PRODUCCIÓN Y CONSUMO DE ENERGÍA EN EL METABOLISMO Por MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas

Transcripción

1 PRODUCCIÓN Y CONSUMO DE ENERGÍA EN EL METABOLISMO Por MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Las células y organismos dependen del suministro constante de energía para oponerse a la tendencia natural inexorable hacia la degradación hasta el estado de menor energía. Las reacciones sintéticas que ocurren en el seno de una célula requieren energía del mismo modo que los procesos sintéticos de cualquier industria. En el desplazamiento de una bacteria y en el de un atleta olímpico, en el destello de una luciérnaga y en la descarga eléctrica de una anguila se consume energía. El almacenamiento y la expresión de información tienen un costo energético, sin el cual las estructuras ricas en información se transforman inevitablemente en desordenadas y faltas de sentido. Las células han desarrollado mecanismos altamente eficientes para capturar la energía de la luz solar o para extraer la energía de los combustibles oxidables, y también para acoplar la energía obtenida de este modo con los muchos procesos consumidores de energía que llevan a cabo. Los organismos no se encuentran nunca en equilibrio con su entorno Uno de los primeros acontecimientos en el transcurso de la evolución biológica debe de haber sido el desarrollo de una membrana lípídica que contenía las moléculas solubles en agua de la célula primitiva, manteniéndolas aisladas y permitiendo que se acumularan en concentraciones relativamente elevadas. Las moléculas e iones contenidos en un organismo vivo difieren en cuanto a sus características y concentración de las que se encuentran en el entorno del organismo. Las células de un pez de agua dulce contienen ciertos iones inorgánicos a concentraciones muy diferentes de las observadas en el agua circundante. El pez contiene proteínas, ácidos nucleicos, glúcidos y grasas, compuestos esencialmente ausentes del medio circundante, que por su parte contiene átomos de carbono, hidrógeno y oxígeno en forma de moléculas más simples, como dióxido de carbono y agua. Cuando el pez muere, su contenido llega finalmente a un equilibrio con su medio ambiente. La composición molecular es un reflejo de un estado estacionario dinámico A pesar de que la composición química de un organismo puede mantenerse prácticamente constante a lo largo del tiempo, la población de moléculas de una célula u organismo se encuentra bien lejos de ser estática. Las moléculas se sintetizan y más tarde se degradan mediante reacciones químicas continuas que implican la existencia de un flujo constante de masa y energía en el sistema. Las moléculas de hemoglobina que están transportando en este momento oxígeno desde sus pulmones a su cerebro se sintetizaron el mes pasado. Dentro de un mes se habrán degradado y nuevas moléculas de hemoglobina las habrán reemplazado. La glucosa que ingirió en la última comida se encuentra ahora circulando por su torrente sanguíneo; antes de que termine el día estas mismas moléculas de glucosa se habrán convertido en alguna otra cosa, como por ejemplo, dióxido de carbono o grasa, y habrán sido reemplazadas por un suministro fresco de glucosa. La cantidad de hemoglobina y de glucosa en sangre permanece prácticamente constante porque la velocidad de síntesis o ingestión de cada una de ellas compensa con exactitud la velocidad de su degradación, consumo o conversión en algún MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Biología III Página 1

2 otro producto. La constancia en la concentración no refleja, por tanto, una falta de actividad química de los componentes, sino que es el resultado de un estado estacionario dinámico. Lo organismos intercambian energía y materia con su entorno Las células y organismos vivos deben realizar trabajo para permanecer vivos y reproducirse. La síntesis continua de componentes celulares requiere trabajo químico; la acumulación y retención de sales y diversos componentes orgánicos en contra de un gradiente de concentración implica la realización de trabajo osmótico; la contracción muscular o el movimiento bacteriano representa un trabajo mecánico. La bioquímica examina los procesos por los que se extrae, canaliza y consume energía, por lo que resulta esencial conocer los principios fundamentales de la bioenergética. Ejemplo, un objeto situado en la parte superior de un plano inclinado posee una cierta cantidad de energía potencial como resultado de su elevación. Tiende a deslizarse espontáneamente por el plano, perdiendo progresivamente su energía potencial al acercarse al suelo. Si el objeto es acoplado a un mecanismo de cuerda y polea, el movimiento espontáneo hacia abajo puede realizar una cierta cantidad de trabajo, cantidad que nunca será mayor que el cambio en energía potencial de posición. La cantidad de energía realmente transformable en trabajo (denominada energía libre) siempre será ligeramente inferior a la variación energética total, habida cuenta de que una parte de la energía se disipa en forma de calor de fricción. Cuanto mayor sea la elevación del objeto con relación a su posición final, mayor será el cambio energético al deslizarse hacia abajo y mayor será la cantidad de trabajo que puede realizarse. En una analogía química de este ejemplo mecánica un reactivo, B, se convierte en un producto C. Cada uno de los compuestos contiene una cierta cantidad de energía potencial, relacionada con la clase y número de enlaces en cada tipo de molécula. Esta energía es análoga a la energía potencial de un objeto elevado. Parte de la energía es capaz de realizar trabajo en la conversión de B e C a través de una reacción química que no implica cambio alguno de temperatura o presión. Esta porción de la energía tal, la energía libre, se designa como G (por J. Willard Gibas, quien desarrolló gran parte de la teoría de la energética química), y la variación de energía libre durante la conversión de B en C es G. Podemos definir un sistema como el conjunto de los reactivos y productos, el disolvente y la atmósfera circundante o, dicho de otro modo, todo aquello que está incluido en una región definida del espacio. El conjunto del sistema y sus alrededores configuran el universo. Si el sistema no intercambia materia ni energía con sus alrededores, se denomina cerrado. La magnitud de la variación en energía libre de un proceso que se dirige al equilibrio depende de lo lejos que se encontrara del mismo en su estado inicial. En el ejemplo mecánico no se producirá deslizamiento espontáneo una vez el objeto haya alcanzado el suelo, el objeto se encuentra entonces en equilibrio con su entorno y la variación de energía libre del proceso de deslizamiento a lo largo de la superficie horizontal es cero. En el caso de reacciones químicas en sistemas cerrados, el proceso se produce también espontáneamente hasta que se alcanza el equilibrio. La variación de energía libre ( G) de una reacción química es una expresión cuantitativa de lo lejos que se encuentra el sistema del equilibrio químico. Aquellas reacciones que liberan energía libre se denominan exergónicas. Dado que los productos de estas reacciones tienen menor energía libre que los reactivos, G es negativa. Aquellas reacciones en las que los productos poseen mayor energía libre que los reactivos son endergónicas, y para estas reacciones G es positiva. Cuando todas las especies químicas de un sistema se encentran en equilibrio, la variación de energía libre para la reacción es cero y ya no puede darse conversión neta de reactivos en productos sin la adición de energía o materia desde el exterior hacia el sistema. MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Biología III Página 2

3 Del mismo modo que en el ejemplo mecánico, parte de la energía liberada en un proceso espontáneo es capaz de transformarse en trabajo trabajo químico en este caso. En los sistemas vivos, así como en los procesos mecánicos, parte de la variación energética tal de una reacción química no es utilizable para realizar trabajo. Una porción se disipa en forma de calor, y otra se pierde en forma de entropía, una medida de la energía debida al desorden que más tarde definiremos con mayor rigor. De qué modo se canaliza en un organismo vivo la energía de una reacción química hacia aquellos procesos que la requieren? Con los procesos bioquímicos en los que la energía liberada en una reacción exergónica puede usarse para dar lugar a otra reacción endergónica que no tendría lugar espontáneamente. Las reacciones de este sistema se encuentran acopladas porque el producto de una (el compuesto B) es un reactivo en la otra. Este acoplamiento de una reacción exergónica con una reacción endergónica juega un papel absolutamente central en los intercambios de energía libre que tienen lugar en todos los sistemas vivos. En el acoplamiento de energía biológica no es suficiente que dos reacciones se den al mismo tiempo. Las dos reacciones deben acoplarse donde las dos reacciones comparten el intermedio B. Un organismo vivo es un sistema abierto que intercambia materia y energía con su entorno. Los organismos vivos emplean una de las dos estrategias siguientes para extraer energía libre de su entorno: 1.- captan componentes químicos de su entorno (combustibles), extraen energía libre mediante reacciones exergónicas a partir de estos combustibles, y proceden a acoplar estas reacciones a reacciones endergónicas; o bien 2.- utilizan la energía absorbida de la radiación solar para llevar a cabo reacciones fotoquímicas exergónicas a las que acoplan reacciones endergónicas. Los organismos vivos crean y mantienen sus estructuras complejas y ordenadas a expensas de la energía libre captada de su entono. Las reacciones químicas o fotoquímicas exergónicas se acoplan a procesos endergónicos mediante intermedios químicos compartidos, canalizando la energía libre hacia el trabajo. Las células y organismos interconvierten diferentes formas de energía. La primera ley de la termodinámica, desarrollada a partir de la física y la química, pero plenamente válida también para sistemas biológicos, describe el principio de conservación de la energía. En cualquier proceso físico o químico, la cantidad de energía total del universo permanente constante, aunque su forma puede variar. No fue hasta el siglo diecinueve que los físicos descubrieron el fenómeno de la transducción de la energía (conversión de una forma en otra), a pesar de que las células vivas habían estado empleando este principio durante eones. Las células, son consumados transductores de energía, capaces de interconvertir energía química, electromagnética, mecánica y osmótica con gran eficiencia. Los transductores de energía biológica difieren de las máquinas convencionales que dependen de diferencias en la presión o en la temperatura. La máquina de vapor, por ejemplo, convierte la energía química del combustible en calor, elevando la temperatura del agua hasta su punto de ebullición para producir la presión de vapor que hace funcionar el dispositivo mecánico. La máquina de combustión interna depende, de manera similar, de cambios en la temperatura y en la presión. En contraste con ello, todas las partes de un organismo vivo deben operar a unas condiciones prácticamente idénticas de presión y temperatura, por lo que el flujo de calor deja de ser una fuente útil de energía. Las células son sistemas isotérmicos, que trabajan a temperatura constante. Las células vivas son máquinas químicas que funcionan a temperatura constante. MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Biología III Página 3

4 El flujo de electrones proporciona energía para los organismos Virtualmente todas las transducciones energéticas de las células pueden asimilarse a un flujo de electrones desde una molécula a otra, ya sea en el caso de la oxidación de un combustible o en la captación de energía luminosa durante la fotosíntesis. Este flujo de electrones se efectúa cuesta abajo, desde potenciales electroquímicos superiores a inferiores; siendo así, es formalmente análogo al flujo de electrones en n circuito eléctrico alimentado por una batería eléctrica. Prácticamente todos los organismos vivos derivan su energía, directa o indirectamente, de la energía radiante, que proviene de las reacciones de fusión termonuclear que producen helio en el sol. Las células fotosintéticas absorben la energía radiante del sol y la utilizan para dirigir electrones desde el agua al dióxido de carbono, dando lugar a compuestos ricos en energía como el almidón o la sacarosa. Al llevar a cabo estas transformaciones, la mayor parte de los organismos fotosintéticos liberan oxígeno molecular a la atmósfera. En último término, los organismos no fotosintéticos obtienen energía para sus necesidades mediante la oxidación de los productos ricos en energía de la fotosíntesis, transportando electrones hacia el oxígeno atmosférico para formar agua, dióxido de carbono y oros productos finales, que son reciclados en el medio ambiente. Todas estas reacciones que implican un flujo de electrones son reacciones de oxidaciónreducción. Así pues, podemos postular otra serie e principios del estado vital: Las necesidades energéticas d casi todos los organismos son cubiertas, directa o indirectamente, por la energía solar. La transducción y conservación d la energía en las células vivas dependen del flujo de electrones en las reacciones de oxidación-reducción. Todos los organismos vivos son interdependientes e intercambian energía y materia a través del entorno. Los enzimas facilitan las secuencias de reacciones químicas El hecho de que una reacción sea exergónica no significa que vaya necesariamente a transcurrir con rapidez. La trayectoria entre reactivo y producto transcurre de manera prácticamente invariable a través de una barrera energética, denominada barrera de activación que debe ser superada para que tenga lugar la reacción. La rotura y formación de enlaces implica generalmente y de manera previa el doblamiento o estiramiento de los enlaces existentes, lo que genera un estado de transición de mayor energía libre que reactivos o productos. El punto más alto en un diagrama de coordenadas de reacción representa el estado de transición. Las barreras de activación resultan cruciales para la estabilidad de las biomoléculas en los sistemas vivos. A pesar de que, una vez aisladas de otros componentes celulares, la mayor parte de las biomoléculas son estables durante días o incluso años, en el medio celular sufren transformaciones químicas en el espacio de milisegundos. Siglas barreras de activación, las biomoléculas localizadas en el interior de las células se degradarían rápidamente dando lugar a formas simples de bajo contenido en energía. La vida media de las moléculas complejas sería muy corta y resultaría imposible la extraordinaria continuidad y organización de la vida. Prácticamente todas las reacciones químicas celulares tienen lugar gracias a los enzimas catalizadores capaces de provocar un gran incremento en la velocidad de reacciones químicas específicas sin consumirse en el proceso. Al actuar como catalizadores, los enzimas actúan disminuyendo la barrera energética entre el reactivo y producto. La energía de activación ( G ++ ) necesaria para sobrepasar esta barrera podría en principio obtenerse calentando la mezcla de reacción, pero esta posibilidad no puede contemplarse en las células vivas. En lugar de ello, durante la reacción los enzimas se unen a moléculas de reactivo en el estado de transición, con lo que disminuyen la energía de activación y aceleran en gran medida la velocidad de reacción. La relación entre energía de activación y velocidad de reacción es exponencial; una pequeña disminución en G ++ da como resultado un gran incremento en la velocidad de reacción. Las reacciones MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Biología III Página 4

5 catalizadas por enzimas tienen lugar generalmente a velocidades equivalentes a multiplicar por entre y las de las reacciones no catalizadas. Los enzimas son proteínas. Cada proteína enzimática está diseñada para catalizar una reacción específica, y cada una de las reacciones celulares está catalizada por una enzima diferente. Es por tanto evidente que en cada célula son necesarios miles de enzimas diferentes. La multiplicidad de los enzimas, la elevada especificidad por sus sustratos, y su susceptibilidad a la regulación confieren a las células la capacidad de disminuir selectivamente la barrera de activación. Esta selectividad resulta crucial para la regulación efectiva de los procesos celulares. Miles de reacciones catalizadas por las enzimas en el interior de las células se encuentran organizadas en muchas secuencias diferentes de reacciones consecutivas denominadas rutas, en las que el producto de una reacción pasa a ser el reactivo de la siguiente. Algunas de estas secuencias de reacciones catalizadas por enzimas degradan nutrientes orgánicos transformándolos en productos finales simples, con el fin de extraer de ellos energía química y convertirla en una forma útil para la célula. El conjunto de estas reacciones degradativas productoras de energía libre se denomina catabolismo. Otras rutas catalizadas por enzimas parten de pequeñas moléculas precursoras convirtiéndolas en moléculas progresivamente mayores y más complejas, entre las que se incluyen las proteínas y los ácidos nucleicos; estas rutas sintéticas requieren invariablemente un aporte de energía, y en conjunto se denominan anabolismo. La compleja red de reacciones catalizadas por enzimas constituye el metabolismo celular. El ATP es el portador universal de energía metabólica y el nexo de unión entre catabolismo y anabolismo Las células captan, almacenan y transportan energía libre en forma de energía química. El trifosfato de adenosina (ATP) actúa como el transportador principal de energía química en todas las células. El ATP transporta energía entre las diferentes rutas metabólicas gracias a ser un reactivo intermediario capaz de acoplar reacciones endergónicas con exergónicas. El ATP puede transferir su grupo fosfato terminal a una serie de biomoléculas aceptoras, que quedan, en consecuencia, activadas para posteriores transformaciones químicas. El difosfato de adenosina (ADP) producto de la transferencia de fosfato se transforma de nuevo en ATP, ya sea a expensas de energía química (durante la fosforilación oxidativa) o de energía solar en las células fotosintéticas (gracias al proceso de fosforilación). El ATP es el principal nexo de unión entre las redes catabólicas y anabólicas de reacciones catalizadas enzimáticamente en la célula. Estas redes interconectadas de reacciones catalizadas enzimáticamente son virtualmente idénticas en todos los organismos vivos. El metabolismo está regulado para conseguir equilibrio y economía Las células vivas no son sólo capaces de sintetizar simultáneamente miles de clases diferentes de moléculas de glúcidos, grasas y proteínas y ácidos nucleicos y sus subunidades más sencillas, sino que además son capaces de hacerlo en las proporciones precias que son necesarias para la célula. Cuando, por ejemplo, se produce un crecimiento celular rápido, deben sintetizarse grandes cantidades de precursores de proteínas y ácidos nucleicos, mientras que en condiciones de no crecimiento la necesidad d estos precursores se encuentra muy reducida. Los enzimas clave de cada ruta metabólica están regulados de manera que cada tipo de molécula precursora se sintetiza en la cantidad adecuada a las necesidades circunstanciales de la célula. MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Biología III Página 5

6 En el caso de que una célula empiece a producir más isoleucina de la necesaria para la síntesis proteica, la isoleucina no utilizada se acumula. Concentraciones elevadas de isoleucina inhiben la actividad catalítica del primer enzima de la ruta, con lo que se frena de inmediato la producción del aminoácido. Esta retroalimentación negativa mantiene el equilibrio entre producción y utilización de cada intermedio metabólico. Las células vivas también regulan la síntesis de sus propios catalizadores, los enzimas. De este modo, una célula puede detener la síntesis de un enzima necesario para producir un determinado compuesto, en el caso de que éste se encuentre ya en el medio. Estas propiedades de autoajustarse y autorregulación permiten a las células mantenerse en un estado estacionario dinámico a pesar de las fluctuaciones en las condiciones ambientales. MADEMS Juan Carlos Pérez Vertti Rojas Biología III Página 6