Análisis de selección fenotípica Curso Métodos en Ecología Evolutiva Universidad Nacional de Córdoba 2011 Mariano Ordano Fundación Miguel Lillo & CONICET mariano.ordano@gmail.com
Selección natural, Herencia y Evolución Qué queremos medir? Selección natural cambio en la distribución fenotípica dentro de una generación ACCIÓN Herencia Evolución cambio en la distribución fenotípica entre generacione s EFECTO
Selección natural Qué queremos medir? La selección natural actúa sobre fenotipos, independientemente de su base genética, y produce efectos fenotípicos inmediatos dentro de una generación que pueden ser medidos sin recurrir a los principios de la herencia o la evolución.
Estimadores del cambio fenotípico dentro de una generación Estimador Descripción Tipo Oportunidad de selección Intensidad de selección (esperada) Diferencial de selección Gradiente de selección Varianza en adecuación Varianza en adecuación respecto a un rasgo Diferencia de medias antes y después de la selección Covarianza entre W y rasgo Magnitud de cambio en el valor promedio de un rasgo independientemente de la variación en otros caracteres exploratorio o promotor explicativo o predictor
Qué necesitamos para evaluar cómo actúa la selección sobre los fenotipos? 1. Medir el éxito reproductivo (fitness, adecuación) en los individuos 2. Estimar cualquier asociación entre adecuación y la variación en las características de los individuos
Cómo la vemos? Adecuación Rasgo = Expresión del Fenotipo (z) Mediante la evaluación de la relación entre el éxito reproductivo (o adecuación) y un rasgo (carácter o atributo) o grupo de rasgos (variable independiente) que está siendo estudiado.
Qué es adecuación? medición Cualquier atributo relativo a la descendencia component es de la selección o episodios Selección sexual Resulta de la variación en apareamientos Selección por fecundidad Resulta de la variación en descendencia Selección por viabilidad Resulta de la variación en supervivencia
Qué es adecuación? medición Cualquier atributo relativo a la descendencia alcance directas Número de total de descendientes durante la vida de un individuo indirectas Supervivencia, Número de cópulas
Qué es adecuación? medición Cualquier atributo relativo a la descendencia número de hijos número de huevos componentes reproductivos tamaño del territorio > acceso a hembras > número de cópulas despliegue floral > polinizadores > semillas despliegue floral > polinizadores > polen exportado
Qué es adecuación? variable dependiente W irelativa = W i / Ŵ Adecuación del individuo i respecto de la adecuación poblacional Adecuación del individuo i Promedio de la adecuación individual
Cómo actúa la selección sobre los fenotipos? 1. Modificar el valor promedio de un rasgo 2. Modificar la varianza de un rasgo 3. Modificar la covarianza entre dos o más rasgos
Modos de selección Direccional Estabilizadora Disruptiva Frecuenci a Rasgo = Expresión del Fenotipo Correlativa Rasgo 2 Rasgo 2 + - + - - + N-dimensional Rasgo 1 Rasgo 1 Cómo vamos a ver estos modos de selección?
Cómo vamos a ver estos modos de selección? Direccional Estabilizadora Disruptiva Frecuenci a Rasgo = Expresión del Fenotipo Adecuación Rasgo = Expresión del Fenotipo
Modelo lineal (casi) Variable independiente Error Variable dependiente = + Indicador
Modelo lineal Variable dependiente Ordenada al origen o intercepto y = a + bx Ecuación de la recta Pendiente o coeficiente quiloquiieso Variable independiente a y b z
Modelo lineal Variable dependiente Media general o intercepto y = µ + βx + ε Coeficiente Error Variable independiente y ε xy ε xy β x
Selección direccional lineal Variable dependiente W = βz + ε Carácter fenotípico Coeficiente (magnitud de la selección) W β z
Modelo lineal de selección fenotípica multivariada W = β i1 z i1 + β i2 z i2 + β i3 z i3 + γ ii1 z 2 ii1 + γ ii2 z 2 ii2 + γ ii3 z 2 ii3 + γ ij1 z ij1 + γ ij2 z ij2 + γ ij3 z ij3 w Regresión múltiple w Regresión múltiple polinomial grado 2 o cuadrática Rasgo 2 (z 2 ) Regresión múltiple con interacción de factores w + - - + - + z z Rasgo 1 (z 1 )
Modelo de selección fenotípica multivariada W = β i1 z i1 + β i2 z i2 + β i3 z i3 + γ ii1 z 2 ii1 + γ ii2 z 2 ii2 + γ ii3 z 2 ii3 + γ ij1 z ij1 + γ ij2 z ij2 + γ ij3 z ij3 w w Rasgo 2 (z 2 ) w + - + - - + z z Rasgo 1 (z 1 ) Coeficientes de selección lineal Coeficientes de selección no lineal univariada Coeficientes de selección no lineal bivariada
Síntesis para un análisis de selección fenotípica 1. Obtener datos de adecuación por individuo 2. Obtener datos de rasgos de interés por individuo 3. Calcular adecuación relativa por individuo 4. Para el caso de modelos lineales, checar normalidad de errores del modelo 5. Estandarizar variables independientes (rasgos) a fin de que los coeficientes del modelo sean estandarizados (hay programas que lo hacen explícito sin necesidad de estandarizar) 6. Correr el modelo, por ejemplo: - un modelo de regresión lineal múltiple para estimar selección direccional, - un modelo de regresión lineal múltiple con componentes cuadráticos e interacción de caracteres para estimar selección estabilizadora y disruptiva y para estimar selección correlativa
Selección sobre el crecimiento y la floración en Datura stramonium Carmona & Fornoni MS
Créditos Diego Carmona, Juan Fornoni, César Domínguez Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México