Capítulo II: Selección Tema 5: Evaluación genética a gran escala. Sumario de padres. Conceptos y utilización. Alternativas a la evaluación genética a gran escala: núcleos abiertos y cerrados, conceptos. EVALUACIÓN GENÉTICA A GRAN ESCALA Se refiere a la evaluación genética de grandes poblaciones, generalmente son razas enteras en un país o incluso dentro de un área geográfica más grande. La información utilizada proviene de muchos productores y es procesada centralmente, constituyendo un esfuerzo corporativo que involucra a estos, asociaciones de criadores, genetistas y algunas veces agencias gubernamentales. Su propósito es permitir la comparación genética directa de animales en diferentes rodeos, majadas, etc. Esto es importante ya que constituye una forma objetiva de saber el mérito de un reproductor, comparado con animales de toda una población, por ejemplo de una raza entera, y la evaluación genética a gran escala provee ese mecanismo. Esta evaluación acelera la tasa de cambio genético, ya que al permitir la comparación directa de reproductores, el productor puede seleccionar individuos de un número de candidatos mayor, debido a que es más fácil encontrar reproductores sobresalientes para un determinado carácter en una población grande que en una pequeña. Esto es lo mismo que decir que permite incrementar la intensidad de selección. La evaluación genética a gran escala también aumenta la tasa de cambio genético incrementando la precisión de la selección. Las bases de datos utilizadas contienen una enorme cantidad de información, mucho más que la información disponible en cualquier rodeo o majada. Cuando los registros de razas enteras son utilizados para la predicción, la exactitud de la predicción aumenta en virtud del volumen completo de información disponible. HISTORIA DE LAS COMPARACIONES GENETICAS Históricamente, las comparaciones en rodeos fueron aquellas desarrolladas en el ganado lechero europeo cerca del comienzo del siglo XX e involucraban pruebas de progenie. Pruebas similares se iniciaron en la lechería en Estados Unidos en la década del 30. Algunas de las primeras comparaciones en porcinos, ovinos y bovinos de carne fueron realizadas en centrales de prueba. Estas consistían en llevar a un mismo lugar (la central de prueba) los verracos, carneros y toros de diferentes establecimientos, donde eran alimentados y manejados en conjunto por un determinado período de tiempo. Luego eran comparados para algunos caracteres como ganancia diaria de peso, conversión alimenticia y otras medidas físicas. Las centrales de prueba permiten a los animales de diferentes rodeos o majadas competir directamente entre ellos. Sin embargo, la capacidad de las pruebas realizadas en centrales para comparar el mérito genético de los animales es limitada, ya que están restringidas a unos pocos caracteres medidos en la estación y están basados únicamente en la información del P del individuo. Por otro lado, el ambiente previo al inicio de la prueba pudo haberlo afectado, dando una ventaja a los animales de algunos sitios y desventajas a animales de otros. Desde la llegada de BLUP, con su capacidad de explicar las diferencias ambientales y genéticas entre Grupos Contemporáneos, y su implementación a la evaluación a gran escala, las pruebas en centrales han perdido mucha de su justificación.
Las primeras evaluaciones de padres para ganado de carne aparecieron en los 70. Con el advenimiento de computadoras de gran velocidad, el análisis usando BLUP y los procedimientos parecidos a este se convirtieron en la norma para el MGA en los 80. Es común para la producción en bovinos, ovinos, porcinos y aves, mientras las evaluaciones de caracteres de performance en equinos también están disponibles en Estados Unidos y algunos países de Europa. Las primeras evaluaciones eran pruebas diseñadas, pruebas de progenie cuidadosamente monitoreadas, libres de fuentes de sesgo como el apareamiento no al azar y el refugo por baja performance. Las pruebas diseñadas eran caras y necesariamente limitadas en tamaño. Con el poder de los procedimientos estadísticos modernos de explicar un mayor número fuentes de sesgos, la tendencia general en la evaluación a gran escala ha conducido al uso de datos de campo, datos que son regularmente reportados por criadores individuales a las asociaciones de cría o agencias gubernamentales. Los datos de campo proveen enorme cantidad de información, mucha más información de la que las pruebas diseñadas. Las evaluaciones genéticas a gran escala usando información de campo requieren experiencia técnica avanzada, programas informáticos complejos y computadoras poderosas. Son realizadas una vez al año o más frecuentemente por especialistas en las asociaciones de cría, en el gobierno, en universidades o en compañías privadas. Sumarios de padres Son listas de predicciones genéticas, valores de precisión, y otra información útil sobre reproductores en una raza y son el producto más utilizado de la evaluación genética a gran escala. Están compuestos de una sección introductoria, seguido de una lista de datos de los individuos, pudiendo variar su formato según especie y raza. La sección introductoria es muy informativa, en general contiene una presentación del programa con su respectivo nombre, por ejemplo programa ERA (Evaluación de Reproductores Angus), PEG (Programa de Evaluación Genética de Hereford), Evaluación Genética de Reproductores Holando Argentino, ERBra (Evaluación de Reproductores Brangus) y PEGBraf (Programa de Evaluación Genética Braford). Asimismo, incluye los establecimientos adheridos; el modelo BLUP utilizado (modelo animal, modelo animal para único carácter, multicarácter, etc.); explicación de los datos y su glosario de términos; las características necesarias que deben reunir los individuos para aparecer en el sumario; una tabla de parámetros genéticos estimados (heredabilidades y correlaciones utilizadas para calcular las predicciones); distribuciones de predicciones dentro de la raza (en forma de gráficos que usualmente se ven como distribuciones normales y/o tablas de percentiles); una tabla que convierte las precisiones a rangos de confianza o cambio posible (definido más adelante) y gráficos de tendencia genética. La lista de padres típicamente incluye tres tipos de datos: identificación del animal (nombre del toro y apodo, año de nacimiento, número de crías y número de rodeos en que fue evaluado, número de Herdbook); predicciones (DEPs o HTPs) y medidas de precisión. Se pueden presentar como única o dividida en dos secciones (caracteres de crecimiento y de la res). En algunos casos, se incluye otra información como características de herencia simple (portadores de diversos pelajes y/o defectos genéticos). Para explicar esto utilizaremos el sumario de padres Brangus 2016 y desde ahora todos los ejemplos se referirán a éste, donde se evaluaron datos provenientes de 355 establecimientos de Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Paraguay y Uruguay. Los toros son identificados por
nombre y apodo, año de nacimiento, número de crías, número de cabañas donde fue evaluado, número de registro (HBA, AAB o IBBA). Las siguientes columnas incluyen DEP y precisión (PREC) para los siguientes caracteres: Peso al nacer (PN): DEP expresada en kg. Predice la capacidad de un reproductor para generar más o menos peso al nacer en su progenie. Peso al destete (PD): DEP expresada en kg. Predice la capacidad de un reproductor para generar más o menos peso al destete en sus hijos. Aptitud materna (AM): DEP expresada en kg. Predice el potencial para producir más o menos kg de peso al destete en el ternero debido a la producción de leche de las vacas. Peso final (PF): DEP expresada en kg. Predice la capacidad de un reproductor de producir más o menos peso en su progenie entre los 18 a 24 meses de edad. Circunferencia escrotal (CE): DEP expresada en cm. Predice la capacidad de un reproductor de que su progenie tenga mayor o menor circunferencia del escroto. Está positivamente asociado a la fertilidad del toro y a la precocidad sexual de sus hijas hembras. Leche y crecimiento (LyC): valor en kg de la productividad al destete de un reproductor, que combina la mitad de la DEP de peso al destete más toda la DEP de aptitud materna. Área de ojo de bife (AOB): DEP expresada en cm 2. Permite predecir la capacidad de un reproductor para transmitir mayor o menor área de ojo de bife (AOB) a su progenie. El AOB es el área del músculo Longissimus dorsi, medido por ecógrafo entre la 12ª y 13ª costilla del animal vivo. Grasa de dorsal (GD): DEP expresada en mm. Predice la capacidad genética de un reproductor para transmitir a sus hijos mayor o menor espesor de grasa dorsal. Es medido por ecografía, es el espesor de grasa presente entre las costillas 12 y 13, evaluado en forma perpendicular a la posición del animal y evaluado a las 3/4 partes del ancho del AOB. Grasa de cadera (GC): DEP expresada en mm. Predice la capacidad genética de un reproductor para transmitir a sus hijos mayor o menor espesor de grasa de cadera. Es medida por ecografía y consiste en el espesor de grasa en la punta de la cadera hacia la región caudal, más precisamente en el punto de unión más cercano al plano dorsal de los músculos bíceps femoral y glúteo medio. Porcentaje de grasa intramuscular (% GI): DEP expresada en porcentaje. Predice la capacidad del reproductor para transmitir mayor o menor % GI a su progenie, dependiendo si su valor es positivo o negativo, respectivamente. Es la proporción de grasa intramuscular (a veces referida como veteado o marmoleado) existente en la superficie del músculo Longissimus dorsi, medida entre las costillas 12 y 13. Los caracteres para res medidos por ecografía fueron evaluados en animales con edades entre 18 a 24 meses, acompañados de una medición de peso vivo para posibilitar el correcto cálculo de las DEPs. En otros sumarios se puede encontrar datos como: edad al primer parto (en días), ganancia de peso del nacimiento al destete, duración de la gestación (en días), entre otros. Existen otros sumarios (Angus y Hereford) que evalúan para otras características como por ejemplo altura y frame score, y otros caracteres umbral como facilidad de parto, para lo cual utilizan un protocolo con categorías o clases: 1: sin asistencia 2: tracción leve (una persona sin asistencia mecánica)
3: tracción fuerte (dos personas con o sin asistencia mecánica) 4: cesárea 5: mala presentación Otros sumarios internacionales incluyen otros caracteres, también clasificados por categorías como por ejemplo conformación al destete, precocidad al destete, musculatura al destete, conformación del prepucio u ombligo al destete, todas estas mismas características al año y caracterización racial, utilizando categorías de 1 a 5. También se puede encontrar: Pelambre (longitud y espesor del pelo) se evalúa con categorías de 1 a 3. Resistencia a la garrapata, busca identificar animales menos susceptibles, expresados en número de garrapatas. Pueden ser negativos o positivos, siendo lo más negativos los más deseables, por ejemplo (-10) en relación al promedio observado en la población. Otros incluyen marcadores moleculares para terneza determinando los genotipos para calpaína y calpastatina (proteínas que intervienen en esa característica de la carne). Son cuatro loci donde el alelo favorable se indica con un signo (+) y el menos favorable con un signo (-). Esto se puede ver en los sumarios de Angus y Hereford. Los sumarios de padres lecheros presentan mucha más información. Segmento de muestra de la lista de un sumario de padres de bovinos de carne Predicciones Las predicciones genéticas publicadas en los sumarios de padres modernos y actualizados son las diferencias esperadas en la progenie o DEP, mientras los sumarios de animales lecheros utilizan habilidades de transmisión predichas o HTP, pero significan lo mismo. En otras regiones como en Europa se utilizan valores de cría estimados o EBV. Componentes genéticos directos y maternos de los caracteres Todos los caracteres tienen un componente genético directo, es decir, el efecto de los genes del individuo sobre su propio P y algunos caracteres tienen un componente genético materno, definido como el efecto de los genes en la madre del individuo que influencia en el P de este a través del ambiente provisto por la madre. El ejemplo clásico de un carácter con ambos componentes es el peso al destete de un individuo, que es una función de sus genes heredados para crecimiento y para la producción de leche y habilidad materna de su madre. La tasa de crecimiento heredada está determinada por los genes del animal y comprende el componente directo del peso al destete (DEP peso al destete), mientras la producción de leche y habilidad materna de su madre están determinadas por los genes de ésta así como por el ambiente al que ella está sujeta. Los genes de la madre para estos caracteres no afectan la tasa de crecimiento de su progenie directamente, pero si afectan al ambiente experimentado por la
cría, provisto por ella. La producción de leche y la habilidad materna comprende el componente materno del peso al destete (DEP aptitud materna). Los procedimientos BLUP son capaces de separar los componentes directos y maternos de un carácter, proporcionando predicciones para ambos. En el caso del peso al destete, las predicciones están disponibles para el componente de crecimiento (peso al destete), así como para el componente leche/aptitud materna. El componente materno del peso al destete no se mide directamente (no se ordeñan cerdas, ovejas o vacas de carne, y por lo tanto no se registran sus rendimientos lecheros), la información para la predicción del componente materno proviene de los pesos al destete. Por ejemplo, un macho produce un gran número de hijos y, de los pesos al destete de éstos vamos a obtener una predicción confiable de los BV de ese macho, para el carácter tasa de crecimiento predestete, es decir, el componente directo de peso al destete. Por otro lado, las hijas de este macho son apareadas y producen su propia progenie. Teniendo una expectativa de los pesos al destete de esa progenie (nietos del macho), basada en lo que ya conocemos sobre el potencial crecimiento de sus madres, entonces, si los pesos al destete de estos nietos exceden dichas expectativas, se puede asumir que la diferencia es debida a la habilidad materna superior (producción de leche) de sus madres y viceversa, si los pesos al destete de los nietos no alcanzan las expectativas, la diferencia es atribuida a la habilidad materna inferior de sus madres. Así la predicción para el componente materno del peso al destete, está determinado por la diferencia entre el P real y las expectativas del P de peso al destete. Toda la situación es complicada por el hecho de que el macho mismo pudo haber sido apareado con las mejores o peores hembras que la media, y sus hijas con machos peores o mejores que la media, pero BLUP toma en cuenta eso, y otras consideraciones igualmente confusas. Una discusión de los componentes directos y maternos de los caracteres no estaría completa sin mencionar un tercer componente, el componente paterno. Una definición de componente paterno sería análoga a la de componente materno. De acuerdo a eso, el componente paterno de un carácter es el efecto de los genes en el padre de un individuo que influyen en su P a través del ambiente provisto por el padre. Sin embargo, para los animales domésticos, una definición de este tipo es rara, los machos tienen muy poco que ver con la crianza de sus hijos y por lo tanto no tienen efecto ambiental sobre los P de estos. Efectos paternos sí existen para especies de pájaros silvestres (ñandú y pingüino emperador), y para algunos autores, los componentes paternos de incubabilidad y sobrevivencia de los pichones pueden ser hasta más importantes que el componente materno. Una segunda definición de componente paterno se aplica a los caracteres de fertilidad. Las medidas de fertilidad que son consideradas caracteres de la madre o de la cría, pero que están afectadas por la fertilidad del macho y su habilidad física para el servicio, se dice que tienen un componente paterno. Hablamos por ejemplo, del componente paterno para la tasa de concepción. Esta segunda definición tiene una mejor aplicación práctica en el mejoramiento de las especies domésticas. En síntesis: El componente directo es el efecto de los genes de un individuo sobre su propio P para un carácter. El componente materno es el efecto de los genes de la madre de un individuo que influencia el P de éste a través del ambiente provisto por su madre.
El componente paterno es el efecto de los genes del padre de un individuo que influyen en el P de este a través del ambiente provisto por el padre. Los caracteres de la madre o del hijo que son afectados por la fertilidad y habilidad para reproducirse del macho también se dice que tienen un componente paterno. Diferencia esperada de progenie - DEP Para cada característica, el DEP predice cómo será el P de las futuras crías de un toro en comparación con las que producirán el resto de los toros incluidos en el mismo sumario de padres. Todos los toros listados en un sumario pueden ser comparados directamente entre sí. Los DEP se expresan en la unidad de la característica considerada. Los toros que no tengan DEP asignado (casillero en blanco) para alguna característica, significa que no se ha registrado información o ésta no pudo ser utilizada en la evaluación. Con los DEP, los usuarios del sumario de padres pueden comparar toros aunque estos hayan sido evaluados en diferentes cabañas y dejen descendencia en distintas zonas, años y meses de parición. Por todo ello, dentro de cada raza, los DEP son la herramienta de selección genética más precisa. Para ilustrar cómo deben utilizarse los DEP, consideremos dos toros: A y B. Supongamos que el primero tiene un DEP para peso al destete de +16 kg, mientras que el segundo, un DEP para esa misma característica de +6 kg. A su vez, supongamos que el peso al destete de los terneros hijos del toro promedio (DEP igual a 0) es de 210 kg. Ahora bien, si se utilizara el toro A para servir a una muestra aleatoria de vacas, y el toro B para servir a otra muestra aleatoria, de un establecimiento, se podría esperar que los terneros hijos del toro A pesen al destete, 226 kg en promedio (210kg + 16kg = 226kg), y los hijos del toro B, 216 kg en promedio (210kg + 6kg = 216kg). La diferencia en P (226kg - 216kg = 10kg) es exactamente la diferencia entre los DEP de los dos toros ((+16kg) (+6kg) = 10kg). La lista de padres mostrada en la página 22 del sumario Brangus 2016, provee ejemplos de DEPs para los diferentes componentes de los caracteres: directo, materno, y materno total. Los DEP para peso final y peso al destete son medidas de componentes directos. Predicen la performance de la progenie que es atribuible a los genes heredados del padre. Estos DEPs predicen el potencial de crecimiento, en diferentes edades, de los terneros de un padre. La DEP aptitud materna es una medida del componente materno del carácter peso al destete. Predice la habilidad lechera y materna (medida en kg de peso al destete) de las hijas de ese padre. La DEP leche y crecimiento mide la combinación de los componentes directo y materno del peso al destete conocido como peso al destete materno total. Predice la habilidad total de las hijas de un padre para producir el peso al destete del ternero. Tipos de DEP DEP de pedigrí: son estimadores de los efectos aditivos de los genes que tienen los reproductores y que pueden transmitir a sus crías para cada característica de interés económico. Por lo tanto, hasta que el potencial reproductor tenga sus propios datos fenotípicos (pesadas, medidas, ecografías, etc.), o aún mejor, los datos fenotípicos de su propia progenie, es difícil conocer qué valor genético trasmitirá al usarse como padre. Sin esta información, la única forma de estimar
preliminarmente el potencial genético de un futuro reproductor es mediante el promedio de los DEP de sus padres. Esto significa que todas las crías nacidas del mismo padre y madre (hermanos completos) tendrán los mismos DEP, hasta que cada uno tenga sus datos propios y/o de su propia progenie. Consecuentemente, estos DEP, que son un simple promedio de los DEP de sus padres, son estimaciones a través de su ascendencia, por lo que se los conoce como DEP de pedigrí. En la mayoría de los sumarios de padres, los DEP de pedigrí son fáciles de identificar, porque a su precisión (PREC), en lugar de tener un valor numérico, se le asigna la letra I o P, dependiendo de la asociación de criadores que suministre la información. Otras asociaciones de criadores, en cambio, publican valores numéricos de PREC para los DEP de pedigrí, pero suelen ser extremadamente pequeños, como por ejemplo en el sumario Angus, donde el DEP de pedigrí es identificado como 0,05 P. DEP interino ( interim ): debido a que los análisis DEP son realizados en general una vez al año, a menudo hay necesidad de actualizar los DEPs entre análisis. Por ejemplo muchos análisis de información de ganado de carne son realizados luego de que se reporta la información sobre destete para que los sumarios de padres estén disponibles antes de la próxima temporada de servicios. Sin embargo, mientras tanto, se recoge información adicional del P posdestete de los animales jóvenes (por ejemplo peso al año) originando los denominados DEPs interinos, que son aquellos actualizados entre análisis que incorporan la nueva información. Solo una porción de la información disponible es incluida en los procedimientos cortos usados para calcularlos. Sin embargo, usualmente son mejores, que los DEPs viejos que reemplazan. Por ejemplo, la asociación Angus Argentina calcula este tipo de DEP agregando a la información de pedigrí, los datos del propio P del animal para la característica evaluada, cuando ya se cuenta con ellos. En algunos casos, estos DEP interinos se distinguen porque a su PREC se le añade, según la asociación de criadores que se trate, la letra I+ o P+. Otras asociaciones de criadores no identifican las PREC con I+ o P+, por lo que es difícil saber si la información propia del animal ha sido incluida o no. Cuando a la información utilizada para el cálculo de los DEP de pedigrí y DEP interino se le incorporan los datos de la progenie del animal, la PREC informada es el valor numérico real de la misma, al cual no se le añade ninguna identificación adicional. Dicha PREC siempre es un valor numérico. Algunas asociaciones publican DEP interinos en las evaluaciones genéticas particulares, para toritos y vaquillonas, pero sólo en los casos que ellos tengan su propio P informado y su grupo contemporáneo bien conformado. La evaluación genética a gran escala no está limitada a la producción de DEPs para los machos. Los análisis modernos BLUP producen predicciones para todos los animales, pero son demasiados para ser publicados en un solo sumario. Usualmente las asociaciones de criadores mandan a las distintas cabañas la información que contiene los DEPs y las precisiones para todos sus animales (vacas, vaquillonas, terneros, etc.), muchas veces con un costo adicional. Medidas de precisión Precisión (PREC) o exactitud Indica la confiabilidad en el DEP que acompaña, es decir, en qué grado éste predice el verdadero valor genético aditivo de un animal para cualquier característica considerada, generalmente se le denomina con la sigla PREC. En los sumarios lecheros a la PREC se denomina
repetibilidad, concepto que no hay que confundir con el descripto en parámetros poblacionales. Varía entre 0 y 1, aproximándose a 1 cuando mayores son las fuentes de información utilizadas para la predicción de un DEP. La aproximación a valores más altos depende de: La característica y su heredabilidad La correlación genética entre los diferentes caracteres asociados Las fuentes de información utilizadas para obtener los DEP de los reproductores Número de rodeos en que fue evaluado. Un animal puede tener como fuentes de información: su propio P o no, el de sus hijos y la información de otros parientes que surjan de su pedigrí. A su vez, si un padre tiene hijos en un mayor número de grupos contemporáneos o rodeos, esto incide favorablemente en su PREC. Por este motivo, toros padres con igual número de crías pueden tener diferentes PREC porque sus crías están distribuidas en uno o varios rodeos. En el siguiente cuadro, tomado del sumario de padres Angus 2016 se combinan los diferentes factores que influyen en la PREC de las DEPs: Precisiones orientativas de acuerdo a la heredabilidad de cada característica, con diferente cantidad de crías y con/sin propia performance Cantidad de Heredabilidad 0,30 (peso al destete) Heredabilidad 0,50 (CE y altura) crías Sin propia performance Con propia performance Sin propia performance Con propia performance 10 hijos 0,48 0,68 0,67 0,81 20 hijos 0,68 0,75 0,78 0,85 100 hijos 0,85 0,87 0,92 0,93 1000 hijos 0,97 0,98 0,99 0,99 Para utilizar la información de precisión o exactitud de las DEPs, puede ser útil considerar el siguiente cuadro orientativo: Nivel Precisión Comentario Baja Menos de 0,40 Incierta, pero aún mejor que no tener información. Medio baja 0,40 a 0,60 Digna de atención, pero riesgosa. Medio alta 0,60 a 0,80 Meritoria, al permitir comparar con cierta confianza. Alta Mayor a 0,80 Buena exactitud, permite comparaciones confiables. Los DEPs altamente exactos son muy confiables; existe poco riesgo de que el desempeño de la progenie de un animal con valores de PREC altos sean muy diferentes de los DEPs indicados. Por otra parte, el desempeño promedio de la progenie de un animal con valores de PREC bajos pueden ser muy diferentes de los que sugieren sus DEPs. Es razonable utilizar sólo PREC altas para la compra de semen o generación de embriones, mientras que para la toma de decisiones de selección dentro de rodeo se puede tolerar menor PREC, especialmente en los animales jóvenes. La compra de toritos sin progenie puede requerir el uso de PREC medio altas.
Rangos de confianza, error estándar de la predicción y cambio posible Otra forma de expresar PREC es con los rangos de confianza. Es un rango de valores dentro del cual esperamos, con una probabilidad dada y un cierto grado de confianza, que se encuentre un valor verdadero de interés. Las predicciones genéticas para individuos cambian a través del tiempo, dependiendo de cuanta más información se incluya en los cálculos usados en las evaluaciones sucesivas. Una medida de predicción que indica la cantidad potencial de un futuro cambio en una predicción es el llamado cambio posible (CP). El término estadístico de cambio posible es el error estándar de predicción. Una predicción ± un cambio posible, es simplemente una forma alternativa de expresar un rango con una confianza del 68%. Las precisiones, rangos de confianza, y los posibles valores de cambio están estrechamente relacionados. Cuanto mayor es la precisión de una predicción, menor es el rango de confianza y los posibles cambios asociados. Las precisiones tienen ventajas sobre los rangos de confianza y los cambios posibles, ya que no se necesita saber nada acerca de la variabilidad del carácter para interpretar una precisión. Una precisión publicada de 0,95 es alta independientemente del carácter. No se puede decir lo mismo para un rango de confianza o un cambio posible. Por ejemplo, un cambio posible de ±2,5 significa una cosa si el carácter es peso final en ganado de carne y algo bastante diferente si el carácter es días para alcanzar los 100 kg en cerdos. En el primer caso, sugiere una precisión muy alta; en el segundo caso, sugiere una precisión muy baja. Por otro lado, si no se está familiarizado con el carácter que está siendo medido, los rangos de confianza y los posibles cambios son más gráficos y probablemente indicadores más informativos de la confianza de la predicción. En los sumarios de padres se presentan tablas con los valores de cambios posibles asociados con los distintos niveles de PREC de las DEPs, para las diferentes características evaluadas y para los reproductores incluidos en el mismo. El cambio posible está expresado en unidades positivas y negativas de DEP y lo podemos definir de la siguiente manera: es el cambio esperado (o potencial desviación) entre el DEP calculado (listado) y el verdadero mérito genético de cada reproductor, para la correspondiente característica evaluada. Nunca se puede conocer el verdadero mérito genético de un reproductor, pero sí no se puede ir aproximando a él a medida que se obtiene mayor cantidad de información para calcularlo. Para una PREC dada, un reproductor debería tener su verdadero DEP alrededor del 68% de las veces, dentro del rango del DEP (listado) ± el valor del cambio posible, expresado en la tabla correspondiente. Este rango de confianza depende del error estándar de predicción de cada DEP calculado (listado). Pongamos el siguiente ejemplo. Un toro padre con un DEP para peso al nacer de +2,0 y una PREC de 0,65 se esperaría que su verdadero DEP esté dentro del rango 2 ± 0,39, es decir, dentro del rango desde 1,61 a 2,39 kg, con un 68 % de confianza. El valor de la PREC puede variar de 0 a 1 para cualquier característica. El significado del valor de la PREC que acompaña a un DEP es el mismo, independientemente de la característica evaluada, es decir esa PREC de 0,65 tiene la misma interpretación. Sin embargo, los valores del cambio posible son diferentes para cada característica, dado que reflejan las distintas varianzas genéticas (aditivas) asociadas a cada una de ellas, a medida que aumenta la PREC (más información) disminuye el cambio posible. Esto se debe a que el DEP calculado está muy próximo al verdadero DEP del reproductor evaluado, por lo que la diferencia entre el DEP calculado (listado) y el DEP verdadero es menor (se reduce el rango) a medida que aumenta la PREC. Es
decir, a través de nuestras evaluaciones genéticas, nos vamos acercando paulatinamente al verdadero mérito genético del reproductor, pues periódicamente vamos incorporando más información sobre él (más progenie y/o rodeos evaluados). En conclusión, el concepto básico es que a medida que la PREC aumenta, el cambio posible disminuye. A continuación presentamos dos ejemplos numéricos, para ilustrar el concepto y la interpretación entre los valores del cambio posible y la PREC: Ejemplo 1: los toros padres A y B, que poseen iguales DEP de peso al destete (+15), pero distinta PREC. En el caso del toro A, con una PREC de 0,25 y cambio posible de ±5,3, su verdadero DEP estará entre 9,7 y 20,3 kg, en el 68% de las veces, mientras existe una probabilidad del 32% que esté fuera de dicho rango. Por el contrario, en el toro B, que tiene mayor PREC (0,85), su cambio posible es de sólo ± 1,1, por lo que su verdadero mérito genético está más próximo al valor calculado para el sumario, con el 68% de confianza. Esto demuestra que, a medida que tenemos más información (PREC más alta) para calcular su DEP, paulatinamente nos vamos acercando al verdadero mérito genético que queremos predecir. Nivel Toro A Toro B DEP peso al destete +15 kg +15 kg PREC 0,25 0,85 Cambio posible ±5,3 kg ±1,1 kg 68% de las veces, el DEP verdadero estará entre: +9,7 y +20,3 kg +13,9 y +16,1 kg Ejemplo 2: el cuadro siguiente, tomado del ERBra 2016, muestra el cambio posible (en más o en menos), para los caracteres evaluados en ese sumario. Para utilizar esta medida de confiabilidad considere el siguiente ejemplo. Un animal con una DEP de peso al nacer igual a 3 kg y una exactitud de 0,50, tiene un valor de «cambio posible» de 2,18 kg. El rango del cambio de la DEP es 4,36 kg: entre 0,82 kg (3 2,18) a 5,18 kg (3 + 2,18). Cambio posible en la DEP según el nivel de exactitud Exactitud Peso al Peso al Aptitud Peso Circunferencia nacer destete materna Final Escrotal AOB GD GC %GI 0,10 2,51 6,83 4,95 11,60 1,70 4,83 0,90 0,56 0,91 0,20 2,47 6,73 4,87 11,43 1,66 4,75 0,88 0,55 0,89 0,30 2,40 6,55 4,74 11,13 1,63 4,63 0,86 0,54 0,87 0,40 2,31 6,30 4,55 10,69 1,56 4,44 0,82 0,52 0,84 0,50 2,18 3,95 4,30 10,10 1,47 4,20 0,78 0,49 0,79 0,60 2,06 5,50 3,98 9,33 1,36 3,88 0,72 0,45 0,73 0,70 1,80 4,91 3,55 8,33 1,10 3,46 0,64 0,40 0,65 0,80 1,52 4,12 2,98 7,00 1,02 2,91 0,54 0,34 0,55 0,90 1,10 3,00 2,17 5,08 0,74 2,11 0,39 0,25 0,40 COMO LOCALIZAR A UN TORO EN EL SUMARIO Rangos de DEP Para cada característica de importancia económica hay un DEP máximo y un DEP mínimo, conformando lo que se denomina rango de DEP, ya que estos se distribuyen entre esos dos
valores extremos, pudiendo variar entre un sumario de padres y otro. Por lo general, cuentan con una tabla donde se muestra la cantidad de toros evaluados, el número de registros analizados y los rangos de DEP para las distintas características consideradas en el sumario, con sus correspondientes unidades. Los rangos expuestos en esas tablas son de utilidad, pues ayudan a interpretar la selección de un determinado reproductor en base a su DEP, y a ver dentro de estos valores extremos dónde está ubicado; lo cual permite predecir si se moverá en la dirección deseada de acuerdo a los objetivos de selección. En la tabla siguiente se puede ver un ejemplo tomado del ERA 2016. Rango de DEP de los toros padres por característica Característica Cantidad Cantidad de toros de registros Rango de DEP Unidad Largo de estación 4778 85877-4,5 a +4,0 días Peso al nacer 7031 451269-5,1 a +4,5 kg Peso al destete 6886 444272-23,8 a +28,9 kg Leche 6886 191146-18,4 a +16,8 kg Peso final 5471 264958-52,9 a +51,3 kg Circunferencia escrotal 5585 123937-1,8 a + 4,2 cm Altura (alzada) 5476 158799-4,1 a +6,0 cm Espesor de grasa dorsal 3296 74710-1,5 a +5,5 mm Espesor de grasa de cadera 3296 73241-2,5 a +5,9 mm Porcentaje de grasa intramuscular 3389 71001-0,4 a +0,8 % Área de ojo de bife 3351 73992-10,0 a +11,2 cm 2 Porcentaje de cortes minoristas 3278 63058-5,0 a +2,0 % Percentiles Como se dijo los DEP de un toro están dentro de un rango propio de la característica evaluada, sin embargo, ese rango es útil como primera aproximación, ya que no permite precisar en qué posición se ubica (en términos de porcentaje) el toro seleccionado dentro de toda la población evaluada. Por tal motivo, los sumarios de padres presentan los porcentajes de reproductores por encima o por debajo de determinados valores de DEP, conocidos como percentiles, con el propósito que los criadores y productores comerciales puedan interpretar de manera más precisa su distribución y ubicación relativa en las diferentes categorías. En tal sentido, cuando se busca en el sumario, por ejemplo, un toro para usar en vaquillonas, seguramente se elegirá el que tenga un DEP negativo para peso al nacer. Pero con la ayuda de la tabla de percentiles se puede ser más preciso: seleccionar aquel que no sólo sea negativo, sino que se ubique, por ejemplo, dentro del 5% de los más negativos. En este caso, la tabla nos indica a partir de qué valor negativo de DEP para peso al nacer se acumula el 5% de los toros más negativos. Por el contrario, si se desea seleccionar toros con DEP positivo para incrementar cierta característica, la tabla brinda la misma utilidad. Pero en este caso hay que ser cautelosos. Por ejemplo, si se quiere aumentar leche, está bien elegir toros con DEP positivo para esta característica, pero hay que tener cuidado de que no sean extremadamente positivos, pues en un futuro se podría ver afectada la eficiencia reproductiva de los vientres. Esto también es válido para otros rasgos, como peso al destete y peso final, pues los DEP extremadamente altos
probablemente conduzcan a un aumento de tamaño corporal con sus correspondientes consecuencias negativas por las correlaciones con peso al nacimiento. Otra ventaja de los percentiles, respecto de los rangos de DEP, es que describen con más exactitud si los reproductores seleccionados son extremos o moderados dentro de cada característica evaluada. El siguiente ejemplo tomado de ERBra 2016, muestra el uso de los percentiles: un toro con una DEP de 20 kg para peso al destete se localiza en el 5% superior (entre 95 y 100%) de todos los animales evaluados. Toro líder En algunos sumarios se pueden encontrar también una tabla con los denominados toros líderes que permite también ubicarlo en la población merced a características sobresalientes, por ejemplo en ERBra, un 'toro líder' para un carácter (peso al nacer, peso al destete, peso al destete materno, peso final o circunferencia escrotal) es aquel que: 1) se encuentra dentro del 10% superior entre todos los padres Brangus evaluados para ese carácter. 2) debe poseer además una PREC mínima de 0,97 para peso al nacer, 0,95 para peso al destete, 0,75 para aptitud materna, 0,90 para peso final y 0,92 para circunferencia escrotal. 3) Debe estar "conectado" con el resto de la población, sirviendo al menos en 5 planteles, de modo que las comparaciones entre sus DEPs y las de cualquier otro toro tengan una validez mínimamente aceptable. Estos dos últimos criterios se agregan de modo de darle certeza al ranking de liderazgo, dado que los padres poseen distintas exactitudes de evaluación y se hallan más o menos "conectados" con el resto de la población.
Un toro no está mínimamente conectado con los demás cuando posee hijos en uno o dos rodeos solamente, o bien, cuando posee escasas relaciones de parentesco con el resto de la población (por ejemplo, cuando sus dos padres son desconocidos). En resumen, los toros líderes se hallan en el 10% superior del carácter, y su evaluación es altamente confiable y comparable con la de cualquier otro reproductor. Observe que cada carácter puede tener un toro líder distinto. Por ejemplo, dado que para peso al nacer el ranking es al revés (el mejor es aquel padre con la DEP más baja) que para peso al destete (a más DEP mejor), seleccionando al toro líder para el peso al nacer no nos dice mucho respecto a su DEP para peso al destete, dado que la correlación genética entre ambos caracteres, para el Brangus de la AAB, es de 0,36. A pesar de ello, como la correlación es positiva, debemos esperar que los animales de mayor peso al nacer tiendan a ser más pesados al destete. Base Es el nivel de mérito genético asociado con un DEP cero. El valor 0 de las DEPs para cualquier carácter es el promedio de la población base o simplemente, la base, pudiendo ser fija o móvil. Móvil significa que el promedio cero de los DEP pertenece al último grupo de reproductores incluido en la evaluación, o sea en relación a la media de la población del año analizado y el resto de los toros padres son comparados con ese grupo. En consecuencia, la base cambia cada vez que se realiza una nueva evaluación, ya que el grupo de reproductores que genera esa base también varía. En la base fija, a diferencia de la móvil, los reproductores son comparados con un promedio poblacional fijado en un determinado año, conocido como año base. Dicho promedio de DEP es forzado matemáticamente a ser igual a cero. Por ejemplo, en las evaluaciones genéticas de la raza Holstein se expresan como desviaciones del promedio genético de las vacas nacidas en años terminados en 0 o en 5, por ejemplo la evaluación 2014 utiliza como base el promedio genético de las vacas nacidas en el 2010, que se establece como 0. El ranking de reproductores o las diferencias relativas entre sus DEP no cambian con la aplicación de una u otra base. Lo que sí varía, son los valores absolutos de los DEP. En general, es más difícil para un mayor número de reproductores obtener valores superiores (o positivos) con una base móvil. Por otro lado, si la base fija se establece en un año muy remoto, habrá toros que tendrán DEP positivos, pero no serán necesariamente mejoradores. Las diferentes razas tienen diferentes bases, por lo que los DEPs no deberían ser comparados entre razas, incluso si ellas utilizan el mismo año base. Encontrar formas confiables de comparar los DEPs entre razas será uno de los retos más importantes para el MGA en los próximos años. COMPARACIÓN DE ANIMALES ENTRE RODEOS, CONEXIONES Y PADRES DE REFERENCIA La evaluación genética mediante el modelo animal es esencialmente un procedimiento para comparar animales entre y dentro de rodeos. En el primer caso, se comparan animales en distintos ambientes, con muy distintas condiciones de producción (manejo, sanidad y nutrición), como por ejemplo, ambientes templados contra zonas subtropicales húmedas o contra regiones semiáridas. Algunas de estas comparaciones son muy precisas, mientras que otras no lo son. Para solucionar esto, se deben generar comparaciones precisas entre reproductores, mediante el uso de padres de referencia. Es decir, crear conexiones, que son el grado en que los datos de diferentes GC dentro de una población pueden ser comparados como resultado de relaciones genealógicas entre animales de diferentes grupos.
Para entender cómo funciona la comparación dentro de la evaluación genética utilizaremos cuadros de doble entrada donde las filas corresponden a los rodeos y las columnas a los padres. Cada celda de un cuadro muestra el número de hijos de un padre que produjeron o fueron criados dentro de un rodeo. Padres -Número de hijos de 2 toros en 2 rodeos Rodeos A B 1 7-2 5 10 En el cuadro anterior se observa que el padre A tuvo 7 hijos en el rodeo 1 y 5 en el 2, mientras que el padre B tuvo 10 hijos pero sólo en el rodeo 2. Dos reproductores con hijos en un solo rodeo se encuentran conectados, si partiendo de una de las celdas podemos llegar a la otra mediante líneas verticales u horizontales, pero no oblicuas. Veamos ahora dos esquema de datos con dos rodeos y cinco padres. Cuadro 1: con datos conectados Cuadro 2: con datos desconectados Rodeo/padre A B C D E Rodeo/padre A B C D E 1 10 10 - - 5 1 10 10 - - - 2 - - 10 10 5 2 - - 10 10 10 Supongamos que nos interesa comparar los padres B y C, ambos con hijos en rodeos distintos (en el rodeo 1 los hijos de B y en el rodeo 2 los hijos de C). En el cuadro 1 se puede ver un esquema de datos en los cuales B se compara directamente con E, porque tienen hijos en el mismo rodeo, pero indirectamente con C mediante E que también tiene progenie en el rodeo 1. Nótese que la comparación entre B y C en la estructura de datos representada en el cuadro 2 es imprecisa porque no existe un camino vertical u horizontal entre B y C. El rol del toro E en el cuadro 1 es trascendental para la comparación de padres en distintos rodeos. Dichos individuos son denominados padres de referencia o conectores. Un segundo factor de conexión son las relaciones genéticas entre individuos de distintos rodeos, si bien generan comparaciones más imprecisas que las descriptas en el párrafo anterior. Dado que en ausencia de conexión toda comparación es inapropiada, en los programas de evaluación genética se suele controlar que todos los grupos contemporáneos (GC) estén conectados como se mostró en el cuadro 1. En la evaluación genética de caracteres pre-destete, los GC cumplen el rol del rodeo en los cuadros 1 y 2, dado que constituyen la mínima subpoblación o unidad de manejo. Los GC están constituidos por aquellos individuos nacidos en un mismo rodeo, durante un año en particular o en años contiguos; en un lapso no tan prolongado como para generar diferencias ambientales (por ejemplo, condición de las pasturas), siendo los animales manejados hasta el destete en el mismo grupo. Los GC desconectados suelen eliminarse o reagruparse con otros que estén conectados con el resto. En los distintos sumarios, se considera que los GC se hallan conectados cuando los toros tienen una determinada cantidad de hijos en determinada cantidad de rodeos, por ejemplo, la evaluación genética del Brangus argentino considera que un GC debe tener no menos de 5 individuos e hijos de al menos 2 toros distintos. La posibilidad de tener padres que se conecten entre sí depende fundamentalmente del nivel de inseminación artificial (IA) que ocurre en la raza, dado que los padres de IA suelen tener progenie en varios establecimientos.
Los sumarios proveen un índice de conectividad entre cabañas que ayuda a mejorar las conexiones utilizando toros que tengan crías en varias cabañas (toros de referencia). En el ERBra a tal efecto se informa el número de cabañas donde tiene hijos cada toro. Orientativamente se puede decir que en esta raza el índice de conectividad mejorará cuando el toro haya sido utilizado en, al menos, 8 rodeos y tenga al menos 10 hijos (o 4 rodeos y al menos 20 hijos) en la cabaña desconectada. Tendencias genéticas Representa el cambio genético de la raza o variación de las DEPs para cada característica en particular a lo largo del tiempo. Con ellas se puede evaluar cómo evolucionó genéticamente la raza a lo largo de los años, también indican si los criadores hacen un correcto uso de la información de los DEPs. Importancia de los sumarios de padres Son importantes para la selección ya que aumentan la efectividad de la selección en dos formas: 1 aumentando la cantidad de padres disponibles y de esa manera la intensidad de la selección, 2 al utilizar gran cantidad de datos para las predicciones, lo cual aumenta la precisión de la selección. En los sumarios se publican únicamente las predicciones para los padres y no para las madres debido a que la selección para machos es mucho más importante que la de las hembras en términos de su efecto en la tasa de cambio genético en una población. Otra razón es que los machos son más accesibles, y por ello se pueden producir muchos hijos por el precio de un padre, y si es posible la utilización de la inseminación artificial, el acceso a padres sobresalientes es incluso más fácil. Los sumarios de padres también pueden ser utilizados para manejar el riesgo de selección, es decir, el riesgo de que los BV verdaderos de un padre sean significantemente peores de lo esperado. Los padres cuyas precisiones son altas deberían utilizarse intensamente, mientras que con los que tienen precisiones bajas se deberían utilizar con mayor cautela, esto dependerá del riesgo que el productor esté dispuesto a tomar. Las predicciones son para comparar animales En las evaluaciones para peso al destete, aptitud materna, peso a los 18 meses y circunferencia escrotal se consideró la heterosis o vigor híbrido del animal con registro, mientras que para los dos primeros caracteres también se ajustó por heterosis de la madre. Estos ajustes son fundamentales para evitar confundir el efecto de la heterosis, que no es transmisible, con el mérito genético o DEP del animal, que si lo es. INCOVENIENTES EN LA EVALUCACION GENETICA A GRAN ESCALA El advenimiento de la evaluación genética a gran escala ha revolucionado el mejoramiento animal para algunas especies y ha cambiado la forma en la que los productores trabajan y aceleran el cambio genético, sin embargo, se pueden describir algunos inconvenientes. Datos defectuosos La evaluación genética no puede ser mejor que la información que contribuye con ella. Los datos de campo son reportados por muchos cabañeros, y estos varían mucho en su
conocimiento y en el interés en los principios del MGA, debido a esto la información de campo está sujeta a error, intencional o no. Genealogía En la evaluación genética moderna, las predicciones están basadas en gran parte en el P de los parientes, por lo que es importante que las relaciones genealógicas sean usadas correctamente. Por ejemplo, un pedigrí estimado para animales jóvenes es inútil si los padres del animal no han sido identificados. La identificación de los padres no es usual en muchas especies, y ello causa errores en la predicción. Afortunadamente, los errores de este tipo son generalmente corregidos a corto plazo. Tan pronto como un individuo tiene suficiente información de progenie, la información proveniente del pedigrí es de poca relevancia. Las tecnologías que mejoran la identificación animal benefician las predicciones genéticas. Registros de P A veces los cabañeros falsifican los registros de P, sucumben ante la tentación de hacer ver a los animales mejores de lo que realmente son. Sin embargo, la falsificación deliberada probablemente sea rara, son más comunes los cálculos estimados a ojo, a veces simplemente es más fácil suponer el P que medirla cuidadosamente. Por ejemplo, muchos pesos al nacimiento no son medidos con balanzas, son simplemente calculados a ojo, atajos como éstos reducen la confianza de las predicciones. Una fuente común de sesgo en datos de campo es el reporte incompleto. El reporte incompleto se refiere al reporte de solo los buenos registros de performance. Para ver el efecto del reporte incompleto, imagine que un criador solo reporta registros del 20% mejor de la progenie de un padre. Seleccionando la información, el criador ha hecho parecer al padre mejor de lo que realmente es. Al contrario de los sesgos causados por el refugo para baja performance, el sesgo causado por el reporte incompleto no puede ser explicado con procedimientos BLUP avanzados. Mientras que a los primeros registros de los animales refugados por performance pobre se puede acceder, a los registros de los animales no reportados, no. Es como si estos animales nunca existieron. Todos los registros deberían ser reportados, tanto los buenos como los malos. Información utilizada para ajustar los registros del P Los registros del P pueden ser reportados precisamente, pero si la información utilizada para ajustar esos registros para efectos ambientales conocidos es errónea, los registros del P ajustados también serán erróneos. Por ejemplo, si la fecha de nacimiento para un conjunto de corderos mellizos es registrada un mes después de la verdadera fecha de nacimiento, los ajustes de los pesos subsecuentes de los corderos para su edad serán defectuosos. Parecerá que crecieron más rápido de lo que realmente lo hicieron. Grupos contemporáneos A veces los animales pueden ser reportados como miembros de un GC equivocado, un animal criado en el GC A es raramente reportado en un grupo B, pero los criadores a veces reportan animales como miembros de un solo GC cuando, para ser correcto, deberían dividirlos en dos o más. El mal agrupamiento de los animales causa problemas especialmente severos cuando los
animales que recibieron trato preferencial (por ejemplo, animales para exposiciones) son reportados en el mismo GC con animales que no lo recibieron. Los animales con trato preferencial parecen desmesuradamente buenos en comparación con los otros. Falta de parentesco entre grupos contemporáneos Las técnicas BLUP resuelven los efectos de GC así como también las predicciones genéticas. Es esta habilidad de separar los efectos ambientales comunes a todos los miembros del GC, de los efectos genéticos, lo que hace a BLUP tan útil. Pero con el objetivo de obtener buenas estimativas es necesario que los animales de diferentes GC estén relacionados. La mejor situación sería si todos los padres en una raza tuvieran progenie en todos los GC, entonces cada uno estaría conectado con todos los otros por familias de medios hermanos. Por supuesto, en las poblaciones reales las conexiones de este tipo no existen, las relaciones genealógicas entre animales en diferentes grupos contemporáneos son a menudo bastante lejanas. Cuanto más cercanas sean las relaciones mejor la conexión entre grupos, y mejores las predicciones genéticas resultantes. La estructura de una población afecta la conexión. Las poblaciones en las cuales los padres tienen progenie en muchos rebaños o lotes tienden a tener buena conexión. Las poblaciones en las cuales hay poco intercambio de germoplasma entre rebaños o rodeos tienden a tener conexión escasa. La inseminación artificial es una herramienta extremadamente importante para incrementar la conexión en una población. Interacción genotipo-ambiente Los datos para la evaluación genética a gran escala a menudo provienen de diferentes ambientes. Esto no es un problema siempre y cuando no haya una interacción genotipo ambiente (GxE) significativa. Recuerde que las interacciones GxE ocurren cuando la diferencia de P entre dos (o más) genotipos cambia de un ambiente a otro. Si la progenie de un padre se desempeña bien en relación a la progenie de otros padres en un ambiente, pero se desempeña pobremente en relación a la progenie de otros en otro ambiente, entonces existe interacción GxE seria. Los DEPs publicados de un padre, que están basados en el P de su progenie en ambos ambientes, podrían no reflejar su DP verdadera, tal como se expresa en cualquiera de los dos ambientes. La interacción GxE causa la reordenación de los individuos (la mayoría de padres notables) en diferentes aéreas geográficas y sistemas de manejo. El grado de reordenamiento depende de las especies, el carácter y la cantidad de variación en ambiente y manejo. Como regla, los caracteres de baja heredabilidad como la fertilidad y la supervivencia son más susceptibles a la interacción G x E que los caracteres altamente heredables. ALTERNATIVAS A LA EVALUACIÓN GENÉTICA A GRAN ESCALA La evaluación genética a gran escala es común, donde la infraestructura necesaria (computadoras, asociaciones de cría, experiencia técnica, etc.) existe. Sin embargo, hay alternativas capaces de acelerar el cambio genético. Núcleos de mejoramiento Son programas de mejoramiento corporativos que involucran a varios criadores. En la formación de los núcleos de mejoramiento, los mejores machos y hembras que son propiedad
de criadores cooperativos son congregados en un núcleo. Usualmente estos animales son reunidos físicamente para formar núcleos, esto es necesariamente así, si todos los apareamientos son por servicio natural, pero no tiene que ser el caso si se usa inseminación artificial. Una vez que el núcleo es formado, todos (o casi todos) los padres usados en el esquema son producidos en el núcleo donde se llevan registros meticulosos de pedigrí y P, las técnicas de predicción son más sofisticadas y se lleva a cabo la selección más intensiva. Un núcleo de mejoramiento simplificado es diagramado en la figura. En los núcleos de mejoramiento cerrados el germoplasma fluye en una sola dirección (flechas sólidas). Los animales, particularmente los machos, producidos en el núcleo son usados en las majadas o rodeos cooperadores. En un núcleo de mejoramiento abierto el flujo es bidireccional (flecha punteada). Las hembras que se han probado son superiores en las majadas o rebaños cooperadores son transferidas a el núcleo. Muchas de las ventajas de los núcleos de mejoramiento derivan de la ganancia genética lograda cuando se forma el núcleo de población de elite. Si los animales del núcleo son bien elegidos, el mérito genético promedio debería ser mucho mayor que el mérito genético promedio de los rodeos o majadas contribuyentes. Los logros adicionales resultan de una precisión e intensidad de selección incrementada (especialmente en los núcleos de mejoramiento abiertos). Los núcleos combinados con ovulación múltiple y transferencia embrionaria (OMTE) han sido propuestos como una forma de mayor incremento de la tasa de cambio genético. El uso de la transferencia embrionaria permite a las hembras de elite tener mucha progenie, así se incrementa la intensidad y la precisión de la selección entre las hembras. Si OMTE puede ser satisfactoriamente utilizado con hembras muy jóvenes, entonces el intervalo generacional en hembras puede ser reducido sustancialmente. La precisión podría sufrir pero la tasa de cambio genético se podría incrementar significativamente. La efectividad de los esquemas que involucran OMTE depende mucho de la tasa de éxito de la tecnología. Los núcleos de mejoramiento puede que no produzcan individuos con las precisiones extremadamente altas que vemos con la evaluación genética a gran escala, pero lo compensan con la ganancia genética inicial, lograda en la formación de los núcleos y en la ventaja sumada (dependiendo de su perspectiva) de un grado de disciplina y consistencia impuesta en los criadores cooperadores. Y no hay razón para que el núcleo de mejoramiento y la evaluación genética a gran escala no puedan coexistir. Los rodeos o majadas que cooperan con el núcleo de mejoramiento pueden ser parte de un esfuerzo de evaluación genética mayor.