Módulo: Fundamentos de la Producción de Cultivos Crecimiento y Desarrollo de cultivos Dr. Claudio Pastenes El Crecimiento es el proceso por medio del cual las plantas aumentan su peso, área o longitud de uno o varios órganos. 1
El Desarrollo es el proceso por medio del cual aparecen nuevos órganos, por lo que se puede describir como la secuencia de eventos fenológicos a lo largo de la vida de un cultivo. Desarrollo Fásico: se refiere al cambio de fase de crecimiento, asociado a un cambio en la repartición de asimilados (floración, macolla, etc.). Desarrollo Morfológico: Comienzo y final del crecimiento de un órgano dentro del ciclo de la planta (momento de aparición de una hoja, duración de la expansión de una hoja, etc.) Fases que definen el desarrollo de un cultivo anual: Germinación de la semilla (aparición de radícula). Emergencia. Llenado de grano Floración. Fase juvenil (iniciación de hojas). Iniciación floral (formación de primordios de estructuras reproductivas). 2
La velocidad del desarrollo, de acuerdo al esquema anterior, está determinado fundamentalmente por la Temperatura. La floración, o iniciación floral, en muchos casos requiere de una inducción previa, dependiente de factores externos como el Fotoperiodo. Además, en ciertas especies y variedades, la existencia de un período de experimentación a bajas temperaturas o Vernalización, es necesario para la floración, propiamente tal. por qué la temperatura es importante? Si una hoja de trigo fotosintetiza 15 µmoles de CO 2 m -2 s -1 a 12 C y 26 µmoles de CO 2 m -2 s -1 a 26 C. Cuál es el Q10 de la fotosíntesis? 10 26 15 26-15 1,64 3
Tiempo Térmico (TT): Unidades de Días Grado. Es la sumatoria de temperaturas por sobre un umbral (T 1 ) para la ocurrencia o duración de un proceso. TT = Σ (T-T1) Ej: La duración del período emergencia a floración de un cultivo es de 1000 C d con una temperatura base de 4 C. Cuánto tardará el cultivo desde emergencia a floración con una temperatura de 14 C? R= 1000/(14-4) = 100 días Trigo: emergencia a floración Los Cd para un trigo de primavera corresponden a 1550 Para un trigo de invierno, 2200. (Ambos con T 1 = 0 C) 4
En el trigo, la floración ocurre cuando todas las hojas del tallo principal están completamente expandidas. Por lo tanto, el tiempo a floración puede considerarse como la tasa de aparición de hojas. Filocrono (Phyllochron): Tiempo térmico entre la aparición de dos hojas consecutivas. Trigo = 100 C d Maravilla = 20 C d (T1 = 0 C) (T1 = 4 C) Requerimientos para el uso de Tiempo Térmico: La curva de respuesta del desarrollo frente a la temperatura debe ser lineal. Las temperaturas consideradas deben estar por sobre el umbral mínimo y debajo de la temperatura óptima. Relación hipotética entre velocidad de desarrollo y temperatura 0,030 1/Duración (día -1 ) 0,025 0,020 0,015 0,010 0,005 0,000 0 5 10 15 20 25 30 Temperatura ( C) Duración de "período" en respuesta a temperatura Duración del período (d) T Base 5 10 15 20 25 30 35 40 T Óptima T Base Temperaturas ( C) T Crítica 5
Además de la temperatura, otros factores ambientales regulan el Desarrollo de Cultivos Fotoperiodo En 1914, en Francia, Tournoise, trabajando con lúpulo, notó que estas plantas florecían muy temprano en invierno en su invernadero. Hoy se sabe que es una planta de día corto. En 1918, estudiando puerros (planta de día largo), encontraron que las plantas florecieron al alargar la durcaión de los días y pensaron que se debía a una mayor disponibilidad de fotosintatos. Finalmente, en 1920, Wightman Wells Garner, encontró que una variedad mutante de tabaco (Maryland Mammoth) florecía en invierno y no en verano como es usual en esta especie. Al hacerla crecer en verano, y colocando una carpa a las 5 de la tarde y retirándola a las 9 AM, lograron su floración. Una clasificación sencilla de las plantas de acuerdo a la necesidad de distintos largo de día para floración: Plantas de Día Corto (PDC) cualitativa: la floración sólo ocurre en días cortos cuantitativas: la floración se acelera en días cortos Plantas de Día largo (PDL) cualitativa: la floración sólo ocurre en días largos cuantitativas: la floración se acelera en días largos Plantas de Día Neutro: La floración no se afecta por el largo de día. 6
Manifestación cuantitativa del fotoperiodo Relación entre la durcaión del período emergencia-floración y el fotoperíodo para plantas de día corto y plantas de día largo 50 45 DIA CORTO DURACIÓN (DÍAS) 40 35 30 25 20 DIA LARGO 15 10 6 8 10 12 14 16 18 20 FOTOPERÍODO (HORAS) La señal del largo de día se capta en la hoja y se induce la floración, a larga distancia, en los meristemos apicales: Cuál es la señal? el FLORÍGENO? 7
Expresión del gen Hd3a en arroz, en diferentes partes de la planta. Este gen se expresa en hojas y en haces vasculares de la hoja, pero NO en los tejidos meristemáticos apicales. Distribución de la proteína Hd3a a lo largo de los haces vasculares del meristemo apical (SAM) 8
Además del fotoperiodo, la Vernalización es fundamental en la floración de ciertas especies. Vernalización: Acumulación de horas frío dentro de un rango de temperaturas vernalizantes (ej. 0 a 8 C) necesarias para el progreso normal del desarrollo. 9
La vernalización será más o menos efectiva de acuerdo a la temperatura de vernalización. Respuesta de la Vernalización a la temperatura para cereales de Invierno 1,2 1,0 Vernalización Relativa 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0-10 -5 0 5 10 15 20 Temperatura durante la Vernalización ( C) Figure 1. Phases of cereal shoot apex development. The shoot apex of barley develops vegetatively and produces leaf primordia (a,b) until inflorescence initiation occurs (c). At this point, floral primordiaappear above the leaf primordia, giving rise to distinctive double ridges along the side of the shoot apex. The floral primordia then differentiate into the floral organs that give rise to the florets (d g). Anthesis occurs around the time of head emergence (g). Higher magnification images show the morphological differences between a vegetative shoot apex (h) and a reproductive shoot apex (i). The leaf primordia (LP) and double ridges (DR) are indicated by arrows. The molecular basis of vernalization-induced flowering in cereals Ben Trevaskis, Megan N. Hemming, Elizabeth S. Dennis and W. James Peacock TRENDS in Plant Science Vol.12 No.8, 2007 10
Las bajas temperaturas inducen el cambio en el ápice meristemático de vegetativo a reproductivo. La velocidad de la respuesta a este estímulo vernalizante, se acelera por la ocurrencia de días largos. The influence of seasonal cues on shoot apex development in the temperate cereals. Varieties that require vernalization are sown in late summer or autumn. The shoot apex develops vegetatively until winter, when vernalization occurs. This promotes inflorescence initiation, which occurs as temperatures increase in spring. Long days in spring promote subsequent stages of reproductive apex development; head emergence occurs in late spring or early summer. En otoño e invierno, las plantas son insensibles al largo de día 11
Apical development of Norstar winter wheat grown at 4C under SD (8 h) and LD (20 h) photoperiods for 0, 49, and 98 d. Comparative phenological advancement to double ridge formation (LD98) is illustrated. Influence of Vernalization and Photoperiod Responses on Cold Hardiness in Winter Cereals S. Mahfoozi, A. E. Limin, and D. B. Fowler Crop Sci. 41:1006 1011 (2001) Apical development of Kold winter barley grown at 4C under SD (8 h) and LD (20 h) photoperiods for 0 to 98 d. Comparative phenological advancement to double ridge formation (LD42, SD70) is illustrated. 12
Bases moleculares de la floración inducida por vernalización en cereales vs Arabidopsis. En los cereales de clima templado (arriba), VRN2 reprime FT (proteína que induce floración) y bloquea la inducción de floración en día largo antes del invierno. VRN2 no se expresa en días cortos del invierno cuando VRN1 se induce por exposiciones prolongadas al frío. Luego del invierno, la expresión de VRN1 se mantiene alta. Esto promueve el inicio de la inflorescencia y reprime VRN2 para permitir la inducción de FT en día largo, acelerando el desarrollo reproductivo. Cuando ocurre la floración, la expresión de VRN1 se re-setea para establecer el requerimiento de la vernalización de la próxima generación. 13
Figure 1 Multiple developmental pathways for flowering in Arabidopsis: photoperiodism, the autonomous (leaf number) and vernalization (low temperature) pathways, the energy (sucrose) pathway, and the gibberellin pathway. The photoperiodic pathway is located in the leaves and involves the production of a transmissible floral stimulus, FT protein. In LDPs such as Arabidopsis, FT protein is produced in the phloem in response to CO protein accumulation under long days. It is then translocated via sieve tubes to the apical meristem. In SDPs such as rice, the transmissible floral stimulus Hd3a protein accumulates when the repressor protein, Hd1, is not produced under short days, and the Hd3a protein is translocated via the phloem to the apical meristem. In Arabidopsis, FT binds to FD, and the FT/FD protein complex activates the AP1 and SOC1 genes, which trigger LFY gene expression. LFY and AP1 then trigger the expression of the floral homeotic genes. The autonomous (leaf number) and vernalization (low temperature) pathways act in the apical meristem to negatively regulate FLC, a negative regulator of SOC1. The sucrose and gibberellin pathways, also localized to the meristem, promote SOC1 expression. (After Blázquez 2005.) (Click image to enlarge.) 14