UNIDAD 5 TIPOS CELULARES COMUNICACIÓN CELULAR ORGANELAS OBJETIVOS: - Comprender el funcionamiento integral de una célula. - Destacar la importancia de la compartimentalización celular. - Identificar los principales componentes celulares y caracterizarlos según su estructura y función. - Comparar la estructura general de una célula procarionte con una eucarionte. - Diferenciar una célula eucarionte animal de una eucarionte vegetal. - Conocer los mecanismos de transmisión de señales químicas en la comunicación celular CONTENIDOS: - Sistemas de comunicación celular ORGANIZACIÓN CELULAR:
- Citosol. Principales componentes y funciones. - Citoesqueleto. - Sistema de endomembranas: Retículo endoplásmico (REG y RER). Sistema de Golgi. Envoltura nuclear. - Organelas: Lisosomas, Peroxisomas, Glioxisomas, Mitocondrias, Plástidos: amiloplastos, proteinoplastos, cromoplastos y cloroplastos. Queda hecho el depósito que establece la ley Nº 11.723.
ORGANIZACIÓN GENERAL DE LAS CÉLULAS Es sorprendente la gran diversidad celular. Nuestros propios órganos están constituídos por, al menos, cien tipos de células diferentes. Los vegetales poseen células muy distintas a las nuestras. Si observamos una gota de agua de estanque al microscopio óptico, encontraremos una enorme cantidad de formas de protistas. Pero a pesar de esta variedad, existe una gran similitud. Como ya se ha visto anteriormente,cada célula es una unidad autónoma, rodeada por una membrana que controla el paso de sustancias hacia el interior y hacia el exterior de ella.el diseño de esta membrana hace posible que las células difieran bioquímica y estructuralmente del medio circundante adquiriendo una compleja arquitectura interna para obtener y asimilar nutrientes,eliminar los residuos,sintetizar nuevos materiales,en algunos casos moverse, y reproducirse. RECORDANDO...dos tipos celulares fundamentalmente diferentes Principales diferencias entre PROCARIONTES Y EUCARIONTES: PROCARIONTES Tamaño de las células de: 1 a 10um de diámetro El ADN no está dentro de un núcleo. Cromosomas circulares. Reproducción por división binaria simple. Citoplasma en gran medida indiferenciado. Flagelos bacterianos simples. Muchos son anaerobios estrictos. Varias formas fotosintéticas. EUCARIONTES Tamaño de las células de : 10 a 100 um de diámetro. El ADN está dentro del núcleo. Cromosomas lineales de ADN. También están presentes ARN y proteínas. Reproducción por mitosis. Citoplasma altamente diferenciado en componentes limitados por membranas. Flagelos y cilios complejos con estructuras 9+2. La mayoría son aerobios. Todos los tipos fotosintéticos producen O2. Los tipos multicelulares son raros, no hay desarrollo de tejidos. Son comunes los metazoos con extenso desarrollo de tejidos y de sistemas de órganos.
LOS MODELOS CELULARES: Fig.1. Estructura general de una célula eucarionte animal interpretada según fotomicrografías electrónicas. Fig. 2. Estructura general de una célula eucarionte vegetal interpretada según fotomicrografías electrónicas.
Fig. 3: Estructura general de una célula procarionte. Tanto en las transformaciones energéticas como bioquímicas, la célula es capaz de realizar una enorme variedad de reacciones vitales para su mantenimiento y autoperpetuación. En células eucariontes muchos de estos procesos se llevan a cabo dentro de numerosos compartimientos internos, cada uno de los cuales separa al citoplasma en diferentes medios, con funciones especializadas. Gracias a esto, es posible realizar muchas reacciones enzimáticas diferentes, que necesitan distintas condiciones y medios, sin que ocurra ningún tipo de interferencia o competencia entre ellas. Esta compartimentalización se debe a la presencia de membranas internas. Es importante destacar que existen muchos procesos que se realizan sobre la superficie de las membranas o dentro de ellas. Por este motivo, la membrana plasmática no puede proveer la superficie necesaria para sostener todas las funciones vitales en una célula eucarionte. Es posible que las membranas internas hayan surgido (en términos evolutivos) de repetidas invaginaciones de la membrana plasmática, haciendo cada vez más complejo el citoplasma de estas células. Si bien las membranas no son idénticas ni estructural ni funcionalmente, todas ellas poseen un patrón común, como se explicó anteriormente, que consiste en una doble capa fosfolipídica asociadas a proteínas.
Fig.4.Modelo de la membrana plasmática de una célula animal, realizado a partir de fotomicrografías y datos bioquímicos. LAS FUNCIONES: 1-Compartimentalización. 2-Barreras selectivamente permeables. 3-Transporte de solutos. 4-Respuesta a señales externas. 5-Interacción intercelular. 6-Sitios para actividades bioquímicas. 7-Transducción de energía. RECORDAR uniones intercelulares y estructura - función de la pared celular... CÓMO SE COMUNICAN LAS CELULAS CON EL AMBIENTE? Es evidente que las células dependen de su entorno para obtener las materias primas necesarias que sostienen su vida. Como ya se ha visto,la membrana plasmática contiene varios canales transportadores que permiten a la célula introducir selectivamente las sustancias inorgánicas y orgánicas necesarias para mantenerse y para liberar productos residuales. Para su supervivencia, también es esencial que las células se comuniquen con sus vecinas, vigilar las condiciones de su ambiente y responder de forma apropiada a diversos tipos de estímulos que inciden sobre su superficie. Las células llevan a cabo estas interacciones mediante un fenómeno conocido como emisión de señales celulares,en el cual se pasa información a través de la membrana plasmática al interior de la célula y a veces al núcleo celular.
La transmisión de señales celulares incluye: -Reconocimiento del estímulo en la superficie externa de la membrana plasmática mediante un receptor específico integrado a la membrana. -Transferencia de la señal a través de la membrana plasmática hacia la superficie citoplasmática de la misma. -Transmisión de la señal a las moléculas efectoras específicas dentro del citoplasma que desencadenan la respuesta celular,la cual puede implicar un cambio en la expresión de genes,alteración de la actividad en enzimas metabólicas,cambio de permeabilidad a iones,activación de la síntesis de ADN,o la muerte celular. Ampliar el concepto de APOPTOSIS. -Cese de la respuesta como resultado de la destrucción o inactivación de la molécula emisora de señales. Este proceso se denomina transducción de señal, ya que el estímulo recibido en la superficie de la célula es diferente de la señal liberada en el interior de la misma. En la mayoría de los casos, el estímulo es una molécula secretada en el espacio extracelular por otra célula, pero el estímulo puede originarse como resultado del contacto con otra célula o con un sustrato no celular. Cualquiera que sea su naturaleza, el agente que se enlaza al receptor en la superficie externa de la célula se conoce como ligando. Fig.5.Formas de inicio de las señales intercelulares y algunas respuestas.
Qué ocurre dentro de la célula una vez recibida la señal? La información pasa a lo largo de vías que incluyen una serie de proteínas (enzimas:cinasas y fosfatasas) capaces de activar o inhibir sus sustratos mediante cambios de conformación. Este pasaje es análogo al paso de electrones a lo largo de una cadena de transporte de electrones. En este caso las proteína anterior de la serie altera la conformación de la proteína siguiente,añadiendo o eliminando grupos fosfato para conducir a una respuesta específica. Otra característica de las vías para la emisión de señales es el uso de las proteínas enlazadas a GTP (PROTEINA G) que sirven como interruptores para iniciar o concluir la actividad. En síntesis, existen dos tipos de vías de transducción de señales. En uno, la fijación de un ligando a un receptor en la superficie celular se indica a través de la activación de una proteína enlazada a GTP (proteína G).En el otro tipo de respuesta, el enlace de ligandos se señala mediante activación directa de la actividad enzimática relacionada con el receptor. Receptor Efector Ligando Efector activado Ligando Receptor activado Receptor inactivo Fig.6.Tipos alternativos de vías para transducción de señales.en la vía 1 el ligando enlazado activa una proteína G,que activa un efector,liberando una señal. En la vía 2, el ligando enlazado activa una acción enzimática,del receptor,que activa un efector liberando una señal.
Pero la información no siempre se transmite desde el espacio extracelular al interior de la célula mediante un receptor situado en la superficie de la misma. Por ej. las hormonas esteroides actúan sobre células específicas y atraviesan la membrana plasmática de éstas por difusión, interactando con una proteína receptora dentro de la célula. Es decir que existen mensajeros intercelulares que difunden a trravés la membrana, y actúan directamente en el interior de la célula. Muchos estímulos extracelulares o primeros mensajeros inician sus respuestas interactuando con un receptor acoplado a proteína G sobre la superficie externa de la célula y provocando la liberación de un segundo mensajero dentro de la misma. Veamos un ejemplo: La captación y aprovechamiento de la glucosa son controlados por este tipo de vías para emisión de señales. La degradación del glucógeno en glucosa es estimulada por hormonas (epinefrina y glucagón),que actúan como primeros mensajeros al enlazarse a sus respectivos receptores sobre la superficie externa de células específicas. El enlace de las hormonas activa un efector (adenilciclasa),en la superficie externa de la membrana,lo que conduce a la producción de un segundo mensajero difusible,el AMPcíclico (AMPc).El AMPc induce su respuesta a través de una reacción en cascada en la cual se modifican una serie de enzimas que conducen a la desintegración del glucógeno a glucosa fosfato y finalmente a glucosa. Como resultado de esta reacción en cascada,el mensaje original,entregado por enlace de la hormona en la superficie celular,se amplifica y se reduce el tiempo de respuesta. El AMPc sólo es uno de un gran número de sustancias que actúan como segundos mensajeros en células eucariontes.esta sustancia es liberada dentro de la célula como resultado del enlace de un primer mensajero,una hormona u otro ligando, a un receptor situado en la superficie externa de la célula.este segundo mensajero,generado en el citoplasma puede activar varias actividades celulares,a diferencia del primer mensajero que se enlaza exclusivamente a una sola especie de receptor. Como consecuencia,el uso de segundos mensajeros permite a las células mostrar una respuesta altamente coordinada. Porqué se plantea el tema de Señales celulares en el módulo de Organización celular? Debe tenerse en cuenta que la emisión de señales afecta a casi todos los aspectos de la estructura y función de la célula. Además este tema,puede servir para vincular actividades que aparentan ser independientes,pero que en realidad son incapaces de llevarse a cabo en forma aislada. También la emisión de señales también está vinculada a la regulación del crecimiento celular, hecho relacionado con la aparición de tumores malignos.
CUAL ES LA COMPOSICION DEL CITOPLASMA? A partir de observaciones realizadas con el microscopio electrónico se pudo conocer la estructura del citoplasma. Una de las posibles formas de dividirlo para su mejor comprensión, es la siguiente:. citosol. citoesqueleto. sistema vacuolar citoplasmático. organelas EL CITOSOL: El citosol constituye la porción soluble del citoplasma. Está formado por agua, una alta concentración de proteínas (alrededor del 20%), compuestos orgánicos (intermediarios metabólicos) y sales inorgánicas. Cuáles son las funciones que allí se llevan a cabo? En el citosol se desarrollan todas las reacciones conocidas como Metabolismo intermedio. Estas reacciones implican tanto procesos de degradación de pequeñas moléculas, como la síntesis de otras que actúan como precursores de macromoléculas. Estos procesos metabólicos incluyen, por ejemplo, la degradación citoplasmática de la glucosa (glucólisis), la síntesis de azúcares, ácidos grasos, nucleótidos y algunos aminoácidos. Actualmente se piensa que el citosol es una sustancia gelatinosa altamente organizada. Una prueba de ello lo constituyen las evidencias experimentales que demuestran la diferente composición del citosol en distintas regiones celulares, por ejemplo en la zona que rodea al núcleo. Además, en el citosol se realiza la síntesis de algunas proteínas. En esta función actúan ribosomas libres y moléculas de ARN mensajero (que contiene la información que determinará la secuencia de aminoácidos en cada proteína). Los ribosomas están formados por dos subunidades que brindan el espacio necesario para que se produzca la síntesis proteica y por lo tanto, las enzimas que catalizan este proceso. En la mayoría de las células se pueden observar polisomas, o conjuntos de ribosomas que se adhieren a la misma molécula de ARN mensajero, sintetizando, de este modo, muchas copias de la misma proteína. Algunas de estas proteínas poseen función enzimática, por ejemplo algunas proteasas digestivas. En este caso, para evitar el riesgo de una autodigestión, estas enzimas se sintetizan en formas inactivas (o zimógenos). La forma activa se consigue a través de clivajes o cortes de la proteína en sitios específicos. En conclusión, el citosol representa la porción citoplasmática que se observa fuera de las organelas (en células eucariontes) y donde tienen lugar el metabolismo intermedio y la síntesis de proteínas que la célula utiliza para su crecimiento y mantenimiento. Además, dentro del citosol se realizan diferentes mecanismos capaces de regular tanto la concentración de cada proteína como su actividad. La relación entre la velocidad de síntesis y degradación proteica determinará la permanencia de una proteína dentro del citosol así como la necesidad de sintetizarla.
EL CITOESQUELETO: forma, soporte y movimiento El citoesqueleto está formado por filamentos de estructura proteica. En células eucariontes tiene numerosas funciones relacionadas con la forma celular, la ubicación o reubicación de organelas y el transporte de moléculas en el citoplasma. El citoesqueleto está formado por tres tipos de componentes: microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios. Los dos primeros se forman a partir de la unión de proteínas globulares, mientras que el último está compuesto por proteínas fibrosas. Microfilamentos: Los microfilamentos fueron estudiados principalmente en las células musculares, pero son comunes a todas las células eucariontes. Están compuestos por dos tipos de filamentos proteicos: la actina y la miosina. Los filamentos de actina, formados por la asociación de dos proteínas globulares, se disponen en el espacio en forma de hélice. Los filamentos de miosina presentan una porción helicoidal y dos cabezas que contienen proteínas globulares. Fig.7: Esquema de un filamento de miosina Estas interactúan con los filamentos de actina formando puentes, y producen, en última instancia, la contracción muscular. Los filamentos de miosina se desplazan sobre la molécula de actina. El origen de la contracción de las células musculares está dado por la interacción entre los filamentos de actina y miosina. Este mecanismo requiere el aporte de energía del ATP y se basa en la estructura particular de la miosina. Como ya se mencionó, esta molécula consta de una porción en forma de hélice y dos cabezas. Dentro de ella existen regiones flexibles que permiten la rotación de las cabezas. Cuando éstas cabezas están adheridas a la actina, este movimiento produce un desplazamiento de la actina. Así, las cabezas de miosina se unen temporalmente a los filamentos de actina (esta unión consume ATP) y la arrastran, produciendo la contracción muscular.
Microtúbulos: Los microtúbulos están formados por un tipo de proteína globular llamada tubulina. Son los componentes estructurales de cilios, flagelos, cuerpos basales y centríolos. Los microtúbulos desarrollan una gran variedad de funciones. Están relacionados con acciones mecánicas, representando un armazón que interviene en la forma celular y la distribución de su contenido, y da rigidez a las prolongaciones citoplasmáticas (por ejemplo, axones y dendritas en neuronas). También, a través de cilios y flagelos, los microtúbulos intervienen en el desplazamiento de la célula (algunos protozoos, espermatozoides, etc.) y forman canales intracelulares que guían el desplazamiento de macromoléculas hacia sitios específicos del citoplasma. Los cilios y flagelos están compuestos por un eje central o axonema, donde los microtúbulos se disponen en nueve pares periféricos y un par central. Cada uno de los nueve pares periféricos está formado por dos subunidades (A y B), dos brazos de dineína y un eslabón radial. Los microtúbulos centrales son esféricos y se hallan inmersos en la matriz central. Los brazos de dineína pueden desplazarse (con gasto de energía) y alcanzar el doblete adyacente, produciendo el movimiento del axonema. Fig.8. Corte transversal deun cilio y un cuerpo basal Los cuerpos basales y centríolos son cortos cilindros que presentan un origen y estructura común. A causa de esta similitud, se han observado numerosos ejemplos donde los centríolos pasan a ser cuerpos basales o viceversa. Los cuerpos basales son el sitio de anclaje de cilios y flagelos y están compuestos por nueve tripletes de microtúbulos. Su estructura se define como 9+0, porque el par central observado en cilios y flagelos está ausente.
En general, existen dos centríolos en cada célula dispuestos en forma perpendicular. Están relacionados con los procesos de división celular (Mitosis y Meiosis) y con la formación del huso acromático que dirige los cromosomas hacia los polos de la célula. También intervienen en la organización del citoesqueleto. Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios están formados por distintas proteínas fibrosas, las cuales determinan numerosas y complejas funciones. Un ejemplo son los filamentos de queratina en células epiteliales. Cuando estos se acumulan la célula muere, pero su estructura persiste. Así, las últimas capas del tejido epitelial están formadas por células muertas, que se descaman fácilmente protegiendo a las células subyacentes. El cabello y las uñas presentan una estructura semejante. Otro ejemplo de filamentos intermedios se encuentra en los neurofilamentos. Estos forman parte de los axones y dendritas de las neuronas y su función está relacionada con la transmisión del impulso nervioso. Fig.9.Esquema de microfilamento,microtúbulo y filamento intermedio. CORRIENTES CITOPLASMATICAS - CICLOSIS Las corrientes citoplasmáticas son los movimientos del citoplasma. Pueden considerarse dos regiones dentro del citoplasma: el endoplasma (o plasma sol) representa la región central de la célula, más fluída; el ectoplasma (o plasma gel) corresponde a la zona periférica, más viscosa. Estas corrientes fueron estudiadas en células vegetales, donde se hace muy evidente el movimiento de los cloroplastos en el ectoplasma. En protozoos, como por
ejemplo la Ameba, se observa que cuando se produce la emisión de pseudópodos (pseudo= falso, podo= pie), el endoplasma se desplaza en dirección a esta prolongación. En este proceso, el ectoplasma parece volverse más fluído. A estos cambios desde un estado más fluído (sol) a un estado más viscoso (gel), se los conoce como transiciones sol-gel. Los estados sol-gel parecen estar regulados por la interacción de la actina con otras proteínas. Estas asociaciones junto con el equilibrio en la concentración de iones Ca++ inducirían la regulación de la viscosidad del citoplasma y con esto, los movimientos celulares. Fig.10: Movimientos citoplasmáticos en una célula vegetal (a) y una célula animal (b) SISTEMA VACUOLAR CITOPLASMATICO Se denomina sistema vacuolar citoplasmático al conjunto de membranas intracelulares. Estas están relacionadas física y funcionalmente, y son en su mayor parte contínuas, es decir existe comunicación o continuidad entre ellas. Este sistema está compuesto por: Fig.11: Sistema vacuolar citoplasmáti co
ENVOLTURA NUCLEAR La envoltura nuclear o carioteca está formada por dos membranas concéntricas, separadas por un espacio perinuclear. Se considera como una cisterna aplanada, con ribosomas adheridos a su superficie externa (cara citoplasmática). Se encuentra interrumpida en diversos puntos formando poros. Los poros están asociados a proteínas que cierran la abertura y ambos, el poro y las proteínas, forman el complejo del poro. Estos espacios abiertos funcionan como únicas vías de comunicación entre el núcleo y el citoplasma, permitiendo el intercambio de macromoléculas. Las proteínas del complejo del poro pueden regular este intercambio en relación con el tamaño y la naturaleza química de las sustancias que se transportan. RETICULO ENDOPLASMATICO El retículo endoplasmático está constituido por una red de membranas que forman túneles o canales. Dentro de estos canales se observa un espacio interno o lúmen. De esta forma, las membranas del retículo separan compartimientos intracelulares y, tal vez lo más importante, es que actúa en la síntesis de macromoléculas que son utilizadas para: construir más membranas, sintetizar organelas o productos de secreción, etc. Dentro del retículo endoplasmático se pueden distinguir dos regiones funcionalmente diferentes: el retículo endoplasmático rugoso o granular (RER o REG) que está asociado a ribosomas y el retículo endoplasmático liso o agranular (REL o REA), que no presenta ribosomas asociados a su membrana. También es posible diferenciarlos morfológicamente, ya que el REL está formado por túbulos más o menos delgados, mientras que el REG consta de sacos, llamados cisternas. Aunque ambos tipos de retículos se encuentran en la mayoría de las células nucleadas (a excepción de los espermatozoides), el REG es más abundante en células que se especializan en la síntesis y exportación de proteínas. Se puede considerar al retículo endoplasmático como una fábrica de membranas, capaz de sintetizar lípidos y proteínas para exportarlas a otros sitios de la célula o hacia el exterior. Las macromoléculas transportadas por el retículo son empaquetadas en vesículas, las que contienen una membrana lipoproteica y proteínas solubles en su interior. Estas vesículas, además de transportar su contenido, pueden integrar su propia membrana a la membrana de distintas organelas o bien a la membrana plasmática, según el sitio a donde sean trasladadas. Para estudiar las funciones de los retículos, es necesario separarlos de los demás componentes celulares. Para esto se realizan técnicas de homogenización a partir de las cuales se obtienen pequeñas vesículas cerradas, llamadas microsomas (1). Algunos de estos microsomas contienen ribosomas adheridos, mientras que otros no. Como los microsomas que contienen ribosomas son más pesados sedimentan con mayor velocidad y por lo tanto así se separan fácilmente obteniéndose soluciones purificadas (2). Estas vesículas conservan su capacidad de síntesis proteica, glucosilación y síntesis de membranas, por lo que se las utiliza para el estudio de estos procesos in vitro.
RETICULO ENDOPLASMATICO RUGOSO (REG) Además de la presencia de ribosomas, el retículo endoplasmático rugoso tiene también una composición proteica que lo diferencia del REL. Si bien su membrana responde al modelo de mosaico fluído, existen en su estructura, proteínas especiales capaces de sostener y fijar ribosomas. Estas proteínas, llamadas riboforinas, son exclusivas del REG y se unen a la subunidad mayor del ribosoma. Esto se puede demostrar a través de una sencilla experiencia: se coloca un microsoma perteneciente al REG en una solución con alta concentración de sales. Esto causa la separación de los ribosomas de la membrana. Si luego se restablecen las condiciones originales, los ribosomas se unen inmediatamente, presentando gran afinidad por ciertos puntos de la membrana (proteínas), y demostrando una alta especificidad en esta unión. Luego, a través de técnicas especiales se determina que estas proteínas son las riboforinas. Las proteínas son sintetizadas tanto en ribosomas libres en el citoplasma como sobre los ribosomas que se adhieren a la membrana del REG. Muchas veces, estos deben atravesar la barrera hidrofóbica que representa esta membrana. Un caso conocido es el de las proteínas que son secretadas por la célula. Estas son sintetizadas en los ribosomas que se encuentran sobre el REG y, atravesando su membrana, se dirigen al sistema de Golgi para ser luego transportadas al exterior de la célula. Cómo ingresan las proteínas al REG? El proceso por el cual las proteínas sintetizadas atraviesan la membrana e ingresan hacia la luz del REG se conoce como descarga vectorial. Este mecanismo consiste en la transferencia de una cadena polipeptídica desde el citoplasma hacia la luz del REG, a través de su membrana, con gasto de energía. Aunque los ribosomas del REG sintetizan proteínas destinadas al proceso de descarga vectorial, no existen diferencias entre los ribosomas que se encuentran libres en el citoplasma y los ribosomas adheridos a la membrana del REG. La situación que se plantea entonces, es cómo se determina cuáles proteínas se sintetizan en el citoplasma y cuáles en este retículo. A través del estudio de inmunoglobulinas (proteínas que se sintetizan en el REG para luego ser exportadas), se descubrió que contienen una dotación extra de aminoácidos en su extremo amino-terminal. A esta secuencia se la llamó secuencia lider y actúa como una señal que dirige al ribosoma hacia la membrana del REG. Esta secuencia especial contiene aminoácidos hidrofóbicos, lo cual facilita su ingreso a través de la membrana. Una vez que el polipéptido en crecimiento ingresa hacia la luz del retículo, esta secuencia se elimina a través de enzimas específicas (proteasas) que se encuentran sólo en el REG. Se ha observado también que esta señal es reconocida y transportada (por proteínas especiales) hasta un receptor de membrana del REG. Esta unión se estabiliza por medio de la riboforina, que forma un complejo ribosoma-reg.
Fig. 13: Representación de la hipótesis del ingreso de las proteinas hacia la luz del REG Las proteínas sintetizadas en el REG son diferentes a las sintetizadas en los ribosomas libres del citoplasma. Una diferencia importante es que las primeras son glucosiladas, es decir, se les agrega una pequeña cadena de oligosacáridos antes de ser secretadas o transportadas hacia el sistema de Golgi, los lisosomas o la membrana plasmática. Este proceso se realiza mediante una enzima que se encuentra asociada a la membrana del REG y que tiene su sitio activo expuesto hacia la luz del retículo, lo que explicaría por qué este mecanismo no ocurre en el citoplasma. De esta forma se obtienen glucoproteínas que serán nuevamente procesadas en el sistema de Golgi. Fig. 14: Glucosilación de las proteínas
Cómo se establece la polaridad de las proteínas de membrana? Para esto recordemos el carácter asimétrico de la membrana plasmática. De acuerdo al modelo del mosaico fluído, las cadenas de oligosacáridos de la membrana plasmática se encuentran sobre la superficie externa. Si aceptamos que la luz del retículo es equivalente a la superficie externa de la célula, y que todas las proteínas de membrana se sintetizan en el REG, podemos concluir que las membranas de las vesículas de transporte formadas por el retículo contienen en su interior glucoproteínas. Una vez que estas vesículas son transportadas hacia la membrana plasmática e incluyen su membrana en ésta, la parte interior de las vesículas sería expuesta hacia el lado exterior de la célula, con las cadenas de oligosacáridos orientadas en este sentido. De esta forma el proceso de glucosilación establece la polaridad de las proteínas de membrana a diferencia de las que se sintetizan en el citoplasma. RETICULO ENDOPLASMÁTICO LISO (REL) Una de las funciones más sobresalientes del retículo endoplasmático liso es la síntesis de lípidos. Se observa, por ejemplo, en los hepatocitos, que producen lipoproteínas de exportación. Las enzimas necesarias para la síntesis de lípidos se localizan en la membrana del REL. Tanto los fosfolípidos como el colesterol, ambos compuestos fundamentales en la producción de membranas, se sintetizan en el REL. A excepción de los ácidos grasos y algunos lípidos de la mitocondria, todos los lípidos son sintetizados en la membrana del REL. Las enzimas involucradas en este proceso se encuentran incluídas en la bicapa de fosfolípidos de la membrana del retículo, con sus sitios activos ubicados hacia la cara citoplasmática. De este modo se forman vías metabólicas que determinan la síntesis de lípidos, con la particularidad de que tanto los sustratos intermedios como el producto son capaces de permanecer en la membrana, gracias a su carácter hidrofóbico. Fig. 15: Síntesis de un fosfoglicérido (fosfatidilcolina) en la membrana del REL
Otra importante función del REL es la detoxificación. Esta se produce a través de una serie de reacciones capaces de detoxificar tanto drogas como otros compuestos peligrosos para la célula producidos por el metabolismo. Uno de los ejemplos mejor estudiados es el de la enzima citocromo P450. Esta enzima agrega grupos oxhidrilo a compuestos hidrofóbicos potencialmente riesgosos para la célula. Estos compuestos quedarían retenidos, debido a su carácter hidrofóbico, por las membranas celulares, pero la adición de los grupos oxhidrilo facilitaría su solubilidad y posterior eliminación por la orina. Cuando ingresan a la circulación ciertos compuestos (como por ejemplo drogas) aumenta la síntesis de las enzimas de detoxificación y el REL puede incrementar varias veces su superficie en pocos días, en las células del hígado. Luego de la remoción de la droga, las membranas del REL son eliminadas a través de un proceso autofágico, con la intervención de lisosomas, hasta volver a su superficie normal. Las células del testículo, que sintetizan hormonas esteroideas a partir del colesterol, tienen grandes superficies de REL. Las células musculares tienen un tipo especial de REL llamado retículo sarcoplásmico, capaz de retener iones calcio que toma del citosol. En este caso actúa una ATPasa que bombea iones desde el citosol hacia el lúmen del REL, permitiendo la relajación de las miofibrillas que sigue a la contracción muscular. SISTEMA DE GOLGI El sistema, aparato o complejo de cisternas vesículas Golgi está compuesto de múltiples cisternas o vesículas aplanadas. En muchas células vegetales está formado por numerosas unidades superpuestas llamadas dictiosomas. Posee dos caras: una, llamada Cis, o de formación y otra, orientada hacia la membrana plasmática, denominada Trans. Esta última presenta grandes vesículas secretoras. La cantidad de sistemas de Golgi varía según el tipo celular. En las células del epitelio intestinal, por ejemplo, es muy abundante. Se piensa que el sistema de Golgi es el principal distribuidor de macromoléculas en la célula. Muchas de estas moléculas pasan a través del sistema de Golgi para completar su maduración. Algunos ejemplos son: proteínas, glucoproteínas, glucolípidos, proteínas hidrolíticas de los lisosomas y todas las moléculas que forman la pared celular en vegetales. Algunas veces, este proceso de maduración incluye modificaciones secuenciales en las cadenas de oligosacáridos. Otras, está relacionado con cortes (proteolisis) específicos o adición de ácidos grasos. Existen patrones en el agregado de oligosacáridos que determinan el camino que seguirá la proteína a través de la célula hasta llegar a su destino.. Además el sistema de Golgi actúa en procesos de secreción y, en algunas células especializadas, es capaz de concentrar y almacenar grandes cantidades de uno o unos pocos productos en vesículas secretoras. Estas vesículas pueden transferir su contenido al exterior cuando la célula es estimulada por una señal específica
Las células del páncreas secretan una variedad de enzimas digestivas. Las células del páncreas han sido tomadas como modelo para la comprensión de los procesos de secreción. Esta célula está especializada en la secreción de una gran variedad de enzimas digestivas (como por ejemplo amilasa, lipasa y ribonucleasas) y zimógenos (enzimas inactivas), como tripsinógeno, entre otras. Sintetizadas en el REG, estas proteínas pasan a Golgi y luego se desprenden de la cara Trans envueltas en vesículas de condensación. Estas concentran su contenido hasta formar vesículas secretoras maduras. Las proteínas almacenadas en dichas vesículas son descargadas de la célula por exocitosis. En este proceso las vesículas se funden con la membrana plasmática y eliminan su contenido al exterior. Como consecuencia de esto, se incrementa la superficie de la membrana. Pero este aumento es sólo temporario, ya que se produce un proceso inverso a través del cual la porción de membrana incorporada es eliminada y sus componentes son reciclados. Fig.17 Diagrama que ilustra la interacción de los ribosomas,el Retículo Endoplasmático,el Complejo de Golgi y sus vesículas.
LAS ORGANELAS CITOPLASMATICAS: estructuras subcelulares. Podríamos definir a las organelas como estructuras subcelulares con funciones específicas en el metabolismo celular. En las páginas siguientes se plantearán algunos aspectos de su estructura y función. LOS LISOSOMAS:el sistema digestivo de la célula. Los lisosomas son sacos membranosos cuya principal función es controlar la digestión intracelular de macromoléculas. Se conocen alrededor de 40 enzimas diferentes en los lisosomas, capaces de degradar proteínas, nucleótidos, glúcidos y lípidos. A pesar de que la membrana del lisosoma presenta una barrera de permeabilidad suficiente que impide que estas enzimas escapen hacia el citoplasma y lo dañen, todas ellas tienen actividad catalítica a phs ácidos (alrededor de 5). Esto aseguraría su inactivación en caso de ocurrir un derrame en el citoplasma, que posee un ph básico. Como todas las organelas intracelulares, los lisosomas contienen una membrana con características especiales. Por ejemplo, permite que los productos de la digestión ingresen al citoplasma para ser utilizados por la célula. Además, contiene proteínas capaces de bombear protones para mantener el ph ácido en su interior. Existen dos tipos básicos de lisosomas: lisosomas primarios, que todavía no contienen el sustrato a degradar y lisosomas secundarios, que son sacos membranosos de diversas formas que contienen los sustratos que serán hidrolizados. Estos últimos son el resultado de la fusión de lisosomas primarios con una variedad de sustratos envueltos en membranas. También se los llama vacuolas digestivas, si provienen de la fagocitosis, o vacuolas autofágicas, si intervienen en la degradación de membranas u organelas celulares. Cómo se forman los lisosomas primarios? Existen evidencias experimentales que afirman que los lisosomas primarios se desprenden de algunos puntos de la cara Trans del sistema de Golgi. Las enzimas hidrolíticas que contienen los lisosomas son sintetizadas en el REG y tienen un oligosacárido poco usual. Este sería el responsable de su empaquetamiento en vesículas secretoras que luego actuarían como lisosomas primarios. Cómo se degradan las partículas que ingresan a la célula? Luego de la fagocitosis se forma una vacuola fagocítica o fagosoma que se une a un lisosoma primario para iniciar la digestión intracelular. Esta unión determina la formación de un lisosoma secundario (también llamado vacuola digestiva) que contiene enzimas hidrolíticas que digerirán el material incorporado. Si la digestión es incompleta, se forman cuerpos residuales, que pueden ser eliminados por procesos de exocitosis o permanecer en el citoplasma. Los cuerpos residuales han sido estudiados en relación con algunas patologías. En ciertas enfermedades metabólicas, la falta de algunas enzimas lisosómicas da lugar a la acumulación de sustancias en la célula que pueden ocasionar graves trastornos.
Fig. 18: Ciclo de la vacuola digestiva LAS MITOCONDRIAS Y LA RESPIRACIÓN AEROBICA: CUÁL ES LA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN MITOCONDRIAL? Las mitocondrias son organelas presentes en todas las células eucariontes. En ellas se lleva a cabo la respiración celular, es decir, la obtención de energía en forma de ATP a partir de la degradación de compuestos orgánicos. Por lo tanto aquellas células que tienen un gran requerimiento energético tienen un elevado número de mitocondrias. Poseen una membrana externa y una interna que se pliega formando las crestas mitocondriales. En el espacio interior delimitado por la membrana interna se encuentra la matriz mitocondrial. El número de crestas también está relacionado con el grado de actividad de las mitocondrias. En células con alta actividad metabólica, como las células musculares, las crestas ocupan la mayor parte del espacio, disminuyendo el área de la matriz. La matriz mitocondrial contiene las enzimas que catalizan el Ciclo de Krebs. En las crestas se observan, además de citocromos, otras moléculas transportadoras de electrones, y la enzima ATP-sintetasa. Estos constituyentes particulares de la membrana interna de la mitocondria son los responsables de los procesos de la cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa que determinan la síntesis de ATP. Los detalles de la función de las mitocondrias en relación a su ultraestructura serán estudiados en la unidad correspondiente.
Fig. 19: Ultraestructura de una mitocondria a) vista tridimensional, b) corte visto al microscopio electrónico, c) detalle de una cresta mitocondrial. LOS PEROXISOMAS: Los peroxisomas son organelas presentes en casi todas las células eucariontes. Su función es la de oxidar algunos compuestos (por ejemplo el peróxido de hidrógeno) utilizando oxígeno atmosférico. Si bien estas oxidaciones son equivalentes a las que se producen en las mitocondrias, en los peroxisomas no están acopladas a la producción de ATP. Su membrana es altamente permeable, lo cual permite un fácil intercambio de iones o sustratos con el citoplasma. Las enzimas que presentan difieren mucho en los distintos tipos celulares. Las más comunmente halladas son: la catalasa, y la urea oxidasa. Estas son sintetizadas en el citoplasma (por ribosomas libres) y presentan una señal específica (secuencia de aminoácidos) que las identifica. Como en el caso del REG, esta señal es reconocida por una proteína que la traslada hasta la membrana del peroxisoma, para ingresar por el proceso de descarga vectorial. Las reacciones de oxidación involucran procesos de eliminación de átomos de hidrógeno de sustratos específicos. Esto genera la producción de agua oxigenada (H 2 O 2 ) que puede ser utilizada por la enzima catalasa para oxidar una variedad de compuestos
(fenoles, ácido fórmico, etc.) o para transformarlo en agua y oxígeno. Esta última reacción previene a la célula de la acumulación de un compuesto altamente oxidante, que puede ser peligroso. De modo similar a las mitocondrias, los peroxisomas pueden intervenir en los procesos de degradación de los ácidos grasos. El compuesto resultante (acetil-coa) podrá luego ser utilizado para vías anabólicas o catabólicas. Los peroxisomas de las células del hígado y riñón intervienen en la detoxificación de varias moléculas. Un ejemplo es el etanol que incorporamos con las bebidas alcohólicas. LOS GLIOXISOMAS Los glioxisomas son organelas similares a los peroxisomas pero presentan una variedad de enzimas mucho mayor. Están presentes en células vegetales y se estudiaron, principalmente, en las semillas. Una de sus funciones más conocidas es transformar los ácidos grasos en hidratos de carbono. A esta vía metabólica se la llama Ciclo del Glioxilato. LAS VACUOLAS: Casi todas las células poseen vacuolas rodeadas por una única membrana y que realizan una variedad de funciones.por ej. la vacuola central de las células vegetales da soporte a la célula y también sirve como sitio de almacenamiento para desechos metabólicos.otras vacuola almacenan alimentos o ayudan a la célula a eliminar el exceso de agua que difunde a su interior. LOS PLASTIDOS:almacenamiento de moléculas Los plástidos son organelas exclusivas de células vegetales. Existen, fundamentalmente, dos grupos de plástidos: los que cumplen funciones de reserva y los que contienen pigmentos. Los primeros se clasifican de acuerdo a la sustancia que almacenan. A este tipo pertenecen, por ejemplo, los amiloplastos, que acumulan almidón, los proteinoplastos, que almacenan proteínas y los elaioplastos, cuya sustancia de reserva son los lípidos. Los plástidos que contienen pigmentos se denominan, en forma genérica, cromoplastos. El ejemplo más frecuente y de mayor importancia biológica lo constituyen los cloroplastos. LOS CLOROPLASTOS Y LA FOTOSINTESIS: CUÁL ES LA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LOS CLOROPLASTOS? Los cloroplastos varían en forma, tamaño y distribución en los distintos tipos de células y especies vegetales. Estas organelas se especializan en el proceso de la fotosíntesis (síntesis de compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos y de energía química a partir de energía lumínica). Estructuralmente los cloroplastos poseen dos membranas concéntricas y un sistema de sacos, llamados tilacoides. Los tilacoides se agrupan en pilas, llamadas grana. Estas estructuras se hallan inmersas en una matriz. La membrana de los tilacoides contiene pigmentos capaces de absorber la energía lumínica y, a través de una serie de reacciones dependientes de la luz, transformarla en energía química. De los pigmentos presentes el más común es la clorofila. Esta molécula posee una porción hidrofóbica que se adhiere fuertemente a la membrana del tilacoide y una cabeza hidrofílica con un átomo de Mg, capaz de fotoexitarse e iniciar las reacciones fotodependientes. Otros componentes fundamentales de la membrana tilacoide son los citocromos que jugarán un papel fundamental en la etapa fotodependiente, transportando electrones. En la matriz de los cloroplastos se llevan a cabo las reacciones fijadoras de dióxido de carbono o Ciclo de Calvin que conducen a la síntesis de glucosa y otros carbohidratos.
Los conceptos de morfología y función de estas organelas se profundizarán en el tema de fotosíntesis. Los conceptos de morfología y función de estas organelas se profundizarán en el tema de fotosíntesis. Fig. 20: Ultraestructura de un cloroplasto a) vista tridimensional, b) corte visto al microscopio electrónico, c) detalle de la grana y el tilacoide
Fig. 21: Esquema Integrador de una célula eucarionte animal
DIFERENCIACIONES CELULARES Son estructuras exclusivas de algunas células, que indican su grado de especialización para el cumplimiento de alguna función específica. En algunas células, por ejemplo, existen diferenciaciones que permiten ampliar la superficie de membrana para la absorción de nutrientes; son las microvellosidades, que se encuentran en las células del intestino delgado. Otro ejemplo son las uniones celulares que permiten formar los tejidos. Las diferenciaciones se clasifican según su ubicación en la célula: Apicales: ubicadas en el extremo superior de la estructura celular. Ej: microvellosidades, cilias, etc. Laterales: ubicadas en los costados celulares. Ej: uniones oclusivas, de anclaje, etc. Basales: ubicadas en la base celular. Ej: hemidesmosomas. Microvellosidades En el intestino delgado se produce la absorción de nutrientes (moléculas resultantes del proceso de digestión). Las células intestinales poseen microvellosidades que aumentan la superficie de absorción de nutrientes. La forma y volumen de las microvellosidades es mantenida por microfilamentos de actina ubicados en el interior de cada microvellosidad y, en la base de la misma, los microfilamentos se entrelazan con los microfilamentos A. B. A: esquema de microvellosidad. B: micrografía de microvellosidades de intestino de ratón citoplasmáticos formando una red llamada velo terminal.
Uniones Celulares Cómo se mantienen unidas las células que forman un tejido? Qué mantiene a las células sujetas a la matriz extracelular que las rodea? Las uniones entre células y entre éstas y proteínas de la matriz extracelular mantienen la cohesión de los tejidos, sellan los espacios intercelulares y permiten, también, la comunicación entre células. La membrana plasmática y el citoesqueleto participan en las uniones entre células y también en las uniones entre una célula y la matriz extracelular. Uniones intercelulares: oclusiva, intermedia, desmosoma y comunicante. Uniones entre célula y matriz extracelular (membrana basal): hemidesmosoma y contacto focal.
Comparación de características celulares en organismos de los distintos reinos Características nucleares Reino Eubacteria Archaeabacteria Protista Fungi Plantae Animalia Tipo celular Procariótico Eucariótico Envoltura No Sí Nuclear Cromosomas Molécula de DNA única y continua Múltiple, consistente en DNA e histonas Características extracelulares Reino Eubacteria Archaeabacteria Protista Fungi Plantae Animalia Pared celular Sin celulosa, (otros polisacáridos y peptidoglicanos) Membrana Celular Ausencia de peptidoglicanos Presente, con lípidos inusuales de distinta composición Presente en algunas formas, varios tipos Quitina y otros polisacáridos celulósicos Celulosa y otros polisacáridos Citoplasma Reino Eubacteria Archaeabacteria Protista Fungi Plantae Animalia Ribosomas Pequeños Más grandes Retículo No No Sí Sí Sí Sí Endoplásmico Mitocondrias Habitualmente presente Plástidos Presentes en alguna forma Complejos de No No Sí Sí Sí Sí Golgi Lisosomas Habitualmente presentes Habitualmente presentes Peroxisomas No No Frecuentemente presentes Presentes en alguna forma Estructuras similares (compartimientos lisosómicos presentes) Habitualmente presentes Vacuolas No No Habitualmente un único vacuolo grande en la célula madura Centríolos No No Habitualmente presentes Cilios o flagelos 9+2 No No Habitualmente presentes Habitualmente presentes Pequeño o ausente Habitualmente presentes presentes sólo en plantas con flor presentes sólo en Habitualmente plantas con flor presentes
PROBLEMAS DE APLICACIÓN 1. Compare las funciones de las mitocondrias con las de los peroxisomas. 2. Qué organelas intervendrán en la vía de síntesis de un receptor de membrana fy de la proteína fijadora de ribosomas en el REG (riboforina). Justifique. 3. Indique V o F y fundamente su respuesta: El colesterol es sintetizado en la membrana del R.E.G. 4. Qué relación existe entre la función del Golgi y la glicosilación de proteínas en el R.E.G? 5. Indique V o F y fundamente su respuesta: El colágeno no requiere de la acción de la riboforina par su síntesis ya que es una proteína de la matriz extracelular (de exportación) 6. Qué tipo de uniones celulares se afectarían si se agrega un inhibidor de la síntesis de integrinas a un cultivo de células animales? 7. Justifique las siguientes afirmaciones: a. Un fármaco que inhiba la polimerización de la tubulina impedirá la reproducción de células animales pero no de procariontes. b. Algunas bacterias pueden realizar la respiración celular a pesar de no tener mitocondrias. c. Las caderinas requieren péptido señal para su síntesis. d. Las microvellosidades aumentan la superficie de absorción celular. 8. Relacione la estructura y función de mitocondrias y cloroplastos con la Teoría Endosimbiótica. 9. Distinga entre cuerpo basal y centriolos. Qué relación tienen con la estructura de cilios y flagelos? 10. Compare los desmosomas con las uniones nexus. Cuál de ellos se relaciona directamente con el Citoesqueleto? Por qué? 11. Indique V o F y justifique su elección: Las uniones de sellado cumplen la función de aumentar la superficie de absorción celular 12. Complete el siguiente cuadro: ESTRUCTURA CELULAR TIPO DE CÉLULA FUNCIÓN R.E.G. Glioxisoma vegetal fotosíntesis respiración celular procarionte síntesis de proteínas Complejo de Golgi
AUTOEVALUACION 1. Los componentes de la membrana se sintetizan en: a. Lisosomas y Golgi b. R.E.L.. R.E.G. y Golgi c. R.E.L.. R.E.G. y lisosomas d. R.E.L..y R.E.G. 2. Si una célula no sintetizar tubulina, no podrá fabricar: a. cilias y flagelos b. filamentos intermedios c. pseudopodios d. poros en la envoltura nuclear 3. Los microfilamentos de actina otorgan a la célula: a. motilidad b. capacidad contráctil c. resistencia mecánica d. conducción de estímulos 4. La capacidad de contracción de las células musculares depende fundamentalmente de: a. los filamentos de actina y miosina b. los microtúbulos de tubulina c. los filamentos intermedios d. los tonofilamentos 5. La función de los peroxisomas es: a. beta oxidar ácidos grasos b. sintetizar colesterol c. oxidar el etanol d. degradar peróxido de hidrógeno 6. Cuál de las siguietes estructuras se encuentra en las mitocondrias pero NO en los cloroplastos? a. estroma b. tilacoides c. ribosomas y ADN d. crestas 7. La función de las uniones estrechas es: a. sellar el espacio intercelular b. conectar y coordinar la actividad celular c. ofrecer resistencia a la tracción d. ofrecer sostén a la célula. 8. Las microvellosidades: a. sellan el espacio intercelular; b. conectan y coordinar la actividad celular c. aumentan la superficie de transporte por membrna d. ofrecen resistencia a la tracción 9. Cuál de las siguientes organelas se encuentran en las células animales y se utilizan para el transporte de sustancias desde y hacia el exterior de la célula?. a. Vacuolas b. Vesículas c. Plástidos d. Peroxisomas. 10. Una célula que realiza mucha fagocitosis tendrá muy desarrollado: a. el Retículo Endoplásmico Liso b. el Complejo de Golgi c. los flagelos d. los leucoplastos