad de trabajo que suelen desarrollar normalmente. La práctica regular de ejercicio físico aumenta el tono muscular y mejora la postura. Durante la inactividad prolongada, se produce la denominada atrofia muscular. Por otra parte, el ejercicio puede ocasionar un aumento del tamaño muscular conocido como hipertrofia. La hipertrofia muscular puede incrementarse por el entrenamiento de fuerza. Los ejercicios isométricos y el levantamiento de pesos son actividades frecuentes en el entrenamiento de fuerza. Este tipo de entrenamiento produce un incremento del número de miofilamentos en cada fibra muscular. Aunque el número de fibras musculares normalmente sigue siendo el mismo, el aumento del número de miofilamentos incrementa considerablemente la masa muscular. Los ejercicios aeróbicos, es decir, aquellos relativamente ligeros y continuados en los cuales la respiración aeróbica es capaz de mantener de forma permanente los niveles energéticos adecuados a los músculos; tales como trotar, caminar aprisa y montar bicicleta dan como resultado la aparición de varios cambios reconocibles en los músculos del esqueleto, entre los que están: el incremento del número de capilares que rodean las fibras musculares así como del número de mitocondrias dentro de ellas, y además, las fibras sintetizan más mioglobina. Estos cambios producen un metabolismo muscular más eficiente. Este tipo de ejercicio no suele producir hipertrofia muscular. 13