Relación Suelo Planta Atmosfera Capitulo 5 Agua en el sistema suelo-planta Importancia del agua para las plantas Por cada gramo de materia seca, las raíces absorben aprox. 500 g de agua. El agua es transportada a través de la planta y liberada a la atmósfera. Cualquier desequilibrio en el flujo de agua puede causar déficit hídrico y disfunción de procesos celulares. Las paredes celulares permiten a las células vegetales crear una presión hidrostática interna, conocida como presión de turgencia. La presión de turgencia es esencial para numerosos procesos fisiológicos: crecimiento celular, transporte en el floema, rigidez y estabilidad mecánica de tejidos no lignificados Importancia del agua para las plantas Constituye la mayor parte de la masa en células vegetales o 80-95% de la masa en tejidos en crecimiento o 35-75% de la masa de la albura (parte del xilema que transporta agua) o 5-15% en las semillas Mejor y mas abundante disolvente conocido Proporciona el medio para el movimiento de moléculas en el interior celular y entre células. Medio en el que se producen la mayoría de las reacciones bioquímicas de las células 1
Importancia del agua para las plantas Productividad de varios ecosistemas en función a las precipitaciones anuales La transpiración es una forma de disipar el calor que la planta absorbe del sol. Para una hoja típica, cerca de la mitad del calor absorbido del sol es disipado mediante la transpiración La disponibilidad del agua limita la productividad de los ecosistemas naturales Estructura y propiedades del agua Estructura y propiedades del agua El agua tiene propiedades únicas que le permiten actuar como disolvente y ser transportada por toda la planta. Las propiedades del agua derivan de la estructura polar de sus moléculas, 2
La polaridad de las moléculas forman puentes de hidrógeno Estructura y propiedades del agua La polaridad del agua la convierte en un excelente disolvente Disuelve cantidades mayores de una mayor variedad de sustancias que cualquier otro disolvente. Los puentes de hidrógeno entre las moléculas de agua y los iones, y entre el agua y los solutos polares, reducen de manera efectiva las interacciones electrostáticas entre sustancias cargadas en solución, aumentando su solubilidad. Además, los extremos polares de las moléculas de agua pueden formar capas de hidratación. La continua agitación térmica de las moléculas hace que las agregaciones tengan vida corta Las propiedades térmicas del agua son el resultado de la formación de puentes de hidrógeno Las propiedades cohesiva y adhesivas del agua son debidas a los puentes de hidrógeno La gran cantidad de puentes de hidrógeno entre las moléculas de agua hace que su calor específico sea mayor. Es decir, comparada con otras sustancias, mayor energía se necesita para aumentar su temperatura. Esto es importante para las plantas porque ayuda a amortiguar las fluctuaciones de temperatura. El calor latente de vaporización es la energía necesaria para evaporar un líquido. A 25 ºC, el agua posee el valor mas alto conocido para cualquier líquido (44 kj mol -1 ). El elevado calor de vaporización del agua permite a las plantas enfriarse al evaporar el agua de la superficie de sus hojas. Las moléculas de agua en una interfase agua-aire se atraen entre sí con mas fuerza de lo que son atraídas por las de la fase gaseosa. Como consecuencia de esta atracción desigual, la interfase agua-aire tiende a minimizar su superficie. Para aumentar el área de la interfase agua-aire hay que suministrar energía para romper los puentes de hidrógeno. Esta energía se conoce como tensión superficial. La tensión superficial no solo influye en la forma de la superficie, sino que también crea una presión en el resto del líquido. La atracción mutua entre moléculas de agua se conoce como cohesión. La atracción del agua por una fase sólida se conoce como adhesión. 3
La cohesión, la adhesión y la tensión superficial dan lugar a un fenómeno conocido como capilaridad El agua tiene una alta fuerza tensional Capilaridad es el movimiento del agua a lo largo de un tubo capilar. Cuanto mas estrecho es el tubo mayor es el ascenso del agua por capilaridad. Altura en el Capilar Radio (m) Problema: Calcula a que altura se elevaría el agua mediante capilaridad, si el xilema posee 25 μm Si estiramos el émbolo podemos medir la fuerza tensional La fuerza capilar en pequeños tubos capilares puede alcanzar -30 MPa (-3000ton/m 2 ) Si empujamos el émbolo creamos una presión hidrostática Los procesos de transporte del agua Los procesos de transporte del agua Cuando el agua se mueve desde el suelo a través de la planta hasta la atmósfera, viaja a través de diferentes medios (pared celular, citoplasma, membranas, espacios aéreos). Recientemente se descubrieron las acuaporinas, o proteínas de las membranas que forman canales selectivos para el paso del agua a través de la membrana. 4
La difusión es el movimiento de las moléculas debido a un proceso de agitación térmica al azar La difusión es el movimiento de las moléculas debido a un proceso de agitación térmica al azar Primera Ley de Fick J s D s C x s J s es la densidad del flujo, o cantidad de sustancia (s) que atraviesa una unidad de superficie por unidad de tiempo. D s es el coeficiente de difusión, o una constante que está relacionada con la facilidad con que la sustancia (s) atraviesa el medio ΔC s es el gradiente de concentración Δx es la diferencia de distancia entre dos puntos La difusión es rápida en distancias cortas, pero extremadamente lenta en distancias largas El transporte de agua a larga distancia se produce por flujo de masa impulsado por presión Ecuación de Poiseuille 4 r P Flujo hidráulico 8 x R es el radio de la tubería η es la viscosidad del líquido Δψ p /Δxes el gradiente de presión El tiempo medio necesario para que una molécula de glucosa difunda a través de una célula con diámetro de 50 μm es de 2,5 segundos. El tiempo necesario para que la misma molécula recorra 1 metro en agua es aproximadamente 32 años. Pregunta: Que pasa con el flujo si el radio de la tubería se duplica? 5
La ósmosis es impulsada por un gradiente de potencial hídrico La dirección y el flujo hidráulico a través de una membrana no están determinados únicamente por el gradiente de concentración de agua o por el gradiente de presión, sino por la suma de los dos tipos de fuerzas impulsoras. El potencial químico del agua representa su estado de energía libre Es una cantidad relativa, se expresa como la diferencia entre el potencial del agua en un estado determinado y el potencial del agua en un estado de referencia. Los principales factores que contribuyen al potencial hídrico de la planta son: concentración, presión y gravedad. Ψ w = ψ s + ψ p + ψ g ψ s es el potencial debido al soluto o potencial osmótico ψ p es el potencial debido a la presión ψ g es el potencial debido a la gravedad El potencial osmótico puede calcularse Cinco ejemplos que ilustran el concepto del potencial hídrico Ecuación de van t Hoff ψ s = -RTC s R es la constante de los gases (8,32 J mol -1 K -1 ) T es la temperatura absoluta en ºK C s es la concentración de solutos (mol L -1 ) El signo negativo indica que el soluto disuelto reduce el potencial hídrico de la solución respecto al estado de referencia del agua pura 6
Potencial hídrico de las plantas en diferentes condiciones de crecimiento, y sensibilidad de varios procesos fisiológicos El flujo del agua es un proceso pasivo. Es decir, el movimiento del agua responde a fuerzas físicas y se produce hacia las regiones de menor potencial hídrico o de menor energía libre. El grosor de la barra corresponde a la magnitud del proceso Potencial hídrico de las plantas puede medirse mediante sicrómetros El agua en el suelo El contenido de agua en el suelo y el movimiento del agua en el suelo dependen de la textura y estructura del suelo. Partícula Diámetro (μm) Área superficial (m 2 ) Arena gruesa 2000 200 <1 10 Arena fina 200 20 < 1 10 Limo 20 2 10 100 Arcilla <2 100 1000 Sicrometría se basa en el hecho que la presión de vapor de agua disminuye en forma proporcional a su potencial hídrico. Los sicrómetros miden la presión de vapor de una solución o muestra de planta, basado en el principio que la evaporación de agua de una superficie enfría la superficie. 7
La solución y el aire del suelo ocupan los poros Niveles en el contenido de agua del suelo El volumen total de poros depende directamente de su composición granulométrica. Cuanto mayor sea la proporción de partículas grandes (arena), tanto mayor será el diámetro de los poros, pero menor su volumen total. A mayor proporción de arcillas, menor será el diámetro de los poros, pero mayor su volumen total. La densidad de los suelos comúnmente llamados pesados o arcillosos es menor que la de los suelos arenosos. Saturación Capacidad de campo Coeficiente de marchitez La molécula de agua es bipolar El potencial químico del agua representa su estado de energía libre + H + H Es una cantidad relativa, se expresa como la diferencia entre el potencial del agua en un estado determinado y el potencial del agua en un estado de referencia. 105º H + O - puente de hidrogeno + H 105º O - Los principales factores que contribuyen al potencial del agua del suelo son: concentración de solutos, gravedad y presión. Ψ w = ψ s + ψ g + ψ p ψ s es el potencial debido al soluto o potencial osmótico ψ g es el potencial debido a la gravedad ψ p es el potencial debido a la presión 8
El potencial químico del agua representa su estado de energía libre El potencial osmótico del suelo es generalmente despreciable (-0,02 MPa) porque la concentración de solutos es baja. En suelos salinos el potencial osmótico es significativo, -0,2 MPa o menor. El potencial de presión es mayor que cero en suelos saturados y puede llegar a ser bastante negativo en suelos secos El potencial del agua del suelo Tiene incidencia sobre: Disponibilidad de agua para las plantas Movimiento del agua en el suelo Propiedades mecánicas del suelo El agua se mueve a través del suelo por flujo de masa El gradiente de presión impulsa el flujo de masa A medida que la planta absorbe agua, la zona de la rizófera se vacía El vaciado reduce el ψ p del agua cerca de la superficie radical y se establece un gradiente de presión con respecto a la región adyacente Como los espacios porosos están interconectados, el agua se mueve hacia la raíz por flujo de masa La intensidad del flujo de agua por el suelo depende de dos factores: Magnitud del gradiente de presión Conductividad hidráulica del suelo Las fuerzas de cohesión entre moléculas de agua mantiene la columna de agua intacta. Cuando una molécula de agua se evapora, crea una tensión que estira toda la columna de agua, hasta el suelo 9
El continuum Suelo-Planta-Atmosfera Equivalencias entre distintas mediciones del potencial de agua en el suelo Altura de una columna unidad de agua (cm) Valores de pf Presión en atmósferas (bares) Presión en mega pascales (MPa) 1 0-1/1000-1/10000 10 1-1/100-1/1000 100 2-1/10-1/100 346 2,54-1/3-1/30 1000 3-1 -1/10 10000 4-10 -1 15849 4,2-15 -1,5 31623 4,4-31 -3,1 100000 5-100 -10 1000000 6-1000 -100 10000000 7-10000 -1000 Formas de agua en el suelo en relación a su disponibilidad para las plantas Cómo se calcula la presión hidrostática del agua del suelo? Ψ p es la presión hidrostática. p 2T r T es la tensión superficial del agua (7,28 x 10-8 MPa m). r es el radio de curvatura de la interfase aire-agua. Potencial (bares) -31-15 -1/3 0 Problema: Asume que el radio de curvatura de la interfase aire-agua en un suelo franco arcilloso es igual a 1 μm y calcula la presión hidrostática del suelo. 10
Conductividad Hidráulica del suelo (m h -1 MPa -1 ) 4/7/2011 El agua se mueve a través del suelo por flujo de masa Relación entre la conductividad hidráulica y el potencial del agua del suelo El gradiente de presión impulsa el flujo de masa A medida que la planta absorbe agua, la zona de la rizosfera se vacía El vaciado reduce el ψp del agua cerca de la superficie radical y se establece un gradiente de presión con respecto a la región adyacente Como los espacios porosos están interconectados, el agua se mueve hacia la raíz por flujo de masa La intensidad del flujo de agua por el suelo depende de dos factores: Magnitud del gradiente de presión Conductividad hidráulica del suelo Para un suelo arcilloso Capacidad de Campo Punto de marchitez permanente Potencial del agua del suelo (MPa) Resumen Resumen Agua es importante para las plantas porque proporciona la matriz y el medio para la mayoría de los procesos bioquímicos esenciales. En la mayoría de las plantas terrestres, el agua se libera continuamente a la atmósfera y se incorpora del suelo. El movimiento del agua es impulsado por una disminución de la energía libre, y se puede producir por difusión, flujo de masa o por la combinación de estos mecanismos. El agua difunde porque sus moléculas están en constante agitación térmica. El agua se mueve por flujo de masa en respuesta a una diferencia de presión. El movimiento del agua a través de membranas (ósmosis) depende de un gradiente de la energía libre del agua a través de la membrana. Gradiente que se mide como diferencia de potencial hídrico. Los componentes del potencial hídrico se pueden sumar (Ψ w = ψ s + ψ p + ψ g ) 11