Contribución al conocimiento de los escarabajos coprófagos y necrófagos (coleóptera: scarabaeidae y silphidae), presentes en un bosque tropical caducifolio y bosque de encino-pino perturbados, en el Área de Protección de Flora y Fauna La Primavera, municipios de Zapopan y Tala, Jalisco, México Luis Eugenio Rivera-Cervantes 1, Edith García-Real, Martín Arias Magdaleno Introducción Los coleópteros de las familias Scarabaeidae y Silphidae son considerados dos de los principales grupos de insectos de gran importancia ecológica y médica, ya que gracias a sus hábitos alimenticios contribuyen a eliminar los desechos que producen tanto la fauna silvestre, como los animales domésticos y el hombre, así de cadáveres de animales y de plantas en descomposición, permitiendo una mayor rapidez en la descomposición de éstos, evitando la proliferación de moscas y con ello la diseminación de enfermedades al hombre, y acelerando la reincorporación de la materia al ecosistema. En los últimos años también los Scarabaeidae han sido utilizados como grupos indicadores de calidad ambiental, debido a su especificidad de hábitat, su relativamente bien conocida taxonomía y facilidad de captura. Once años después de ser decretada un área natural protegida el Bosque de la Primavera, en 1991 vimos la necesidad de contribuir a conocer un poco más sobre la composición y algunos aspectos ecológicos de estas dos familias, así como el impacto que pudieran tener las perturbaciones antropogénicas sobre la composición de sus especies, esperando que los datos obtenidos pudieran ser de utilidad en los planes de manejo de esta área protegida del occidente de México. En este trabajo se presentan los resultados obtenidos de seis meses de colecta, realizados en dos localidades del Bosque de la Primavera: a) Cerro de Planillas (bosque de encino-pino), y b) Cerro el Ocotillo (bosque tropical caducifolio), ambos perturbados. Antecedentes En el medio natural toda materia vegetal o animal en descomposición es un importante y valioso recurso alimenticio para una gran cantidad de bacterias, hongos e insectos. Entre estos últimos destacan dos grupos que compiten por la posesión del recurso ya sea como fuente de alimento o sitio de nidificación para sus crías, los coleópteros y los dípteros. Gracias a la actividad que estos grupos de insectos desarrollan, permiten la rápida conversión de la materia en descomposición en humus (Skidmore 1991). Los coleópteros de hábitos coprófagos y necrófagos de las familias Scarabaeidae y Silphidae, juegan un papel importante dentro de los ecosistemas forestales naturales y modificados, al acelerar la tasa de descomposición, eliminar masas de estiércol y cadáveres, haciendo 1 Departamento de Ecología y Recursos Naturales. CUCSUR Universidad de Guadalajara. Independencia Nacional No. 151. Autlán de la Grana, Jalisco. C.P. 48900 México. Tel. +52 (317) 382 5010 173
disponible diversos nutrientes para las plantas y evitando el exceso de moscas, entre otros (Morón 1984; Skidmore 1991; Lawrence y Britton 1994; Radcliffe 1996). 1 También permiten describir relaciones biogeográficas, estudiar los procesos que estructuran las comunidades de insectos, evaluar deterioros ambientales y para estudios de comportamiento (García-Real 1991). En México, los escarabajos coprófagos también son llamados mayates, rodacacas, entre otros y siguiendo la clasificación de Endrödi (1966) pertenecen a la familia Scarabaeidae, formada por más de 462 especies incluidas en 64 géneros a la fecha (Morón 2006). También son clasificados como lamelicornios debido a que la parte final de sus antenas terminan en forma de láminas más o menos aplanadas. En cambio los coleópteros Silphidae son una familia relativamente pequeña, que en algunas regiones se les conoce como escarabajos enterradores, y en nuestro país esta representada por once especies en cuatro géneros (Navarrete-Heredia y Fierros-López 2000). Las especies de coleópteros aquí señaladas son un grupo cosmopolita, con una enorme diversidad estructural y alta plasticidad de adaptación, que están bien caracterizados y son fáciles de distinguir del resto de los coleópteros, además de que su taxonomía está relativamente bien conocida, motivo por el cual son tomados como grupos indicadores de calidad ambiental. En nuestra región y prácticamente en todo el país, las poblaciones de insectos muestran una marcada estacionalidad en el número de especies de insectos, principalmente en los hábitats tropicales donde ésta bien determinada (activos sólo durante el periodo de lluvias). La fluctuación estacional y sobre todo la disponibilidad del alimento son reconocidas como una correlación común de la estacionalidad de los insectos tropicales, pero dificulta el análisis de otros parámetros ambientales que cambian con la alteración de las estaciones secas-lluviosas. El excremento de los grandes mamíferos, es alimento para una gran variedad de insectos que fluctúa relativamente poco en cantidad en comparación con otros alimentos como son, el néctar de flores, el polen, etc. Por eso en los insectos que usan el excremento se puede esperar que presenten una fluctuación estacional sustancial menor en número que los que usan otro tipo de alimento en el mismo hábitat (Jansen 1983). Por otra parte los escarabajos coprófagos y necrófagos (principalmente la subfamilia Scarabaeidae) se consideran también como buenos grupos indicadores de calidad ambiental, para estudiar tanto la fragmentación, el cambio de uso de suelo o los incendios en los bosques tropicales, así como en formaciones derivadas, ocasionadas por las acciones antropogénicas (Favila y Halffter 1997). Objetivos 1. Contribuir a conocer los patrones de abundancia y diversidad de las especies de coleópteros coprófagos y necrófagos de las familias Scarabaeidae y Silphidae, presentes en un bosque tropical caducifolio y un bosque de encino/pino perturbados del Bosque La Primavera, de los municipios de Tala y Zapopan, Jalisco. 1 Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad (IMECBIO). Centro Universitario de la Costa Sur. Avenida Independencia Nacional 151, Autlán de Navarro, Jalisco. C.P. 48900. Tel: (317) 3825010 Ext. 7126. lrivera@cucsur.udg.mx 174
2. Identificar las especies colectadas a nivel de género y/o especie en los dos tipos de bosques. 3. Contribuir al inventario nacional sobre biodiversidad. Materiales y Métodos El Bosque La Primavera se encuentra en la zona conurbada de Guadalajara, al poniente de la misma. Consta de 36,229 hectárea de las cuales 30,500 fueron decretadas como zona de protección forestal y refugio de la fauna silvestre (Decreto, 1980). Además esta forma parte del Eje Neovolcánico. Se ubica geográficamente en las coordenadas 20 37 40 45 latitud norte y los 103 35 103 28 de longitud 0este. Esta comprendido dentro de cuatro municipios que son en orden de superficie: Zapopan, Tala, Tlajomulco y Arenal. 1) Cerro de Planillas. Municipio de Zapopan. Altitud 2,225 m. Bosque de encino-pino. Es la parte más alta del Bosque La Primavera. Esta comunidad presenta en su fisionomía un estrato arbóreo representado por elementos con una altura que oscila entre los 6 y 15 metros. Se encuentra perturbado por incendios periódicos, pastoreo y ramoneo del ganado. Las especies arbóreas dominantes son: Quercus magnolifolia (roble), Pinus oocarpa (ocote), Pinus michoacana (ocote escobellón), Quercus castaña (encino), Quercus cocolobifolia (roble), y Quercus viminea (encino) principalmente. El aspecto de esta comunidad es ligeramente cerrada, los encinos presentan portes en su mayoría bajos, estos con troncos ligeramente torcidos, de corteza escamosa y de color café pálido a gris obscuro siendo el caso de Quercus castanea, además de presentar éstos copas amplias y de follaje caducifolio. En cambio los pinos son árboles con aspecto siempre verde de corteza gruesa, rugosa y áspera (en árboles viejos), a medida que aumenta el grosor se agrieta y forma placas alargadas e irregulares, sus hojas aciculares (en forma de agujas) verdes y gruesas, de copas redondeadas y compacta (Pinus oocarpa) a levemente piramidal (Pinus michoacana), acompañan a esta comunidad en el estrato arbóreo especies tales como: Agarista mexicana var. pinetorum, Arbutus glandulosa, Arbutus xalapensis, Cletra rosei, Prunus serotina var. capulli (Reyna, 1989). 2) Cerro del Ocotillo. Municipio de Tala. Altitud 1,450 m. Presenta un bosque tropical caducifolio muy perturbado, ubicado a 8 km al Este de la cabecera municipal que lleva el mismo nombre. Este cerro se encuentra rodeado por los cerros La Presa al Este, El Ermitaño al Oeste y Cerro Prieto al Sur. En esta localidad se presentan comunidades vegetales que se distribuyen en un clima cálido y que presentan una marcada fenología estacional, constituida por especies arbóreas que pierden sus hojas completamente durante el período de estiaje (diciembre-mayo) en la región. Este tipo de vegetación constituye la menor porción en el Bosque de la Primavera, su distribución es ligeramente densa. Se encuentra constituido fisonómicamente por tres estratos bien definidos: a) estrato arbóreo formado por individuos con alturas de 5 a 10 metros, los que presentan formas ramificadas, de corteza papirácea como los géneros Bursera, otros como Ficus petoliaris, presentan una corteza de color verde-amarillo. En este estrato sobresalen las especies: Ficus continifolia, Ficus padifolia, Lysiloma acapulcense, Buddleja sessiliflora, 175
Guazuma ulmifolia, Heliocarpus therebintaceus, Ipomoea sp y Bursera bipinnata principalmente. b) Estrato arbustivo, representado por las especies: Verbesina greenmanii, Lagascea helianthifolia, Croton ciliatoglandulosus, Gaudichaudia mucronata, y Acacia farnesiana, y c) estrato herbáceo, el cual sólo se manifiesta en la época de lluvias y esta representado por: Eupatrorium sp, Salvia iodanta, y Verbena carolina (Reyna 1989). Los muestreos se realizaron en forma continua durante 6 meses (Junio a Noviembre de 1991) que coincidió con el inicio y finalización de las lluvias. Esto se debe a que en este periodo se presenta la mayor abundancia de escarabajos coprófagos y necrófagos, ya que estos disminuyen conforme se acerca la estación invernal y durante la primavera se encuentran enterrados (Halffter y Mattheus, 1966). El trabajo de campo se realizó en dos localidades con diferentes tipos de vegetación perturbadas: un bosque de encino-pino a 2,200 m de altitud, ubicado en el Cerro de Planillas, y en un bosque tropical caducifolio a 1,400 m de altitud localizado en las laderas del Cerro el Ocotillo. Estas dos zonas de muestreo se seleccionaron tomando en cuenta las siguientes características: 1) que fueran zonas semi-abiertas (originalmente fueron zonas boscosas); 2) con presencia de ganado, y 3) con evidencias de haber sufrido incendios (fustes ennegrecidos), que son los tipos de perturbación más comunes en el área de estudio. Para la colecta de los ejemplares se utilizaron recipientes de plástico que funcionaron como trampas colectoras, las que estaban compuestas de tres partes: a) un bote de plástico de 16 cm de altura por 13 cm de diámetro; b) una tapadera de 13 cm de diámetro a la que se le hizo una abertura de 1/3 de su diámetro total, y c) una cuchara de plástico doblada por ambos extremos, lo que permitía se fijará a la pared del bote en su extremo superior y contener el cebo en su extremo inferior. Se utilizaron dos tipos de cebos: a) calamar en descomposición, debido a su mayor fetidez y olor perdurable (Morón y Terrón, 1984), y excremento de omnívoro (humano) por ser uno de los más atrayentes (Howden y Nealis 1975). A cada trampa se le colocó de 3 a 4 cm. de una solución de agua saturada de sal, con jabón de pan y alcohol al 70% que funcionó para la conservación y el lavado de los especímenes capturados. En cada localidad se colocaron 12 trampas (6 con excreta y 6 con calamar) las cuales estuvieron separadas por una distancia de 20 X 20 metros una de otra y de manera intercalada. Las trampas fueron colocadas durante dos días por localidad durante cada mes del muestreo (de junio a noviembre). Las trampas se protegieron con piedras para evitar fueran dañadas o saqueadas por depredadores (mamíferos grandes) o por el hombre, pero facilitando el acceso de los escarabajos. Una vez en el laboratorio de procedió a separar, cuantificar e identificar a los especímenes de las familias Scarabaeidae y Silphidae. Sólo una pequeña proporción de los especímenes capturados fueron montados (20%) y etiquetados, el resto de los especímenes (80%) se conservan en alcohol al 70%. La mayor parte del material se encuentra depositado en la colección entomológica del Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad (IMECBIO) en Autlán, Jalisco, y un pequeña colección de referencia se deposito en la colección entomológica del Instituto de Ecología, A.C. (Xalapa, Veracruz). 176
Para la identificación de los especímenes capturados se utilizo un microscopio estereoscopio y las claves taxonómicas de Halffter y Martínez (1977), Morón (1979), Delgado (1989), Deloya y Morón (1994), Howden y Young (1981) y Anderson y Peck (1985), lo que permitió se pudieran identificaran a nivel genérico o específico. Resultados Durante los seis meses de muestreo se capturó un total de 1,792 especímenes en los dos tipos de vegetación. La mayor abundancia correspondió a la familia Scarabaeidae con 1,729 especímenes capturados que constituyó el 96.5% de la colecta total, en cambio de la familia Silphidae sólo se capturaron 63 especímenes que constituyeron el 3.4%. Los 1,729 especímenes colectados de las familias Scarabaeidae y Silphidae están representados por 12 géneros y 14 especies que a continuación se enlistan: I. Scarabaeidae Ceratotrupes bolivari Halffter y Martínez, 1962 Copris armatus Harold, 1869 Oniticelus rhinocerulus Bates, 1887 Dichotomius amplicollis (Harold, 1869) Dichotomius colonicus (Say, 1835) Canthon (Canthon) humectus assimilis Robinson, 1946 Phanaeus (Tridens) tridens Laporte-Castelnau, 1840 Coprophanaeus (C.) pluto (Harold), 1863 Ateuchus rodriguezi (DeBorre, 1886) Deltochilum (Deltohyboma) scabriusculum Bates, 1887 Onthophagus knulli Howden & Cartwright, 1963. Onthophagus subopacus Robinson, 1940. Onthophagus igualensis Bates,1887 II. Silphidae Nicrophorus olidus Mattheus, 1888. Thanatophylus truncatus (Say), 1823. La mayor abundancia de Scarabaeidae se presentó en el bosque tropical caducifolio con 943 especímenes y la menor abundancia en el bosque de encino-pino con 786 especímenes. En cambio la familia Silphidae fue más abundante en el bosque de encino-pino donde se capturaron 50 especímenes, en cambio en el bosque tropical caducifolio sólo se capturaron 13 especímenes (Tabla 1). Respecto a la estacionalidad presentada por la familia Scarabaeidae durante los seis meses de colecta, se observó que el mes de julio fue el más abundante con 1,102 especímenes, que constituyó el 61.7% del total, posteriormente se presentó una drástica disminución a partir del mes de agosto conforme se aproximaba el invierno, sin embargo, la tasa más baja de captura se presentó en el mes de junio con sólo 70 especímenes capturados. En cambio la familia Silphidae fue más abundante en el mes de junio con 41 especímenes capturados que 177
correspondieron al 63.1% del total. Sin embargo a diferencia de la familia Scarabaeidae, los sílfidos se capturaron de forma irregular, con presencia en un mes y ausencia en el siguiente (Tabla 2). En cuanto la composición de especies por familia, Scarabaeidae presentó una marcada diferencia entre los dos tipos de vegetación estudiados. En el bosque de encino-pino sólo se capturaron cinco especies: Ceratotrupes bolivari, Copris armatus, Oniticelus rhinocerulus, Onthophagus knulli y O. subopacus. En cambio en el bosque tropical caducifolio se capturaron nueve especies: Dichotomius amplicolis, D. colonicus, Canthon (C.) humectus assimilis, Phanaeus tridens, Coprophanaeus pluto, Onthophagus subopacus, Ateuchus rodriguezi y Deltochilum scabriusculum. La composición de especies de la familia Silphidae sólo estuvo constituida por dos especies: Nicrophorus olidus y Thanatophylus truncatus, las que se capturaron en los dos tipos de bosques, aunque presentaron una mayor predilección por el bosque de encino-pino (Tabla 3). Las diferentes especies capturadas de la familia Scarabaeidae presentaron de manera similar un típico patrón estacional, con las mayores abundancias en el mes de julio. Sin embargo, la fenología de estás especies fue muy diferente entre ellas. De las especies exclusivas de bosque de encino-pino, encontramos que Ceratotrupes bolivari sólo se capturó en los meses de julio y agosto; Copris armatus se presentó a lo largo de los seis meses de muestreo con excepción del mes de octubre y Oniticelus rhinocerulus se capturó a partir del mes de julio a noviembre, sin embargo esta última especie presento su mayor pico de abundancia en el mes de agosto. La única especie que se presenta en los dos tipos de vegetación Onthophagus subopacus se presentó en los seis meses de colecta (Tabla 4). De las ocho especies de la familia Scarabaeidae capturadas exclusivamente en el bosque tropical caducifolio, cinco presentaron su mayor pico de abundancia en el mes de julio, mientras que las otras tres especies sólo estuvieron representadas por uno a tres especímenes, de las cuales dos se presentaron en julio y una en agosto. Dichotomius amplicolisi y Coprophanaeus pluto se capturaron entre julio y octubre; Dichotomius carolinus, Ateuchus rodriguezi y Phanaeus tridens sólo se capturaron en el mes de julio; Canthon (C.) humectus y Onthophagus igualensis se capturaron de julio a noviembre; y Deltochilum scabriusculum sólo se capturó en agosto (Tabla 4). De las dos especies de la familia Silphidae capturadas, éstas se colectaron en ambos tipos de vegetación, sin embargo, en el bosque de encino-pino Nicrophorus olidus se presentó en los meses de junio (mayor abundancia), agosto, octubre y noviembre, en cambio en el bosque tropical caducifolio sólo se capturaron en los meses de agosto y octubre. Thanatophylus truncatus se capturó en el bosque de encino-pino en el mes de junio y agosto, mientras que en el bosque tropical caducifolio únicamente se capturó en el mes de agosto (Tabla 3). Al comparar la abundancia presentada por las especies de Scarabaeidae por tipo de hábito alimenticio encontramos que los necrófagos fueron más abundantes en el bosque de encinopino que en el bosque tropical caducifolio, en ambos la mayor tasa de captura se presento en el mes de julio (Tabla 5). En cambio los coprófagos fueron más abundantes en el bosque tropical 178
caducifolio que en el bosque de encino-pino, en ambos tipos de vegetación la mayor abundancia se presentó en el mes de julio (Tabla 6). Conclusiones Los resultados de este estudio preliminar realizado en 1991 permitieron constatar que los coleópteros de las familias Scarabaeidae y Silphidae, presentan una marcada estacionalidad al igual que en el resto del país. Así como una mayor abundancia de las especies de Scarabaeidae sobre las de Silphidae. Por otra parte, las dos especies de Silphidae presentan una mayor predilección por el bosque de encino-pino que por el tropical caducifolio, tal como se ha observado en otros estudios realizados en el país. De igual manera los Scarabaeidae de hábitos coprófagos fueron más abundantes que los necrófagos, como se ha señalado en otros estudios tanto en México, como Colombia, España y el sudeste asiático. Ahora ante la modificación del hábitat y el impacto de los incendios forestales que ha mermado la cobertura vegetal, se haría necesario repetir este estudio y ver como las poblaciones y las especies de estas familias de coleópteros han respondido, y si su número de especies a disminuido, aumentado o mantenido. Bibliografía Anderson, R. S. and S. B. Peek. 1985. The Insects and Arachnids of Canada and Alaska. Part 13. Coleoptera: Silphidae and Agyrtidae. Agriculture Canada. Delgado, C., L. L. 1989. Fauna de coleópteros lamelicornios de Acahuizotla, Guerrero, México. Facultad de Ciencias, Departamento de Biología, UNAM. Tesis Licenciatura (inédita). 154 pp. Deloya, C. y M. A. Morón. V. 1994. Coleópteros lamelicornios del distrito de Jojutla, Morelos, México (Melolonthidae, Scarabaeidae, Trogidae y Passalidae). Listados faunísticos de México. Instituto de Biología, UNAM. Endrodi, S. 1966. Monographie der Dynastinae (Col. Lam.) Y Teil. Abh. Mus. Tierk. Dresdes, Bd. 33:1-457. Favila, M. E. and G. Halffter. 1997. The use of indicator groups for measuring biodiversity as related to community structure and function. Acta Zool. Mex. (n.s.) 72: 1-25. García-Real, E. 1991. Abundancia y distribución altitudinal de los escarabajos coprófagos y necrófagos en cinco tipos de vegetación en la Sierra de Manantlán. Tesis Profesional. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad de Guadalajara. México. 76 pp. Halffter, G. y A. Martínez. 1977. Revisión monográfica e los Canthonina americanos, IV parte. Clave para géneros y subgéneros. Folia Entomol. Mex. 38: 29-107 pp. Howden, H. F. and O. P. Young. 1981. Panamanian Scarabaeinae: Taxonomy, distribution, and habits (Coleoptera, Scarabaeidae). Contributions of the American Entomological Institute. Vol. 18 (1): 1-204 pp. Howden, H. F. and V. G. Nealis. 1975. Effects of clearing in a Tropical rain forest on the composition of the coprophagous scarab. Beetle fauna (Coleoptera). Biotropica. 7 (2): 77-83. Janzen, D.H. 1983. Seasonal change in abundance of large nocturnal dung beetles (Scarabaeidae) in a Costa Rica deciduous forest and adjacent horse pasture. Oikos. 274-283. 179
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Tabla 4. Fenología presentada por las especies de la familia Scarabaeidae en el Bosque La Primavera, Jalisco, México. Especie Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Ceratotrupes bolivari X X Copris armatus X X X X X Onthophagus igualensis X X X X X Onthophagus subopacus X X X X X X Dichotomius amplicollis X X X X Dichotomius colonicus X Coprophanaeus Pluto X X X X Ateuchus rodriguezi X Phanaeus tridens X Canthon (C.) humectus asimilis X X X X X Oniticellus rhinocerulus X X X X X Deltochilum scabriosculum X Tabla 5. Abundancia presentada por los Scarabaeidae necrófilos en el Bosque La Primavera, Jalisco, México. Bosque Localidad Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Total Encinopino Planillas 41 129 96 41 14 0 321 Tropical Ocotillo 0 80 22 14 28 0 144 caducifolio Total 41 209 118 55 42 0 465 Tabla 6. Abundancia presentada por los Scarabaeidae coprófagos en el Bosque La Primavera, Jalisco, México. Bosque Localidad Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Total Encinopino Planillas 25 322 91 24 3 0 465 Tropical Ocotillo 4 571 64 84 76 0 799 caducifolio Total 29 893 155 108 79 0 1264 181