Órganos sensoriales QUIMIORRECEPTORES. Organografía Microsópica 1. Quimiorreceptores. Exteroceptivos Olfato. Gusto Otros:

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1 Órganos sensoriales QUIMIORRECEPTORES Quimiorreceptores Exteroceptivos Olfato General Feromonas Gusto Otros: Humedad CO 2 Productos irritantes Interoceptivos (medio interno) Gradientes de ph Concentraciones de O 2 / CO 2 Salinidad / homeostasis osmótica Organografía Microsópica 1

2 Quimiorreceptores Exteroceptivos Olfato Detección de compuestos químicos presentes en el medio ambiente (acuoso) Animales terrestres: los productos volátiles en el aíre se disuelven en un medio acuoso (capa de mucus) en contacto directo con el polo receptor Alta sensibilidad Alta capacidad de discriminación (miles de productos) Gusto Detección de compuestos químicos en el alimento Baja capacidad de discriminación (en humanos cinco tipos de sabores) Quimiorreceptores olfativos Olfato General Gran variedad de compuestos químicos presentes en el medio ambiente Relacionado con una gran variedad de comportamientos: Búsqueda de alimento Huida de los depredadores Feromonas Alta sensibilidad para un pequeño número de compuestos tipo hormonal Relacionado con el instinto sexual, la reproducción y comportamiento parental Organografía Microsópica 2

3 Quimiorreceptores olfativos Células sensoriales olfativas Neuroepiteliales (1ias) neuronas sensitivas Polo receptor (dendrítico) Ciliado con microtúbulos desflecados»con receptores de membrana específicos Sumergido en una capa de mucus interfase con el medio, que contiene proteínas de unión a odorantes Mucus Vertebrado Artrópodo Anélido Quimiorreceptores olfativos Receptores olfativos Proteínas de membrana (receptores específicos), acoplados a proteínas G Transducción mediada por proteínas G activación de adenil ciclasa producción de AMPc activación de canales iónicos despolarización de la membrana activación de sinápsis Odorante Proteína-G Canales iónicos Receptor olfativo Mucus Organografía Microsópica 3

4 Quimiorreceptores olfativos Células sensoriales olfativas y receptores olfativos Centenares de receptores (genes) olfativos Creciente exclusión clonal de la expresión en una misma célula sensorial Nematodos cada célula expresa muchos tipos de receptores Mamíferos cada célula expresa solamente un receptor Nematodo Drosophyla Mamíferos Órganos olfativos Invertebrados Organografía Microsópica 4

5 Quimiorreceptores olfativos Órganos olfativos - Invertebrados Con tegumento blando Agrupaciones de células neuroepiteliales superficiales Acompañadas por glándulas mucosecretoras y células de sostén Órganos epidérmicos abiertos al exterior poro sensorial Anfidios de nemátodos Órganos nucales de anélidos Rinóforos y osfradios de moluscos Con tegumento duro Sensilias olfativas con cutícula multiperforada Sensilias antenales, tarsales y en los palpos Quimiorreceptores olfativos Órganos olfativos Invertebrados Con tegumento blando Órganos epidérmicos con poro sensorial Células neuroepiteliales ciliadas (cilios modificados) Glándulas mucosas mucus Células de sostén Poro sensorial Mucus Epidermis Células de sostén Glándulas mucosas Cutícula Células sensoriales F. nerviosas Órgano epidérmico de sipuncúlido Anfidio de nematodo Organografía Microsópica 5

6 Quimiorreceptores olfativos Órganos olfativos Invertebrados Con tegumento duro Sensilias olfativas Proyección cuticular multiperforada Aloja los cilios de las células sensoriales Cilios desflecados Células neuroepiteliales ciliadas Cilios modificados, con microtúbulos desflecados Axón (fibra nerviosa) al nervio olfativo Células de sostén Mucosecretoras Glándulas mucosas mucus Fibra nerviosa Órganos olfativos Vertebrados Organografía Microsópica 6

7 Quimiorreceptores olfativos Órganos olfativos - Vertebrados Olfacción general Mucosa olfativa con células sensoriales ciliadas»elasmobranquios surcos nasales»ciclóstomos y teleósteos sacos nasales»dipnoos y tetrápodos coanas y sus derivados (fosas nasales: cavum, cornetes, huesos turbinales, glándulas pluricelulares) Filas olfativas: nervios formados por los axones de las células sensoriales, se agrupan en los:»nervios olfativos (I par de nervios craneales): a los bulbos olfativos del telencéfalo Quimiorrecepción de feromonas Órganos vomeronasales (de Jacobson)»Tetrápodos, excepto Aves y Cetáceos Nervios terminales (ramas del trigémino): a los bulbos olfativos accesorios del telencéfalo Quimiorreceptores olfativos Órganos olfativos - Vertebrados Mucosa olfativa Surcos y sacos nasales: depresiones del tegumento Fosas nasales: canal con apertura al paladar Órganos vomeronasales Mucosa olfativa Glándulas nasales Mucosa olfativa Nervio olfativo Bulbos olfativos Sacos olfativos teleósteo Órgano vomero-nasal Órganos olfativos tetrápodos Organografía Microsópica 7

8 Quimiorreceptores olfativos Tetrápodos fosas nasales Canales abiertos al exterior y al paladar Orificios o narinas externas Narinas internas en el paladar Mucosa olfativa Alojada en el cavum de las fosas nasales Recubre los cornetes y huesos turbinales Los axones de las células sensoriales forman las filas olfativas (nervios) Atraviesan el etmoides (lámina cribosa) Forman el I par de nervios craneales que ingresan en el bulbo olfativo Órganos vomeronasales Reptiles: sacos en la cavidad bucal Mamíferos: sacos en el septo nasal Cavum Paladar Bulbo olfativo Quimiorreceptores olfativos Órganos olfativos - Vertebrados Mucosa olfativa Comprende: Epitelio olfativo (pseudo)estratificado prismático, mucoso y ciliado Células sensoriales: neuronas bipolares olfativas, ciliadas Sus axones forman las filas olfativas Lámina propia Tejido conjuntivo laxo Tetrápodos: adenómeros de glándulas pluricelulares serosas (de Bowman) y mucosas La mucosa se apoya en la lámina cribosa del etmoides Glándulas Fila olfativa Organografía Microsópica 8

9 Quimiorreceptores olfativos Vertebrados - Mucosa olfativa Epitelio olfativo: tipos celulares Neuronas bipolares olfativas, con: Vesícula (botón) olfatoria Polo dendrítico ciliado que sobresale del epitelio Axones que forman las filas olfativas Células de sostén con microvellosidades Mucosecretoras en muchos vertebrados Células basales indiferenciadas Lámina propia Tejido conjuntivo laxo Tetrápodos: adenómeros de glándulas simples serosas (de Bowman) Fila olfativa Mucus Glándula de Bowman Quimiorreceptores olfativos Vertebrados - Mucosa olfativa Epitelio olfativo: neuronas olfativas ciliadas Dendrita apical terminada en vesícula olfatoria Con 5-20 cilios horizontales No móviles (9+0), de μm de longitud, disminuyendo de diámetro hacia el ápice Cilios recubiertos por mucus Soma Núcleo y pericarion Axón basal Hacia los nervios de la filas olfativas Cilios Vesícula olfatoria Detalle del polo apical de neurona olfativa (TEM) Organografía Microsópica 9

10 Quimiorreceptores olfativos Vertebrados - Mucosa olfativa Epitelio olfativo Células de sostén Microvellosidades apicales Complejos de unión Golgi supranuclear y gránulos se secreción Con pigmentos Función: sostén, nutrición y aislamiento de las neuronas olfativas Células basales Indiferenciadas Función: renovación de los otros tipos celulares Microvellosidades Cilios de neuronas olfativas Detalle del polo apical de célula de sostén (TEM) Quimiorreceptores olfativos Vertebrados - Mucosa olfativa Otros componentes: Células sensoriales no ciliadas (escasas) Inervadas por fibras del nervio trigémino Asociadas al reflejo del estornudo y sensaciones irritantes Glándulas de Bowman Tubuloalveolares, simples ramificadas, con adenómeros en la lámina propia Secreción serosa que se disuelve en el mucus La secreción contiene lipocalinas : proteínas (odorant binding proteins) que se unen a odorantes hidrofóbicos y pueden mediar o facilitar su reconocimiento por parte de los receptores olfativos Organografía Microsópica 10

11 Quimiorreceptores olfativos La vía olfativa Centro sensorial periférico: epitelio olfativo Centro primario en el SNC: bulbo olfativo (telencéfalo) Filas olfativas nervios olfativos (prolongaciones axónicas amielínicas de las neuronas olfativas que atraviesan la lámina basal del epitelio, la lámina propia la lámina cribosa del etmoides) Penetran en el bulbo olfativo y sinaptan con dendritas de neuronas situadas en capas de sustancia gris periférica Bulbo olfativo Lámina cribosa del etmoides Filas olfativas Epitelio olfativo Quimiorreceptores olfativos La vía olfativa - Bulbo olfativo Estructura laminar del tejido nervioso Capa glomerular Glomérulos sinápticos con sinapsis entre Terminaciones axónicas de las neuronas olfativas Dendritas de las neuronas mitrales y en penacho Capa plexiforme externa Capa de las neuronas mitrales Neuronas mitrales Neuronas en penacho Capa plexiforme interna Capa de las células granulares Neuronas granulares Capa plexiforme interna (fibras a otros centros olfativos del telencéfalo) Organografía Microsópica 11

12 La vía olfativa Bulbo olfativo Quimiorreceptores olfativos Centro primario en el SNC Neuronas mitrales del bulbo olfativo Reciben directamente la información sensorial de las neuronas olfativas, sinaptando con sus axones en los: Glomérulos sinápticos sinapsis entre los axones de varias neuronas olfativas con dendritas de neuronas mitrales y de neuronas en penacho»a cada glomérulo llegan axones de neuronas olfativas que tienen el mismo receptor olfativo: 1000 neuronas olfativas 1 glomérulo 5-25 neuronas mitrales Quimiorreceptores olfativos La vía olfativa Bulbo olfativo Sensibilidad y discriminación olfativas Sensibilidad: depende de la superficie de la mucosa olfativa Mayor superficie mayor sensibilidad»huesos turbinales ± desarrollados Discriminación: depende de 1) El número y la expresión clonal de los receptores olfativos 2) El número de neuronas olfativas que confluyen en cada glomérulo sináptico (sinaptan con las neuronas mitrales)»microsmáticos: muchas neuronas olfativas por cada glomérulo»macrosmáticos: pocas neuronas olfativas por cada glomérulo Organografía Microsópica 12

13 Quimiorreceptores olfativos Órganos olfativos Vertebrados Órgano vomeronasal (de Jacobson) Mamíferos: sacos en el septo nasal abiertos a las fosas nasales Reptiles: sacos en la cavidad bucal abiertos a la cavidad bucal Especializados en la quimiorrecepción de feromonas Receptores vomeronasales específicos Vía sensorial independiente Inervación sensorial de los nervios terminales (ramas del trigémino) Centro primario en el SNC: bulbos olfativos accesorios»conexiones al circuito límbico Quimiorreceptores olfativos Órgano vomeronasal Sacos o tubos con resaltes recubiertos por una mucosa que incluye Epitelio sensorial estratificado con microvellosidades y/o cilios Según la especie Lámina propia Tejido conjuntivo laxo con grandes vasos sanguíneos»implicados en el cierre y apertura del órgano o bombeo de aire a su interior mediante regulación del flujo sanguíneo Adenómeros de glándulas serosas o seromucosas Fosa nasal Mucosa nasal Organografía Microsópica 13

14 Quimiorreceptores olfativos Órgano vomeronasal Epitelio sensorial Neuronas sensoriales Con dendrita apical terminada en vesícula (botón) sensorial»sobresale del epitelio»con microvellosidades y/o cilios (según la especie) Axones al nervio terminal»en humanos adultos no hay axones ( células sensoriales 2ias o recepción trigeminal?) Células de sostén mucosecretoras Células basales germinativas Renovación del epitelio Epitelio sensorial del órgano vomeronasal de primate Quimiorreceptores exteroceptivos Gusto Organografía Microsópica 14

15 Quimiorreceptores Gusto quimiorrecepción exteroceptiva Detección de compuestos químicos en el alimento Baja capacidad de discriminación En humanos cinco tipos de productos:»salado, ácido, amargo, dulce, umami (L-glutamato) Órganos gustativos INVERTEBRADOS Células neuropiteliales (1ias) quimiorreceptoras»frecuentemente agrupadas con mecanorreceptores Molúscos: órganos subradulares y tentaculares Artrópodos: quimiosensilias de contacto VERTEBRADOS Botones gustativos: células sensoriales 2ias Quimiorreceptores gustativos Órganos gustativos - invertebrados Quimiosensilias de contacto Caracterizadas por presentar una única perforación en el extremo poro gustativo Células quimiorreceptoras sensoriales 1 ias Extremo receptor ciliado, inmerso en interfase mucosa Células de sostén Glándulas mucosecretoras Frecuentemente, asociadas a células mecanorreceptoras Quimiosensilia de contacto Organografía Microsópica 15

16 Quimiorreceptores gustativos Órganos gustativos - Vertebrados Botones gustativos Intraepiteliales, abiertos al exterior a través de un poro poro gustativo Ciclóstomos y peces: en cavidad oral, farínge y por el tegumento Tetrápodos: restringidos al epitelio bucofaríngeo (cavidad oral, lengua, paladar, faringe) Formados por: Células sensoriales gustativas, 2 ías Con microvellosidades hacia el poro gustativo Células de sostén secretoras Células basales germinativas Inervación intrageminal: Sensorial y eferente Epitelio de revestimiento Quimiorreceptores gustativos Botones gustativos - ultraestructura (TEM) Poro gustativo Microvellosidades Células sensoriales Células de sostén Células basales Epitelio de revestimiento Células del epitelio de revestimiento Lamina propia (o dermis) Organografía Microsópica 16

17 Quimiorreceptores gustativos Botones gustativos tipos celulares Células sensoriales gustativas con microvellosidades Claras (tipos II y III) El tipo III presenta una larga proyección apical Células de sostén Oscuras (tipo I), probablemente gliales Secretoras de glucoproteínas Del manto (tipo V) Células basales (tipo IV) Inervación Intrageminal: fibras nerviosas amielínicas sensoriales (aferentes) y eferentes Forman botones dendríticos que sinaptan con las células sensoriales Procedentes de fibras nerviosas mielinizadas de la lámina propia o dermis (extrageminales) Epitelio de revestimiento Lámina propia Quimiorreceptores gustativos Botones gustativos -transducción Dos tipos de receptores gustativos Canales iónicos para los sabores salado y ácido Receptores acoplados a proteínas G (α-gustducinas) Sabores dulce y umami (L-glutamato) 2º mensajero: AMPc Sabor amargo 2º mensajero: Inositol-3-fosfato Cada célula gustativa puede tener varios tipos de receptores gustativos Organografía Microsópica 17

18 Quimiorreceptores Exteroceptivos Olfato General Feromonas Gusto Otros: Humedad CO 2 Productos irritantes Interoceptivos en el medio interno Gradientes de ph Concentraciones de O 2 / CO 2 Quimiorreceptores Vertebrados otros tipos de quimiorreceptores exteroceptivos De humedad Terminaciones nerviosas libres en la epidermis Dendritas de neuronas ganglionares De productos irritantes Quimiorrecepción trigeminal Sensibilidad no gustativa a productos tipo mentol (frío), pimienta (picante) en la cara y mucosas nasal y oral»fibras nerviosas sensitivas de ramas del trigémino (V par de nervios craneales) Organografía Microsópica 18

19 Quimiorreceptores Vertebrados - quimiorreceptores interoceptivos Asociados a la homeostasis de compartimientos del medio interno Sangre: concentración de O 2, CO 2 ph Tetrápodos»GLOMUS o LABERINTO CAROTÍDEO»CUERPOS AÓRTICOS Peces»RECEPTORES BRANQUIALES Líquido cefalorraquídeo Peces»SACO VASCULOSO Tetrápodos»Neuronas circumventriculares diencefálicas Quimiorreceptores interoceptivos Glomus o laberinto carotídeo Sensibilidad a la concentración sanguínea de CO 2 Células glómicas (epitelioides) sensoriales 2ias Vascularización laberíntica: arteria sinusoides - arteria Art. Carótida interna Luz sinusoidal Pared vascular GLOMUS (laberinto) Art. carótida externa Art. carótida común Laberinto carotídeo de anfibio (SEM) Células glómicas Organografía Microsópica 19

20 Quimiorreceptores interoceptivos Glomus carotídeo Tipos celulares Células glómicas tipo I, epitelioides Células sensoriales 2ias Con aminas biógenas (catecolaminas) y neuropéptidos Sinaptan con fibras nerviosas sensitivas Células glómicas tipo II Células musculares lisas de la pared vascular Inervación Sensorial y efectora del SNA (fibras del IX par de nervios craneales (glosofaríngeo) Quimiorreceptores interoceptivos Glomus carotídeo Células glómicas tipo I - epitelioides Con haces de microfilamentos intermedios Unidas entre si por uniones gap Inervadas por fibras nerviosas sensoriales del S.N.A Gránulos tipo aminérgico Unión gap Núcleo Terminación nerviosa Célula glómica tipo I Microfilamentos Organografía Microsópica 20

21 Quimiorreceptores interoceptivos Quimio- y baro-receptores interoceptivos y ritmo cardiaco Núcleo del tracto solitario Núcleo dorsal del vago N. glosfaríngeo (IX) Glomus carotídeo Quimiorreceptores Neuronas preganglionares de simpático N. vago (X) Barorreceptores Quimiorreceptores interoceptivos SACO VASCULOSO Presente en Peces (condrictios y osteictios) Divertículo membranoso del hipotálamo posterior (suelo del diencéfalo) Estructura: Epitelio ependimario modificado Neuronas sensoriales quimiorreceptoras Polo receptor (dendrita) con vesícula ciliada, en el líquido cefalorraquídeo Células coronadas de aspecto glandular Corona apical de bolsas citoplásmicas»con gránulos de glucoproteínas y acúmulos de glucógeno Ependimocitos con microvellosidades Luz del ventrículo Organografía Microsópica 21

22 Órganos sensoriales TERMORRECEPTORES MAGNETORRECEPTORES ÓRGANOS SENSORIALES CLASIFICACIÓN c) Naturaleza del estímulo Termorreceptores Exteroceptivos Interoceptivos Nocioceptores dolor: Exteroceptivos Interoceptivos Electrorreceptores (exteroceptivos) Magnetorreceptores (exteroceptivos) Organografía Microsópica 22

23 Termorreceptores Termorreceptores exteroceptivos INVERTEBRADOS Insectos: Fosetas termosensoriales, sensitivas de radiación infrarroja»sensilias mecanorreceptoras modificadas VERTEBRADOS Generales Terminaciones nerviosas libres en el tegumento Especiales Fosetas faciales de crótalos y labiales de boas»sacos laterales con una cámara recubierta por mucosa sensorial a radiación infrarroja Termorreceptores Termorreceptores exteroceptivos Insectos: fosetas coxales termosensoriales Sensilias mecanorreceptoras modificadas, sensitivas a la radiación infrarroja (calor) Con depresión apical de la cutícula lente endocuticular Glándulas de ceras Melanophila acuminata Foseta coxal (SEM) Sensilias y glándulas (SEM) Organografía Microsópica 23

24 Termorreceptores Termorreceptores exteroceptivos - Insectos Sensilias termosensoriales de M. acuminata Estructura: Depresión apical de la cutícula Cubierta externa formada por la mesocutícula ( 1μm) Cámara aérea que rodea a la lente Lente endocuticular Terminación sensorial dendrítica de célula neuroepitelial (sensorial 1ia) Transducción: Radiación infrarroja calor dilatación de la lente estimulación mecánica de la célula sensorial (TEM) Termorreceptores Termorreceptores exteroceptivos - Vertebrados Órganos especiales Fosetas faciales de crótalos y labiales de boas Invaginaciones saculares laterales del tegumento, con una cámara interna recubierta por una membrana sensitiva a la radiación infrarroja Poro preocular Poro preocular Cámara interna Membrana sensorial Cámara externa Organografía Microsópica 24

25 Termorreceptores Fosetas faciales de boas y labiales de crótalos Membrana sensorial: Epitelio epidérmico interno Pluriestratificado plano cornificado Dermis delgada Muy vascularizada Con abundantes terminaciones dendríticas en maza o saco llenas de mitocondrias»procedentes de fibras nerviosas sensitivas del trigémino, apuestas al Epitelio epidérmico externo Pluriestratificado plano cornificado Dendrita Cara externa Magnetorreceptores Magnetorreceptores (exteroceptivos) Permiten captar la orientación relativa a campos magnéticos Presente en todos los niveles de organización celular, desde bacterias a vertebrados Sensor: MAGNETOSOMAS (receptores celulares magnéticos) Formados por cristales biogénicos intracelulares o extracelulares de magnetita (Fe 3 O 4 ) o de greigita (Fe 3 S 4 ), anclados a membranas Transducción: apertura / cierre de canales iónicos de la membrana Organografía Microsópica 25

26 Células con magnetosomas INVERTEBRADOS Insectos (abejas) Cristales de biomagnetita En trofocitos del abdomen y adipocitos del cuerpo graso Magnetorreceptores Trofocito Adipocitos Trofocitos Mecanismo de la orientación basado en magnetorrecepción Hsu C-Y et al (2007) Magnetoreception System in Honeybees (Apis mellifera). PLoS ONE 2(4): e395. Células con magnetosomas Magnetorreceptores VERTEBRADOS Peces Células sensoriales 2ias en la lámina propia del epitelio olfativo Inervadas por la rama oftálmica superficial del trigémino (V par) Contienen cadenas de 1 µm de longitud formadas por cristales (de nm) de magnetita Nervio olfativo Rama del trigémino Organografía Microsópica 26

27 Magnetorreceptores Células con magnetosomas VERTEBRADOS Aves Fibras nerviosas sensitivas con magnetosomas intracelulares, apuestos a la cara interna de la membrana plasmática Distribuidas en los músculos y dermis del cuello y en la dermis de la cabeza y pico Procedentes de los nervios trigémino y olfativo Mamíferos Magnetosomas en el encéfalo Glándula pineal y hipocampo Fibras nerviosas con magnetosomas en la dermis del pico de ave (M. ópt., tinción con azul de Prusia para la detección de hierro) Organografía Microsópica 27