Cuáles son las consecuencias genéticas en poblaciones pequeñas?

Transcripción

1 Cuáles son las consecuencias genéticas en poblaciones pequeñas? Deriva génica Recombinación Flujo génico Cambios en la frecuencia alélica debidos al azar Rearreglo de los alelos asociado con meiosis y/o mitosis Movimiento de nuevos alelos en las poblaciones Las poblaciones pequeñas experimentan eventos fundadores, cuello de botella y deriva génica. Cada uno causando pérdida en la variación genética y potencial evolutivo. Scimitar-horned oryx Guam rail La deriva génica no es al azar Hay endogamia Disminuye el promedio de heterocigosidad Przewalski s horse 1

2 Un número pequeño de individuos establecen una nueva población portando solo una muestra parcial del pool génco de la población original + deriva génica Los alelos se fijan = no hay variación deriva génica 2

3 La transmición de algunos alelos (deriva génica) no es al azar golden lion tamarins A 1 =.5 A 2 =.375 A 3 =.125 A 1 A 2 A 1 A 2 A 3 A 1 A 2 A 1 La frecuencia de los alelos A 1 A 2 A 3 difiere de los padres A 1 A 1 A 1 A 2 A 1 A 2 A 1 A 1 A 1 =.75 A 2 =.25 A 3 = 0 El alelo A 3 se pierde. Consecuentemente las frecuencias de A 1 y A 2 cambian de una generación a la siguiente (A 1 aumenta y A 2 disminuye) [cambios no al azar] Para cualquier alelo puede suceder los siguiente: Imagina que la selección al azar de individuos con 2 alelos produce el siguiente patrón: 5:5, 6:4, 7:3, 4:6, 8:2, 10:0, 10:0, 10:0, 10:0, 10:0... Si en una sola selección no está representado un alelo; éste se pierde y ya no se puede recuperar! Disminución de la variación Solo una mutación o flujo genético reintroducirían este alelo 3

4 Efectos de la deriva génica a) En poblaciones pequeñas, algunos alelos (particularmente los raros) NO se transmiten al azar, lo que reduce la variación genética. b) La frecuencia de alelos que se transmite a la siguiente generación difiere a la de los padres. c) En varias generaciones la frecuencia de alelos fluctuará de una generación a la siguiente d) Si un gen se pierde y la población se encuentra en una situación en donde el gen le representaría ventajas; la población se extinguirá. Escenario Imagina una población con un número reducido de individuos y que solo puedes seleccionar 4 para representar la frecuencia alélica en la siguiente generación Cambio rápido y drástico de la proporción de alelos: 1:1, 1:3, 0:1. Todas las poblaciones experimentan deriva génica, pero entre más pequeña la población más rápido se verán sus efectos. Grave problema para especies en peligro!! 4

5 Otros efectos Cuando la población se reduce aunque sea en una generación se produce un cuello de botella. Debido a que la deriva génica actúa más rápidamente para reducir la variación genética en poblaciones pequeñas, un cuello de botella reduce la variación aun si solo dura una generación elephant seals Reducción del potencial evolutivo Evento poco usual Transmisión de alelos de una generación a otra Algunas especies han sufrido una reducción en su tamaño (cuello de botella). Se han recuperado en número pero no en diversidad genética! Mauritius kestrel de un par a individuos elephant seals de individuos a más de 150,000 5

6 Tamaño de la población a través del cuello de botella Especies A H o Amenazadas Mauritius kestrel Restaurado Pieles de museo No amenazadas kestrel europeo Silvestre Fundación Mauritius kestrel Microsatélites de Mauritius kestrel Alelos únicos BOTTLENECKS IN ENDANGERED SPECIES (NUMBERS OF FOUNDERS BREEDING IN CAPTIVITY) [Frankham et al. 2002) SPECIES BOTTLENECK SIZE MAMMALS Arabian oryx 10 Black-footed ferret 7 European bison 13 Indian rhinoceros 17 Pere David s deer 5 Przewalski s horse 12 Snow leopard 7 BIRDS California condor 14 Guam rail 12 Mauritius kestrel 2 Nene (Hawaiian goose) 17 Puerto Rican parrot 13 Whooping crane 14 INVERTEBRATES British field cricket 12 6

7 12 réplicas 3 Fijación: 6 pob. el alelo silvestre 2 1 mayor fluctuación 2 Fijación: 1 pob. el alelo black no hay fijación 1 Las poblaciones muestran deriva génica [cambio al azar en la frecuencia de alelos de una generación a otra]. La frecuencia de los alelos fluctúa considerablemente 2 Algunas poblaciones pierden diversidad genética y alcanzan fijación (homocigosidad) 3 Diversificación al azar entre poblaciones replicadas. Empiezan con una frecuencia de 0.5 y terminan entre 0 y 1 La selección natural favorece al alelo silvestre. Sin embargo, la deriva génica superó a la selección y fijó el alelo mutante en una de las 10 poblaciones Impacto en la frecuencia de alelos 4 poblaciones replicadas 1. Pérdida de alelos raros 2. Cambios en las frecuencias con respecto a los padres 3. La frecuencia de los alelos que se pierden y conservan varía en cada réplica 4. El número de alelos y la heterocigosidad disminuyen 5. El efecto acumulativo de mantener la población a 100 por 57 generaciones tiene un efecto similar 7

8 Poblaciones pequeñas: Scimitar-horned oryx Números absolutos 50 = alto riesgo 250 = riesgo 1000 = vulnerable Las poblaciones fluctúan mucho en tamaño y en su contribución genética a las generaciones siguientes. Por lo tanto el mismo número de individuos en distintas especies puede resultar en impactos genéticos muy diferentes. Guam rail Przewalski s horse Los efectos genéticos en las poblaciones pequeñas dependen del tamaño efectivo de la población (N e ) y no del número de individuos (N) Para conocer N e se debe comparar con una población que tenga un apareamiento teórico ideal 8

9 En la población ideal... i. Todos los individuos tienen el potencial de aparearse ii. El número de individuos que se aparean es constante en todas las generaciones iii. No hay migración ni flujo genético iv. Todos los individuos son hermafroditas v. La unión de gametos es al azar vi. No hay selección en ningún estado del ciclo de vida vii. La mutación se ignora viii. El número de descendientes por adulto promedia 1 Cualquier característica de una población real que no satisfaga al de la población ideal causará que N sea diferente de N e Población ideal: Todos los individuos tienen el potencial de aparearse Población real: Radios sexuales desiguales elephant seals Algunos mamíferos tienen harems, donde un macho se aparea con muchas hembras, los demás NO contribuyen genéticamente a la siguiente generación. N e 4 N ef N em (N ef + N em) N ef N em número efectivo de hembras que se cruzan número efectivo de machos que se cruzan Si el radio de sexos se desvía de 1:1 el radio N e /N baja 9

10 Si un harem tiene un macho y 100 hembras, el tamaño efectivo es N e 4 N ef N em (N ef + N em) = 4 x 100 x = 3.96 aproximadamente el 4% del tamaño actual de 101 Población ideal: El número de individuos que se aparean es constante en todas las generaciones Población real: Fluctuaciones en el tamaño de las poblaciones Causas de las fluctuaciones a través de las generaciones. Disponibilidad de alimento Condiciones climáticas Epidemias Catástrofes Depredadores 10

11 El tamaño efectivo de una población que fluctúa no es la media aritmética sino la media harmónica (recíproco) del tamaño efectivo de la población en t generaciones: 80 veces la diferencia entre años altos y bajos N e t (1/ N ei ) N ei = tamaño efectivo en ith generaciones N e = tamaño efectivo de la población a largo plazo lince El tamaño efectivo de la población a largo plazo es muy parecido al valor de N e más bajo en una sola generación Población de individuos se ha recuperado a 150,000 N e t (1/ N ei ) elefante marino N ei = tamaño efectivo en la generación i Asumiendo que el tamaño efectivo de la población fluctuó de 150,000 a 20 y se recuperó nuevamente a 150,000 en un período de 3 generaciones: N e N e t (1/ N ei1 ) + (1/ N ei2 ) + (1/ N ei3 ) 3 (1/ ) + (1/ 20) + (1/ ) = 60 El tamaño efectivo de 60 está mucho más cercano al tamaño mínimo que al promedio de 100,006 11

12 Los mismos problemas de pérdida de la diversidad genética en poblaciones pequeñas se presentan en poblaciones fragmentadas El impacto de la fragmentación en la diversidad genética depende del flujo genético entre los fragmentos, lo que depende de: Número de fragmentos Distribución de los tamaños de la población en los fragmentos Distribución geográfica de los fragmentos Distancia entre fragmentos Habilidad de dispersión de las especies Tiempo desde la fragmentación Tasa de extinción y recolonización en los fragmentos 12

13 Disminución del flujo genético 4 alelos Rápido cambio a homocigotos por endogamia. Fijación al azar (los cuatro alelos presentes). Si no hay extinción, mayor diversidad alélica. A largo plazo mayor tasa de extinción La pérdida de diversidad es más lenta A largo plazo conserva mayor diversidad Picoides borealis Mayor similitud genética entre poblaciones cercanas geográficamente 13

14 Estrategias para su conservación: o Protección del hábitat o Construcción de nidos artificiales o Reintroducción a hábitats donde las poblaciones se han extinguido o Transferencia de individuos a poblaciones pequeñas para minimizar endogamia Medidas de la fragmentación en una población El grado de diferenciación entre fragmentos o subpoblaciones se puede describir separando la endogamia total en componentes dentro y entre poblaciones (F statistics) Se calcula a partir del coeficiente de endogamia (F) que se relaciona con la heterocigosidad F statistics nos permite medir las desviaciones de las frecuencias genotípicas con respecto a las frecuencias HW 14

15 F statistics Endogamia total en la población Endogamia de los individuos relativo a las subpoblaciones o fragmentos (diferenciación genética dentro de las poblaciones) Endogamia por la diferenciación entre subpoblaciones con respecto a la endogamia total en la población (diferenciación genética entre poblaciones) F IT F IS F ST = 1 - H I H T = 1 - = 1 - H I H S H S H T H I H S H T de 0 (no hay diferenciación entre fragmentos) a 1 fijación de diferentes alelos en los fragmentos (diferenciación completa) = hetorocigosidad observada promediada en todas las subpoblaciones = hetorocigosidad esperada (HW), promediada en todas las subpoblaciones = hetorocigosidad esperada (HW) para la población total (equivalente a H e ) Alozimas, 21 loci, 9 poblaciones H I =0.085 heterocigosidad observada promediada en todas las subpoblaciones H S =0.166 heterocigosidad esperada (HW), promediada en todas las subpoblaciones H T =0.180 heterocigosidad esperada (HW) para la población total (equivalente a H e ) Endogamia entre poblaciones F ST = 1 - H S = = H T Pacific yew Endogamia dentro de las poblaciones F IS = 1 - H I = = 0.49 H S Endogamia total F IT = 1 - H I = = 0.53 H T Están relacionadas: (1 - F IT ) = (1 F IS )(1 F ST ) 15

16 F Statistics F ST siempre mayor o igual a 0 0 cuando las sub-poblaciones son idénticas en la frecuencia de alelos 1 cuando las sub-poblaciones tienen diferentes alelos F IS y F IT : medidas de desviación del HWE <0: cuando hay un exceso de heterocigotos >0: cuando hay un exceso de homocigotos de -1 (no hay endogamia) a +1 (identidad completa) Allozyme diversity in natural populations of Viola palmensis Webb & Berth. (Violaceae) from La Palma (Canary Islands): Implication for conservation genetics Annals of Botany 90: , 2002 Estimar la cantidad de variación genética dentro y entre poblaciones para determinar estrategias de manejo para la conservación genética de esta especie y para establecer cuáles poblaciones tienen prioridad para su conservación 16

17 1) Es importante mantener la diversidad genética dentro y entre poblaciones para que sobreviva la especie a largo plazo. 2) La pérdida de variabilidad genética asociada con la reducción de las poblaciones, disminuye la habilidad de las especies endémicas de competir con especies introducidas, de lidiar con las perturbaciones del habitat y de adaptarse a cambios en el ambiente. Esto aumenta la probabilidad de extinción de poblaciones pequeñas ELECTROFORESIS DE ISOENZIMAS 17

18 * dos loci * monomórficos en todas las * poblaciones 18 de los 19 alelos (94.7% de la variación alélica) * * * * diferenciación genética dentro de las poblaciones F IS = 1 - H I H S Exceso de homocigotos (F IS > 0) para la mayoría de las poblaciones (no están en equilibrio Hardy-Weinberg) F ST = 1 - H S H T + de 4 km - de 2 km? La diferenciación genética (F ST ) entre poblaciones para todos los loci es bajo, sugiriendo elevados niveles de intercambio genético interpoblacional, por lo tanto poca diferenciación entre poblaciones 18

19 Los niveles de variación genética se considera suficientes para que se mantengan las poblaciones. Conservando sólo dos poblaciones (Vizcaíno y Mejorana) se conservaría el 95% de la variación alélica. Si se incluye también Granjas la variación alélica aumentaría al 100% Presentan bajos niveles de diferenciación entre las poblaciones; hay flujo génico de moderado a alto entre las poblaciones, vía polen semillas o ambos. 19