Red 11RT394 METRICE Mejorar la eficiencia en el uso de insumos y el ajuste fenológico en cultivos de trigo y cebada Universidad Autónoma del Estado de México Crecimiento de los Granos: Fases e indicadores de sus Etapas Daniel F. Calderini Universidad Austral de Chile Toluca, septiembre de 211 Determinación n del número n y peso de los granos en trigo S Em IF DL ET Espzn. Antesis MF Cos. Tiempo Granos m- -2 Rendimiento Peso de Grano 1
Llenado de Granos Duración de llenado Peso de grano (mg) 6 5 4 3 2 1 Tasa de llenado 1 2 3 4 5 Tiempo (días desde antesis) Aproximación n Clásica al Crecimiento Biomasa (kg m -2 ) Tiempo (días) Biomasa (W) = A+C/[1+exp(-B(t-M))] Tasa de crecimiento (TC) = dw/dt Blackman (1919) Tasa de crecimiento relativo (TCR) = 1/m. dm/dt Watson (1952) 2
Peso de grano Duración de la etapa floración-madurez fisiológica Temperatura moderada alta baja Duración de llenado de grano (días) for example Sofield et al. 1977 DDF (días) Temperatura (ºC) Tasa de desarrollo Floración-madurez (d -1 ) TT -1 Tb Temperatura (ºC) To Slafer (24) Respuesta del desarrollo de insectos a la temperatura Hall (21) Crop Responses to Environment 3
Calculo del Tiempo térmico permite comparar el desarrollo de cultivos que crecen bajo regímenes térmicos diferentes, superando las debilidades inherentes en el uso de tiempo calendario Para valores de temperatura entre Tb y Topt dia = n Tiempo térmico (TT) : Σ (Td -Tb) dia = i donde Td es temperatura media diaria ([max + min]/2 ]/2) Se requieren tratamientos más m s complejos para situaciones en que T > Topt ó T < Tb durante todo o parte del día. d Slafer (24) Temperatura y reacciones enzimáticas Burke et al. (1988) Agronomy Journal 4
Evolución de la temperatura a lo largo del día Producción de Granos. Bases funcionales para su manejo (UBA) Pericarpio, Endosperma y Embrión durante el Crecimiento de Grano Dry weight (mg) 5 4 3 2 1 Grain Filling Cellular Division 5 1 15 2 25 3 35 4 45 Time after anthesis (days).1.2.3.4.5.6.7.8.9 Relative duration to maturity 5 1. Total Grain Endosperm Pericarp Embryo Savin. (1996) PhD. Thesis 5
Pericarpio y Embrión en Granos de Girasol Component mass per grain (mg) 1 8 6 4 2 A % Hull in grain = 45.2% A Hull Kernel Oil % Oil in kernel = 59.1% Component mass per grain (mg) 1 8 6 4 2 B% Hull in grain = 26.1% Kernel Oil Hull % Oil in kernel = 74.4% B 1 2 3 4 5 Time from anthesis (d) 1 2 3 4 5 Time from anthesis (d) Variedad Confitera Híbrido para aceite Mantese, 21 Pericarpio y Endosperma del Grano en Trigo pericarpio endosperma tejidos vasculares 6
Peso Seco, Contenido Hídrico H y Volumen de los Granos VM CHM CHM VM Millet & Pinthus (1984) Journal of Cereal Science Dinámica de la materia seca y el contenido hídricoh de los granos Máximo contenido hídricoh Materia seca y contenido hídrico ( (mg mg) 7 6 5 4 3 2 1 Materia seca Agua 1 2 3 4 5 Días después s de antesis Lizana et al. (21) Journal of Experimental Botany 7
Fases del Crecimiento de los granos Grain weigh or water content (mg) 6 Phase I Phase II Phase III Phase IV 5 4 3 2 1 1 2 3 4 5 6 days after anthesis Concentración de agua en los granos en Contenido diferentes Hídrico fechas de de los siembra Granos Contenido hídrico relativo (%) 1 Genotipo A F1 F2 F3 F4 Genotipo B F1 F2 F3 F4 8 6 4 2 2 4 6 8 2 4 6 8 Días después de antesis Calderini et al. (2) Agronomy Journal 8
Peso de Grano y Contenido Hídrico Calderini et al. (2) Agronomy Journal An individual spikelet 4 days after pollination. floret 2 has been cut away and its component parts are separated. The grain has started to shrink and the colour has changed to a light brown. The glumes, lemmas and palea, which have protected the grain, are now dry and brittle. 9
Contenido Hídrico en Diferentes Posiciones de Granos Water concentration (mg kg-1) Bacanora Rayón Synthetic 1 W G1 G2 G3 G4 8 6 4 (-.5) (- 5) (+ 1) 2 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 days after anthesis Calderini & Ortiz-Monasterio (22) Genotipo G1 G2 G3 G4 Bacanora 4.4 42.6 36.8 24.6 Rayon 41.1 43.3 37. 22.2 Syntetico 41.7 45.7 38.5 - Dinámicas de Agua y Peso Seco de los Granos Borrás et al. (24) Field Crops Res. 1
Relación entre el Contenido Hídrico y el Peso de los Granos (%) Contenido hídrico relativo (%) 1 8 6 4 2 a y=77.4-.4x (r=.96; p<.1) 2 4 6 8 1 12 2 4 6 8 1 12 b y=77.6-.39x (r=.95; p<.1) Peso seco relativo (%) Madurez Fisiológica: 37% Calderini et al. (2) Agronomy Journal Modelo de Contenido Hídrico de los Granos 11
Validación Validación del Modelo de Modelo Contenido Hídrico Hídrico RKDM (%) Experiment V1 12 a b 1 8 6 4 2 Experiment V2 12 c d 1 8 6 4 2 2 4 6 2 4 6 days after anthesis Calderini et al. (2) Agronomy Journal Validación del Modelo de Contenido Hídrico Calderini et al. (2) Agronomy Journal 12
Importancia del Número de Células Endospermáticas Brocklehurst (1977) mostró que existe relación entre el peso final de los granos de cebada y el número de células del endosperma Gleadow et al. (1982) Aust. J. Plant Physiol. Tasa y Duración n del Llenado de Grano 8 6 4 Final grain weight (mg) 2 r=.1; p>.1 r=.2; p>.1 2 4 6 2 4 6 8 Duration of lag period ( Cday) Duration of linear pe riod ( Cday) 8 6 4 2 r=.27; p<.5..2.4.6.8.1..5.1.15.2 Grain growth rate during the lag period (mg/ Cday) r=.94; p<.1 Grain growth rate during the linear period (mg/ Cday) Calderini & Reynolds (2) Aust. J. Plant Physiol. 13
Peso de Grano y Células C Endospermáticas Peso de grano (mg) 8 7 a 6 5 4 3 Huañil 2 r =.58, p<.5 Huayún 1 Pandora 5 1 15 2 Número de células endospermáticas Peso de grano (mg) 8 7 6 5 4 3 2 1 b Bacanora 26/7 Huañil 26/7 Huayún 26/7 Huayún 27/8 Pandora 26/7 Pandora 27/8 5 1 15 2 Número de células endospermáticas Lizana et al. (datos no publicados) Relación entre el Peso y el Contenido Hídrico de los Granos Maximum grain dry weight (mg) 65 6 55 5 45 4 35 3 25 Fungicide/ grain position/ Date of sowing (22) Cultivar/ grain position/ Date of sowing (23) r 2 =.72 25 3 35 4 45 5 55 Maximum grain water content (mg grain -1 ) Pepler et al. (26) Field Crops Res. 14
Relación entre el Peso y el Contenido Hídrico Estabilizado de los Granos Grain weight (mg) 8 7 6 28-9 (a) 29-1 (b) 5 4 3 r 2 =.93; P<,1 2 1 2 3 4 5 6 7 Stabilized water content (mg) r 2 =,98; P<,1 1 2 3 4 5 6 7 Hasan et al. (211) Field Crops Res. Relación entre el Peso y el Volumen de los Granos Grain weight (mg) 8 8 7 6 5 4 3 2 (a) 7 28-9 29-1 (b) 6 5 4 3 2 1 r 2 =,97; P<,1 1 r 2 =,99; P<,1 2 4 6 8 2 4 6 8 Grain volume (mm 3 ) Calculated grain volume (mm3) 8 7 6 5 4 3 (c) 2 1 1 2 3 4 5 6 7 8 Measured grain volume (mm 3 ) Hasan et al. (211) Field Crops Res. 15
Dinámica de las dimensiones de grano Dimensiones de grano ( (mm mm) 1 8 6 4 2 PM 1 2 3 4 5 Largo Ancho Alto Largo Ancho Días después s de antesis Lizana et al. (21) Journal of Experimental Botany Peso y Largo de Grano de Trigo Lizana et al. (21) Journal of Experimental Botany 16
Dinámicas del Grano Lizana et al. (21) Journal of Experimental Botany Relación n entre las Dinámicas Hasan et al. (211) Field Crops Res. 17
Valores estabilizados y Duraciones del Grano Hasan et al. (211) Field Crops Res. Red 11RT394 METRICE Mejorar la eficiencia en el uso de insumos y el ajuste fenológico en cultivos de trigo y cebada Universidad Autónoma del Estado de México Crecimiento de los Granos: Efecto del Estrés Daniel F. Calderini Universidad Austral de Chile Toluca, septiembre de 211 18
Limitación n por fuente de asimilados durante el llenado de granos? Relación Fuente:Destino post-antesis en trigo Borrás et al. (24) 19
Relación Fuente:Destino post-antesis en maíz Borrás et al. (24) Relación Fuente:Destino en Ambientes Mediterráneos Cartelle et al. (26) Field Crops Research 2
Relación Fuente:Destino en Trigo: Impacto de alta restricción de fuente Sandaña, Harcha & Calderini (29) Field Crops Research Grain weight response to source-sink ratios Grain weight change (%) 1-1 -2-3 -4-5 -6-7 Puma 6-7 Otto 6-7 Quijo 6-7 Puma 7-8 Otto 7-8 Quijo 7-8 5 1 15 2 Grain number/solar radiation during grain fill (# MJ -1 ) Amador & Calderini (unpublished) 21
Relaciones Fuente:Destino en Diferentes Momentos del Llenado Exp. Exp. 1 Exp. 2 Grain filling period Wheat Lupin S-S Cultivar ratio Treatment Duration Incident Radiation Duration Radiation days Cd MJ m -2 days Cd MJ m -2 Ot/Qu C 52 77 578 78 1249 858 ShAll 39 646 18 5 83 338 Hu/Be C 37 598 45 67 164 717 ShAll 24 396 17 42 682 294 Ot/Qu C 46 798 553 68 1142 811 ShAll 36 617 176 48 836 287 Sh1st 18 299 38 21 364 582 Sh2nd 18 318 349 27 472 516 Hu/Be C 42 73 57 68 1142 811 ShAll 31 527 184 52 99 247 Sh1st 18 296 332 22 387 559 Sh2nd 13 231 359 3 522 58 Harcha & Calderini (unpublished) Relaciones Fuente:Destino en Diferentes Momentos del Llenado Peso de Grano Grain weight (mg, %) Exp S-S ratio Wheat Lupin Otto Huayun Quilinock Belara Exp. 1 C 46.8 54.5 185.3 153.8 Sh All 15.1-67.8 27.2-5.1 13.2-92.9 7.2-54.5 s.e.m. 1.68 5.18 Cv *** * S *** *** Cv x S * *** Exp. 2 C 44. 42.8 182.4 168.3 Sh All 17. -61.3 19.6-54.2 17.8-9.3 28.3-83.2 Sh 1st 21.6-5.8 24.1-42.8 18.2-9. 127.7-24.1 Sh 2nd 36.6-16.9 37.3-13. 13.7-28.3 123.1-26.8 s.e.m. 1 1.19 3.69 Cv n.s. *** S *** *** Cv x S n.s. *** Harcha & Calderini (unpublished) 22
Relaciones Fuente:Destino en Diferentes Momentos del Llenado Contenido HídricoH Stabilized grain water content (mg, %) Exp S-S ratio Wheat Lupin Otto Huayun Quilinock Belara Exp. 1 C 33.9 42.7 319.4 343.3 ShAll 24.3-28.3 28.9-32.3 114.6-64.1 184.9-46.1 s.e.m. 1 1.18 9.44 Cv ** ** S *** *** Cv x S n.s. n.s. Exp. 2 C 31.2 28.5 311.2 289.7 ShAll 22.1-29.1 2.5-28.1 141.6-54.5 152.8-47.3 Sh1st 22.7-27.1 19.6-31. 132.1-57.6 259.7-1.4 Sh2nd 29. -7.1 27.8-2.5 292.4-6. 281.7-2.8 s.e.m. 1.64 6.56 Cv *** *** S *** *** Cv x S n.s. *** Harcha & Calderini (unpublished) Relaciones Fuente:Destino en Diferentes Momentos del Llenado Dinámica del Contenido HídricoH Grain water content (mg) 4 35 3 25 2 15 1 5 3 25 2 15 1 5 Otto C Shfull All Sh1st Sh2nd 2nd 4 Hu Huayun 35 Wheat 4 Belara 35 Otto, C 3 Otto, Shfull All Otto, Sh1st 1st 25 Otto, Sh2nd 2nd 2 15 1 4 Qu Quilinock 35 3 25 2 15 1 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 7 8 Days after anthesis (d) 5 5 Lupin Harcha & Calderini (unpublished) 23
Factores de estrés en plantas y sus interrelaciones. Fuente: http://www.elergonomista.com Estrés s térmico t durante el llenado 24
Efecto Térmico Wardlaw et al. (22) Respuesta del Peso de Grano a la Temperatura Chowdhury & Wardlaw (1978) Aust. J. Agric. Res. 25
Tasa de desarrollo (d -1 ) Efecto de la temperatura sobre el peso de grano Peso de grano 13 18 Temperatura durante el llenado de grano ( C) Adaptado de Chowdhury & Wardlaw (1978) Australian Journal of Agricultural Research Tasa de desarrollo y temperaturas cardinales Temperatura (ºC) Tb To Tmax Slafer (24) 26
Peso promedio de grano (cv( cv.. Bacanora) en diferentes localidades Peso promedio de grano (mg) 45 4 35 3 25 2 15 1 5 Bs. As. El Batán Valdivia Localidad La temperatura durante el llenado de granos Sofield et al. (1977) 27
Efecto térmico t sobre la tasa y duración del llenado de granos Stone (21) Adaptado de Tashiro & Wardlaw (1989) Temperatura de los órganos Raíces, hojas, ápices, flores, granos: pueden tener temperaturas diferentes de la temperatura del aire Temperatura (ºC) 4 35 3 25 2 15 Air H Grains H Receptable 1 6 12 18 24 Hora del día Ploschuk & Hal (1995) Field Crops Res. 28
Temperatura del canopeo Sorgo en cámara con elevado CO 2 Prasad et al. (26) AFM Condiciones de estrés hídrico y alta concentración de CO 2 pueden aumentar la temperatura de los órganos (por disminución de la conductancia) Estrés s térmico t por breves períodos El shock térmico 29
Temperaturas durante el llenado de granos Efecto Térmico Wardlaw et al. (22) 3
Breves períodos de altas temperaturas durante el llenado Heat Shock Effect Peso de Grano Dinámica del agua en el grano Stone & Nicolas (1995) Concepto de carga calórica Wardlaw et al. (22) 31
Peso de grano (mg) 6 5 4 3 2 1 5 4 3 2 1 Déficit hídrico (a) Franklin (c) Schooner 1 2 3 4 5 6 6 (b) Franklin 5 4 3 2 1 5 4 3 2 1 Golpe de calor (d) Schooner Tiempo después de espigadura (días) 1 2 3 4 5 6 Savin et al. (1996) Indivual grain weight (mg) 6 5 4 3 2 1 5 4 3 2 1 (a) Franklin (c) Schooner 1 Drought 2 3 4 5 6 6 (b) Franklin 5 4 3 2 1 5 4 3 2 1 (d) Schooner 1 High temperature 2 3 Time after anthesis (days) 4 5 6 Savin et al. (1996) 32
Estrés s HídricoH Peso de Grano C T S T y S Número de C células T endospermótica S s T y S Nicolas et al. (1984) 33
Peso de grano (mg) 6 5 4 3 2 1 5 4 3 2 1 Déficit hídrico (a) Franklin (c) Schooner 1 2 3 4 5 6 6 (b) Franklin 5 4 3 2 1 5 4 3 2 1 Golpe de calor (d) Schooner Tiempo después de espigadura (días) 1 2 3 4 5 6 Savin et al. (1996) Efecto del Estrés Hídrico sobre la Expansión Foliar y la Fotosíntesis 34
Efecto del Estrés Hídrico sobre la Fotosíntesis y la Translocación de Fotoasimilados Sensibilidad de la elongación n foliar y la fotosíntesis 35
Estrés Hídrico Respuestas del crecimiento celular y la expansión foliar Ψa= Ψo + Ψp Expansión celular: Desecación celular TC (m 3 s -1 ) = m (Ψp Y) TC: tasa de crecimiento; m: extensibilidad de la pared; Y: umbral de crecimiento (presión mínima necesaria para extender la pared) Tasa de Expansión Foliar con y sin Estrés Hídrico 36
El estrés también modifica m y Y m: por incremento del ph celular Y: por cambios estructurales de la pared? Tasa crecimiento de hoja (mm h -1 ) Y Ψp Sin estrés Con estrés 37