Phylum Acanthocephala Características generales Constituyen un phylum pequeño, pero sumamente interesante e importante, dentro de los helmintos parásitos. En estado adulto parasitan el intestino de vertebrados como peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos, con los cuales establecieron una relación parásita en la cual ocasionalmente producen daños importantes. En estado larval o juvenil habitan la cavidad general de invertebrados, crustáceos, o de vertebrados (hospedadores paraténicos). Todas las especies son endoparásitas. La morfología de los acantocéfalos presenta una gran adaptación a la vida parásita. Hubo una reducción a lo largo de su evolución de los sistemas muscular, nervioso, circulatorio y excretor, y una reducción completa del sistema digestivo. Generalmente miden menos de 35 mm, salvo Macracanthorhynchus hirudinaceus (parásito del cerdo), que llega a medir alrededor de 70 cm. El cuerpo consiste en una probóscide anterior, un cuello y un tronco. Probóscide: Presenta diversas formas desde esférica hasta cilíndrica, dependiendo de las especies. Está cubierta por un tegumento y presenta una delgada pared muscular en la cual están embebidos los ganchos esclerotizados. El tamaño, forma y número de estos ganchos son caracteres de importancia taxonómica. La probóscide es hueca y está llena de líquido. Fijados al ápice interno de ésta se encuentra un grupo de músculos denominados los músculos invertores de la probóscide, que se extienden a lo largo de la probóscide y del cuello y se insertan en la pared de un saco muscular llamado receptáculo de la probóscide, que tiene importancia taxonómica. Cuando la probóscide se retrae los músculos invertores se contraen, la probóscide se invagina en el receptáculo, con los ganchos totalmente hundidos. Cuando el receptáculo se contrae, fuerza a la probóscide a que se evagine por medio de un sistema hidráulico. Dentro del receptáculo se encuentra un ganglio cerebral. Al conjunto de probóscide y receptáculo se lo denomina presoma. 1 de 5
Cuello: Este es liso y carece de espinas. Hay un grupo de músculos, los retractores del cuello, que están adheridos a la superficie interna de la capa muscular del cuerpo. Junto con la invaginación de la probóscide si estos músculos se contraen también se produce la invaginación del cuello, dentro del tronco. Algunas especies tienen estructuras sensoriales a los lados del cuello que también pueden ser encontradas a los lados de la probóscide. Tronco: Es el resto del cuerpo por detrás del cuello. También se lo denomina metasoma. Está cubierto por un tegumento y presenta capas musculares internas. Algunas especies presentan, espinas esclerotizadas embebidas en la pared del tronco, manteniendo una íntima asociación con la mucosa del intestino del hospedador. Pared del cuerpo La pared es un complejo sincicial, conteniendo los elementos nucleares y una serie de canales internos interconectados denominados sistema lagunar. En algunas especies los núcleos son gigantes y pocos, en otras los núcleos se fragmentan durante el desarrollo larval y son ampliamente distribuidos por la pared del tronco. Cuando los núcleos están enteros son constantes para cada especie. Tegumento Dentro del tegumento hay una capa de tejido conectivo, a la que le siguen las capas de musculatura circular y longitudinal. Al igual que trematodos y cestodes el tegumento es un sincitio pero a diferencia de estos los núcleos no se encuentran en citones, sino que están en la parte basal del tegumento. La capa superficial o glucocálix actúa a modo de epicutícula. Sistema lagunar y muscular. El sistema lagunar se encuentra formado por dos regiones no conectadas, una en la probóscide y cuello y la otra en el tronco. El sistema lagunar presomal presenta canales que recorren dos estructuras denominadas lemniscos, que crecen desde la base del cuello al compartimento del tejido conectivo (CTC) fluido. Cada lemnisco tiene un canal central que es continuo con el sistema lagunar presomal. Se cree que los lemniscos contribuirían al mecanismo hidráulico de la probóscide. El sistema lagunar metasomal consiste en una red de canales longitudinales, que en algunas especies se 2 de 5
disponen en forma dorsal y ventral o lateral, conectados por canales transversales. Su localización y distribución tiene importancia taxonómica. Los músculos de la pared del cuerpo están formados por una capa longitudinal y una circular, conectada con el sistema lagunar a través de un intricado sistema de canales centrales, interconectados entre sí y con el sistema lagunar. La circulación que se produce dentro del sistema lagunar lleva nutrientes a los músculos y se lleva de éstos productos de desecho. Los acantocéfalos al no tener ningún tipo de órgano circulatorio (corazón), realizan el transporte de sustancias por medio del sistema lagunar que también cumple una importante función como esqueleto hidrostático. Sistema reproductor Son organismos dioicos y presentan dimorfismo sexual, la hembra suele ser de mayor tamaño que el macho. Ambos sexos presentan uno o dos sacos ligamentarios adheridos a la parte posterior del receptáculo que se extienden hasta cerca del poro genital. Dentro de estos sacos están las gónadas y órganos accesorios del sistema reproductor. En algunas especies los sacos ligamentarios son permanentes mientras que en otras se rompen a medida que el acantocéfalo madura. Masculino: Presentan generalmente dos testículos. Cada uno presenta un vaso eferente a través del cual maduran los espermatozoides, luego sigue un vaso deferente común hasta alcanzar un pene de pequeño tamaño. Presentan órganos accesorios como las glándulas del cemento, órganos sinciciales que secretan un cemento copulador, que en algunas especies se almacena en un reservorio de cemento hasta que ocurra la cópula. En ese momento el cemento tapa a la vagina una vez que el esperma ha sido transferido y rápidamente se endurece para formar la capa copulatoria. Otra estructura accesoria es la bolsa copuladora (bursa), formada por una especialización en forma de campana de la pared distal del cuerpo que está invaginada en el extremo posterior excepto durante la cópula. Un saco muscular, la bolsa de Saefftigen está adosada a la base de la bolsa copuladora. Cuando se contrae el líquido del sistema lacunar es forzado a ir hacia la bolsa, la cual es evertida por presión hidrostática. Alrededor de la bolsa hay papilas sensoriales, cuando se encuentran con el extremo posterior de una hembra, la bolsa se contrae y engancha a la hembra por presión de los músculos y el esperma es transferido por el pequeño pene. 3 de 5
Femenino: El ovario se encuentra dividido en bolas ováricas u ovígeras en la etapa juvenil, incluso cuando se encuentra dentro del hospedador intermediario. Estas bolas flotan libremente en los sacos ligamentarios, aumentando en tamaño antes de que la fertilización ocurra. La parte posterior del saco ligamentario está adosada a una campana uterina muscular. Este órgano, con una función de selección, permite que los huevos maduros pasen hacia el útero y la vagina y luego hacia fuera por el poro genital, mientras que los inmaduros retornan al saco ligamentario. Después de la copulación, los espermatozoides migran desde la vagina, a través del útero y campana uterina hasta el saco ligamentario. En ese lugar se produce la fertilización de los oocitos de las bolas ováricas. La embriogénesis comienza dentro de la hembra, luego los huevos salen al exterior junto con las heces del hospedador, donde se harán viables para el hospedador intermediario. A medida que los huevos son empujados hacia la campana uterina, dos rutas son posibles: pueden volver al (CTC) fluido por unas hendiduras de la campana o bien ser empujados dentro del útero. Loa huevos completamente desarrollados son ligeramente más largos que los inmaduros y no pasan por las hendiduras; por lo tanto son empujados dentro del útero. Los huevos presentan tres membranas, membrana del ovocito, membrana de fertilización y membrana de la cáscara, la textura de esta última varía según las especies. En aquellas que tienen un ciclo con hospedadores intermediarios terrestres, la membrana de la cáscara es pesada y en las que tienen un hospedador intermediario acuático, es liviana. Sistema excretor La excreción parece ser en gran medida a través de la pared del cuerpo, por difusión. Sin embargo algunos acantocéfalos (Archiacanthocephala) presentan un sistema excretor con órganos protonefridiales. En los machos este sistema está relacionado con el sistema reproductor, las células flamígeras desembocan en el vaso deferente y eliminan sus productos a través de éste. En las hembras están unidos a la campana uterina y desembocan en el útero. Adquisición de nutrientes Al carecer de un sistema digestivo los acantocéfalos deben absorber los nutrientes a través de la superficie del cuerpo. 4 de 5
Desarrollo y ciclo de vida Cada especie de acantocéfalo necesita de por lo menos dos hospedadores durante su ciclo de vida. El primer hospedador puede ser un insecto, crustáceo o miriápodo, los cuales deben ingerir un huevo viable, que salió con las heces del hospedador definitivo. Continúan por una serie de etapas hasta que son infectivos a un hospedador definitivo. Cuando son ingeridos por un vertebrado no viable, pueden penetrar la pared del digestivo y enquistarse en algún lugar donde sobreviven sin desarrollo posterior. Este vertebrado se transforma en un hospedador paraténico ya que al ser ingerido por un hospedador apropiado, el parásito se desenquista, se adhiere a la mucosa y madura. La larva que es infectiva al hospedador intermediario se denomina acantor, es un organismo elongado que presenta en su extremo anterior de seis a ocho ganchos. Estos ganchos pueden ser reemplazados en algunas especies por espinas. Los ganchos o espinas más los músculos se denominan rostelum. El acantor es una etapa resistente que no continuará con su desarrollo hasta alcanzar a un hospedador intermediario. Una vez dentro de este absorberá nutrientes, crecerá y se transformará en una acantela. El extremo del acantor que posee los ganchos se transforma en el extremo anterior de los adultos en algunas especies, mientras que en otras el desarrollo del extremo anterior es a partir de uno de los bordes laterales del acantor. Durante el estado de acantela se desarrollan los sistemas de órganos. Al terminar este desarrollo el juvenil es un cystacanto etapa infectiva para el definitivo. En algunas especies los extremos anterior y posterior se invaginan y todo el cistacanto queda cubierto por una cápsula hialina. El parásito debe ser ingerido por un hospedador definitivo, donde completará su desarrollo. 5 de 5