Tema 11. Tejido óseo: concepto y composición. Modalidades de tejido óseo: esponjoso y compacto. Células del tejido óseo: osteoblastos, osteocitos y osteoclastos. Matriz ósea. Periostio y endostio. Crecimiento y remodelación ósea. Es un tipo de tejido conectivo caracterizado porque la sustancia fundamental extracelular se encuentra calcificada, lo que le confiere gran dureza. Morfológicamente, presenta ciertas similitudes con el tejido cartilaginoso ya que ambos están constituidos por células rodeadas por una matriz extracelular amorfa, así, las células del hueso, denominadas osteocitos, están localizados en unos espacios denominados osteoplastos o lagunas óseas y todo el conjunto se encuentra rodeado por una capa de tejido conectivo denominada periostio. Las funciones del tejido óseo son: - Sostén: es el lugar de fijación de músculos y tendones. - Protección: de órganos vitales de la cabeza y cavidad torácica. - Regulación de la calcemia: es un depósito de calcio. Existen dos variedades de tejido óseo atendiendo a sus características macroscópicas: tejido óseo compacto y tejido óseo esponjoso o laminar. El tejido óseo compacto está formado por una masa ósea compacta sin espacios. Lo encontramos en la porción más externa de todos los huesos y en la mayor parte de la diáfisis de los huesos largos. El tejido óseo esponjoso está constituido por finas trabéculas que se entrecruzan dando lugar a un entramado en forma de red, cuyos espacios están intercomunicados y albergan la médula ósea. Este tipo de tejido óseo lo encontramos en la porción central de los huesos planos y en las epífisis de los huesos largos. Células del tejido óseo osteoclastos. Las células del tejido óseo son: células osteogénicas, osteoblastos, osteocitos y 1
Las células osteogénicas se originan de las células mesenquimatosas primitivas. Tienen morfología fusiforme y se encuentran constituyendo la capa más profunda del periostio (rodea la mayoría de los huesos) y del endostio (delimita las cavidades medulares del hueso) y las paredes de los conductos de Havers (conductos que llevan al interior del hueso los vasos sanguíneos para el aporte de oxígeno y nutrientes y eliminación de sustancias de desecho). Los osteoblastos son las células que sintetizan los componentes de la matriz ósea. Se localizan en las superficies de los huesos en crecimiento, adosadas sobre las espículas óseas formando una lámina como un epitelio simple cúbico con prolongaciones que se introducen en la sustancia fundamental. La zona osteoide o el reborde osteoide es la zona que rodea al osteoblasto y esta formada por sustancia fundamental amorfa y fibras de colágeno no mineralizadas. El depósito de sales de calcio se produce 8-10 días después de que se hayan liberado las moléculas de tropocolágeno. Con el microscopio óptico, presentan un citoplasma basófilo con un halo sin teñir correspondiente al complejo de Golgi. Con el microscopio electrónico, presentan abundante RER con cisternas dilatadas y gran número de ribosomas. El complejo de Golgi está desarrollado y tienen numerosas mitocondrias con gránulos de fosfato tricálcico (responsable de las 1ª fases de mineralización). También aparecen pequeñas vacuolas de contenido amorfo, inclusiones lipídicas y lisosomas. Los osteocitos se originan a partir de los osteoblastos cuando pierden la capacidad de síntesis. Estas células quedan atrapadas por la matriz ósea y encerradas en unas oquedades denominadas osteoplastos o lagunas óseas. Con el microscopio óptico, son células alargadas con un núcleo ovoide central, citoplasma basófilo y prolongaciones citoplasmáticas que las relacionan con células vecinas y osteoblastos mediante uniones comunicantes. El espacio por donde discurren las prolongaciones se llaman canalículos óseos o conductos calcóforos. Con el microscopio electrónico, presentan una disminución en el desarrollo del RER y Golgi, comparadas con los osteoblastos, así como escasas mitocondrias, lisosomas e inclusiones de lípidos y 2
glucógeno. Estás células intervienen en el mantenimiento del buen estado de la matriz ósea y desempeñan un importante papel en el intercambio de calcio con la sangre. Los osteoclastos son células cuya misión es la remodelación ósea que tiene lugar en los procesos de crecimiento y reparación del hueso, así como la eliminación de porciones de matriz ósea alteradas o debilitadas. Se localizan en las superficies de reabsorción del hueso, constituyendo una especie de monocapa. Se originan a partir de los monocitos. Con el microscopio óptico, aparecen como células multinucleadas de gran tamaño (100 µm) y móviles, situadas entre las trabéculas óseas a reabsorber y un capilar. La cara relacionada con las trabéculas se sitúa en el interior de cavidades denominadas lagunillas de Howship y presenta un ribete en cepillo o borde estriado, mientras que la cara contraria es lisa. La coloración del citoplasma varía según el estado fisiológico en que se encuentra la célula, así en los osteoclastos jóvenes es basófila y en los adultos fuertemente acidófila. Con el microscopio electrónico, el borde estriado se corresponde con la presencia de microvellosidades. Cada núcleo se relaciona con un complejo de Golgi hacia la cara lisa. Presenta abundantes lisosomas y vacuolas con cristales de hidroxiapatita. Secretan enzimas capaces de atacar la matriz del hueso y liberar el calcio atrapado en ella. Matriz ósea Está constituida por dos componentes: orgánicos e inorgánicos. Los componentes orgánicos están representados en un 90% por fibras de colágeno, principalmente tipo I. Aparecen asociadas en fascículos de unos 15 µm paralelos entre sí. Otros componentes orgánicos son proteoglucanos, glucosaminoglucanos, glucoproteínas, osteonectina (mantiene unidas las fibras de colágeno con la porción mineral del hueso) y osteocalcina (fija el calcio a la matriz ósea). Las fibras de colágeno le confieren al hueso cierto grado de elasticidad y resistencia a las fuerzas de tensión. Los componentes inorgánicos están constituidos en su mayor parte por depósitos de fosfato cálcico cristalino (hidroxiapatita) y además, contiene iones como 3
magnesio, sodio, potasio, citrato y carbonato. Este componente le confiere dureza al hueso. Periostio y endostio El periostio es una capa de tejido conectivo muy vascularizado que cubre al hueso en toda su totalidad, a excepción de las superficies articulares. La parte más externa está constituida por una gruesa capa tejido conectivo denso que se denomina capa fibrosa. La capa más interna es más delgada, está constituida por células osteogénicas y se denomina capa osteogénica. El endostio está constituido solamente por una capa de células osteogénicas planas que participan, junto con la capa osteogénica del periostio, en la reparación de las fracturas óseas. Tejido óseo compacto La unidad funcional del tejido óseo es la osteona o sistema de Havers. Este sistema está constituido por un conducto central o de Havers, que contiene en su interior capilares sanguíneos, vasos linfáticos, fibras nerviosas y tejido conectivo. Alrededor del conducto central se disponen una serie de laminillas óseas concéntricas (de 4 a 20), de las cuales la más externa se denomina laminilla limitante o de Ebner. Cada laminilla está constituida por una hilera de osteocitos ubicados en el interior de los osteoplastos. Entre cada laminilla hay un espacio ocupado por matriz ósea constituida fundamentalmente por fibras de colágeno. Las prolongaciones de cada uno de los osteocitos discurren a través de los canalículos óseos o conductos calcóforos y se anastomosan con las de los osteocitos de las lagunas vecinas. Los conductos de Havers de cada osteona están intercomunicados entre si mediante los conductos de Volkmann, que además comunican los conductos de Havers con las superficies externa e interna del hueso. Estructuralmente, cada osteona constituye un cilindro longitudinal, de manera que los cilindros que representan cada osteona aparecen apilados entre sí, dejando 4
entre ellos pequeños fragmentos de tejido óseo laminar con forma y tamaño irregular denominados sistemas intersticiales, limitados por unas líneas refringentes denominadas líneas de cemento, que separan estas estructuras de las osteonas adyacentes. Limitando la superficie externa del hueso compacto, justo debajo del periostio, y la superficie interna, justo por debajo del endostio, se dispone una capa de láminas óseas paralelas a la superficie externa e interna del hueso y que se denominan lámina limitante externa e interna, respectivamente. El periostio queda fijado al tejido óseo mediante una serie de haces gruesos de fibras de colágeno denominadas fibras de Sharpey. Tejido óseo esponjoso o laminar Está formado por laminillas óseas en número variable asociadas entre sí anárquicamente formando una red tridimensional, pudiendo pasar las fibras de colágena de una laminilla a otra. Los huecos que quedan entre las laminillas están ocupados por la médula ósea. En el interior de las laminillas óseas aparecen osteoplastos con osteocitos en su interior situados paralelamente a la superficie de la lámina y que se comunican por conductos calcóforos. La superficie de las laminillas se reviste por osteoblastos, y entre ellos aparecen algunos osteoclastos, ya que se trata de un tejido en continuo proceso de remodelación. La nutrición de este tejido se produce por difusión de los vasos de la médula ósea a través de los conductos calcóforos. Osificación Es el proceso de formación del hueso. Este proceso se produce de forma distinta dependiendo del hueso que se considere, así, existen dos tipos de osificación intramembranosa y endocondral. La intramembranosa tiene lugar en el proceso de formación de los huesos planos y tiene lugar directamente a partir del mesénquima mientras que la endocondral se caracteriza porque la formación del hueso está precedida de la aparición de un molde de tejido cartilaginoso. Osificación intramembranosa 5
Es la que tiene lugar en los huesos planos, especialmente en los del cráneo. En un primer estadio, aparece un tejido mesenquimatoso constituido por células de disposición laxa con morfología estrellada y proyecciones citoplasmáticas largas y delgadas, que constituyen una estructura membranosa. Este tejido es invadido por numerosos capilares. En las zonas irrigadas, las células mesenquimatosas se transformarán en células osteogénicas y posteriormente en osteoblastos, que comienzan a producir matriz ósea. Conforme van quedando encerrados en la matriz ósea se transforman a osteocitos. A continuación, la matriz ósea se calcifica, recibiendo estas células los nutrientes y el oxígeno a través de los conductos calcóforos. Estos centros de osificación aparecen como pequeñas espículas de tejido óseo de forma irregular que van creciendo expansivamente con la llegada de nuevas células mesenquimatosas, que se trasforman a osteoblastos y forman una capa de células en la periferia que sintetizan más matriz ósea, anastomosándose con otras espículas vecinas y constituyendo las trabéculas óseas. La unión de diferentes focos primarios de osificación origina el tejido óseo primario. Por acción de osteoclastos, se produce la remodelación de este tejido óseo dando lugar al tejido óseo adulto. Osificación endocondral Es el tipo de osificación que tiene lugar fundamentalmente en los huesos largos y se caracteriza porque el tejido cartilaginoso hialino es sustituido por tejido óseo. En una primera fase, las células mesenquimatosas se diferencian a condroblastos que constituyen la matriz cartilaginosa que conformará el molde óseo primario. El molde crece en longitud y grosor gracias al crecimiento del tejido cartilaginoso. El crecimiento en longitud se produce por la capacidad de crecimiento intersticial del cartílago, mediante el cual los condrocitos se dividen originando células hijas que producen mayor cantidad de matriz. El crecimiento en grosor se debe a la adición de matriz cartilaginosa producida por los condrobastos que se diferencian a través del pericondrio. En una siguiente fase, en la región media del molde óseo se produce un aumento y maduración de los condrocitos y la calcificación de los mismos debido a un depósito de sales de hidroxiapatita. Hacia la zona calcificada se dirigen numerosos 6
capilares a partir del pericondrio y cuya misión es llevar nutrientes y oxígeno a las células situadas dentro de la zona calcificada. Esas células se diferencian a células osteogénicas y posteriormente a osteoblastos, que producen matriz ósea sobre los restos del cartílago calcificado. El tejido conectivo que rodea a esta porción ósea se transforma en periostio. Todo este conjunto de estructuras que se desarrollan en la región central del molde se denominan centro de osificación primario o diafisario. El tejido óseo que se forma a partir de este centro de osificación es de tipo esponjoso y entre las trabéculas de tejido óseo quedan unos huecos que darán lugar a la cavidad medular del hueso. A nivel de las epífisis también aparecen centros de osificación que se denominan secundarios o epifisarios y son los responsables del hueso en el periodo postnatal. El proceso de osificación en los centros secundarios sigue el mismo esquema que en el primario. El cartílago va a persistir en dos localizaciones, en la superficie articular del hueso (cartílago articular) y entre la diáfisis y la epífisis, constituyendo la placa epifisaria, que es la que permite el crecimiento de los huesos hasta alcanzar su máxima longitud, cuando será sustituida totalmente por tejido óseo. Crecimiento y remodelación ósea El hueso crece solamente por aposición, ya que los osteocitos no tienen capacidad de dividirse, no habiendo posibilidad de que haya crecimiento interno, por lo que el hueso crece sólo en determinados puntos de su superficie en los que hay células osteogénicas, las cuales pueden dividirse y dar lugar a nuevas células osteogénicas y a otras que se diferencian a osteoblastos y producen matriz ósea, y así sucesivamente, dando lugar a nuevas capas de tejido óseo. Con la formación de una nueva capa de tejido óseo se forman nuevos canalículos que interconectan a los osteocitos y se incorporan nuevos capilares para nutrir y llevar oxígeno a las zonas recién formadas. En la formación del hueso, además de la adición de nuevo tejido osificado, se produce un fenómeno contrario, la eliminación de tejido óseo de zonas donde no es necesario por parte de los osteoclastos, dando lugar a la reabsorción y remodelación 7
ósea. Inducido por el mecanismo de la remodelación, en determinadas zonas se produce la transformación de tejido óseo esponjoso a compacto. En los huesos compactos, cuando se origina el hueso aparecen unos conductos haversianos primitivos, que son sustituidos por los definitivos durante la remodelación ósea. Las laminillas intesticiales son restos de los sistemas haversianos primitivos que persisten al realizarse la remodelación ósea. El crecimiento en longitud de los huesos largos que se produce en la etapa postnatal se debe al crecimiento intersticial del cartílago de la placa epifisaria, de tal manera que va creciendo por una cara (epifisaria) y osificándose por la otra (diafisaria). Este equilibrio, llega el momento en que se pierde, superando la sustitución por tejido óseo a la producción de cartílago, terminando el tejido óseo por sustituir a toda la placa epifisaria. 8