C2. RECURSOS MUNDIALES DE CALAMARES INTRODUCCIÓN ESPECIES CAPTURADAS

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1 194 C2. RECURSOS MUNDIALES DE CALAMARES Paul G. Rodhouse * INTRODUCCIÓN La pesca de cefalópodos, especialmente calamares, ha atraído el interés mundial durante los dos últimos decenios. La reducción de las capturas en muchas pesquerías tradicionales ha inducido a incrementar el esfuerzo para desarrollar el potencial de especies no tradicionales, especialmente invertebrados, como los cefalópodos. Las estimaciones de la cantidad de calamares que consumen los depredadores en todo el mundo, especialmente los cachalotes, indican que estos consumen una cantidad mayor que el total de la captura mundial de todas las especies marinas combinadas (Voss, 1973; Clarke, 1983). Este dato es interesante, tanto por el potencial comercial de la pesca del calamar, como por la importancia que ésta podría tener en el suministro de proteínas de alta calidad para el consumo humano (Caddy, 1983; Roper Sweeney y Nauen, 1984). También hay pruebas de que las poblaciones de calamares han aumentado en regiones donde ha habido sobrepesca de las poblaciones de peces de fondo (Caddy y Rodhouse, 1998). Se ha sugerido que ello sería la respuesta inevitable de estas poblaciones de peces de corta vida, semélparos (es decir, que se reproducen una sola vez en la vida y mueren después) y oportunistas ecológicos, tanto a la reducción de la presión depredadora por parte de los peces de fondo depredadores, como a la creación de nichos tróficos vacantes. Las capturas de calamares han aumentado considerablemente en todo el mundo, lo que ha puesto de relieve el hecho de que sus poblaciones son muy variables. A fines del decenio de 1970 y comienzos del decenio de 1980, al disminuir de las poblaciones de Todarodes pacificus en el Pacífico noroeste, la flota de calamareros con poteras del Asia oriental desarrolló con enorme rapidez la pesca de Illex illecebrosus en el Atlántico noroeste. Pero al colapsar repentinamente esta pesquería, a comienzos del decenio de 1980, la flota cambió rapidamente orientando el esfuerzo al Atlántico suroeste para la pesca del Illex argentinus. Posteriormente, las capturas de Todarodes pacificus han seguido fluctuando, pero la actividad pesquera del Illex illecebrosus no ha vuelto a las aguas canadienses, si bien se han conseguido capturas constantes, aunque reducidas, frente a las costas orientales de EE.UU., más al sur. Esta variabilidad en gran escala ha hecho que se centrara la atención en la probable función de la variabilidad oceanográfica como factor de control de los procesos de reclutamiento de las poblaciones de calamares (O Dor y Coelho, 1993; Bakun y Csirke, 1998). En este breve examen se ofrece un panorama de la situación actual de la pesca mundial del calamar y se consideran el ciclo biológico y las características biológicas de estas poblaciones en el contexto de la ordenación de la pesca. Se examina brevemente la función del calamar en los ecosistemas marinos, se describe la relación entre sus poblaciones y los principales sistemas oceanográficos y se hace una introducción a la investigación actual sobre la función de la variabilidad oceanográfica en los procesos de reclutamiento de las poblaciones de calamares. Por ultimo, se ofrece un breve análisis de la situación actual de las pesquerías mundiales de calamares y se estudia el potencial para un futuro desarrollo. ESPECIES CAPTURADAS En 2002, el 75 por ciento de los 2,18 millones de toneladas de captura mundial declarada de calamares (FAO, 2002) era de especies identificadas. Entre ellas figuraban 12 especies de dos familias, Ommastrephidae y Loliginidae (Cuadro C2.1). Del 25 por ciento restante, un 11 por ciento consistía en calamares comunes loligínidos no identificados ("no especificados en otras partidas" o nep) y otro 14 por ciento estaba incluido en la categoría más general de calamares no identificados. El que alrededor de la cuarta parte de las capturas mundiales sean de calamares sin identificar es un reflejo de que hay un importante elemento de pesca artesanal y costera en pequeña escala en la pesca mundial del calamar, y que se capturan grandes cantidades en regiones tropicales y subtropicales donde la diversidad de especies es elevada, especialmente entre los loligínidos. En dichas zonas generalmente no se entiende bien la taxonomía de la fauna de calamares. * British Antarctic Survey, Natural Environment Research Council, High Cross, Reino Unido

2 195 Figura C2.1 - Distribución de las principales poblaciones de calamar del mundo que son explotadas por pesquerías comerciales y que son registradas a nivel de especies en las estadísticas de la FAO A Ommastrephidae B Ommastrephes bartrami (Ommastrephidae) C Loliginidae D Potas

3 196 Dos especies de calamares de la familia Ommastrephidae, Illex argentinus y Todarodes pacificus, representa el 46 por ciento de las capturas mundiales de calamares y el total de esta familia representa el 70 por ciento, lo que los convierte en el grupo más importante. El Loligo gahi ha sido el loligínido más importante en las capturas mundiales durante el decenio hasta En 2002 se capturaron también toneladas de cefalópodos no identificados y una proporción desconocida, pero probablemente importante, de este total eran calamares. MÉTODOS DE PESCA Los calamares de la familia Ommastrephidae se capturan casi exclusivamente utilizando poteras o calamareras, armadas con anzuelos sin barba que se colocan en serie sobre líneas utilizando máquinas automáticas (Suzuki 1990). El calamar es atraído de noche hacia la potera con lámparas de haluro metálico incandescente suspendidas en cables por encima de la cubierta del barco. Los barcos pequeños costeros pueden utilizar una única lámpara, mientras que los grandes barcos industriales faenan con 150 o más que suelen ser de 2kW cada una. Las lámparas suelen emitir una luz blanca, pero a veces se intercalan algunas lámparas verdes (Inada y Ogura, 1988). Algunos barcos industriales faenan también con una o más lámparas que se sumergen y sacan del agua a medida que los calamares son atraídos hacia el barco. Los barcos poteros suelen desplegar un gran paracaídas derivante para evitar la deriva a sotavento mientras se pesca, lo que permite mantener las líneas de las poteras casi en vertical. En las principales pesquerías de loligínidos se utilizan mayormente arrastreros que faenan durante el día cuando los calamares se concentran cerca del fondo. Las redes de arrastre de puertas convencionales pescan sobre el fondo, pero en fondos accidentados se usan redes de arrastre pelágico que operan ligeramente por encima del fondo para evitar que se obstruya el arte. Los artes de arrastre diseñados para la pesca del calamar tienen generalmente una relinga superior más alta que la utilizada para los peces de aletas. Fuera de las principales pesquerías, se utiliza una amplia variedad de artes, como poteras, trampas, redes, etc., para capturar calamares loligínidos (p.e. Chotiyaputa 1993). DISTRIBUCIÓN MUNDIAL DE LAS POBLACIONES En la Figura C2.1 se muestra la distribución de las principales poblaciones de calamares. Los de la familia Ommastrephidae se capturan en las plataformas continentales y fuera de ellas en alta mar. Se acercan a la superficie por la noche pero pueden migrar a profundidades de metros durante el día (Yatsu et al. 1999). Las pesquerías con luz dirigida a los miembros de esta familia de calamares pueden ser observadas a través de sus emisiones de luz por medio de los satélites en órbita del Defense Meteorological Satellite Programme de los EE.UU. ( Cuadro C2.1. Resumen de las capturas mundiales de calamares en 2002 (FAO, 2003). Especie Familia Nombre común Captura nominal (toneladas) Porcentaje de las capturas mundiales de cefalópodos Loligo gahi Loliginidae Calamar patagónico Loligo pealei Loliginidae Calamar pálido Loligo reynaudi Loliginidae Calamar del Cabo Calamares comunes nep Loliginidae Ommastrephes bartrami Ommastrephidae Pota saltadora Illex illecebrosus Ommastrephidae Pota norteña Illex argentinus Ommastrephidae Pota argentina Illex coindetii Ommastrephidae Pota voladora 527 <0.1 Dosidicus gigas Ommastrephidae Jibia gigante Todarodes sagittatus Ommastrephidae Pota europea Todarodes pacificus Ommastrephidae Pota japonesa Nototodarus sloani Ommastrephidae Pota neozelandesa Martialia hyadesi Ommastrephidae Pota festoneada - - Calamares nep Varios Total de calamares Total de cefalópodos

4 197 noaa.gov/dmsp.html) (Rodhouse et al., 2001) (Figura C2.2). Las poblaciones de Todarodes pacificus están distribuidas en los márgenes del Pacífico noroeste, entre los 20ºN y 60ºN y las principales pesquerías se hallan alrededor de Japón, especialmente en la parte sur del Mar del Japón y en el Estrecho de Tsushima (Figura C2.2a). I. argentinus es una especie del Atlántico suroeste que se extiende entre los 30ºS y 52ºS. La pesquería se concentra sobre todo a lo largo del borde de la plataforma Patagónica, pero se extienden sobre la plataforma hacia el norte de las Islas Malvinas (Falklands) (Figura C2.2b). La especie Illex illecebrosus se presenta en el Atlántico norte desde la latitud 25ºN, a la altura de Florida, hasta la latitud 60ºN aproximadamente. Su hábitat es semejante al de la especie I. Argentinus, ya que se concentra cerca del margen de la plataforma, pero se extiende a lo largo de ésta y hacia alta mar a una profundidad de unos metros. Desde comienzos del decenio de 1980, en que colapsaron las pesquerías de la flota potera del Asia Oriental dedicada a las especies existentes en aguas canadienses, esta especie ha sido explotada en gran medida por arrastreros frente a las cosas de los EE.UU., de forma que la pesca no podía ser observada por satélite a través de sus emisiones luminosas. Nototodarus sloanii y Martialia hyadesi son especies del hemisferio sur, la primera de se explota en aguas subantárticas en la plataforma al sur de Nueva Zelandia (Figura C2.2c) y da lugar a una población menor de N. gouldi en aguas subtropicales en el norte de la isla. La especie M. hyadesi tiene una distribución circumpolar en los océanos del sur, pero se explota comercialmente sólo en el sector del Atlántico suroeste por la flota dedicada principalmente a la especie Illex argentinus. Ommastrephes bartrami es una especie epipelágica que se halla en alta mar en los océanos Atlántico, Pacífico e Índico. No se encuentra en aguas ecuatoriales y en los tres océanos se extiende desde las zonas subtropicales hasta aguas templadas en los hemisferios norte y sur. Pese a su amplia distribución se explota comercialmente sólo en el Pacífico noroeste al nordeste de Japón (Figura C2.1b). Dosidicus gigas se distribuiye en el Pacífico oriental desde la latitud 35ºN a la altura de California hasta el sur de Chile, extendiéndose más hacia el oeste en zonas tropicales aproximadamente hasta unos 120ºO. Es sobre todo una especie que mayormente se halla fuera de las plataformas. Las principales pesquerías de D. gigas son las del Perú (Figura C2.2d) y las del Domo de Costa Rica en América Central. Todarodes sagittatus es una especie del Atlántico oriental que se extiende del Ártico al norte de Noruega hasta unos 13ºS y hacia el oeste hasta aproximadamente 40ºO. Se pesca como captura incidental con arrastreros, aunque a comienzos del decenio de 1980 se presentó en densidades suficientes para generar una pesquería dirigida de breve duración en Noruega (Wiborg, 1986). El calamar loligínido más importante identificado en las capturas mundiales es el Loligo gahi que se distribuye en aguas costeras y de la plataforma continental en torno a la costa de América del Sur, desde el sur del Perú hasta el norte de Argentina. La mayoría de las capturas las realizan arrastreros en aguas al sur y este de las Islas Malvinas (Falklands). Loligo pealei es una especie del Atlántico oeste que se halla en aguas costeras y de plataforma continental a lo largo de la costa oriental de los EE.UU. y América Central y del Sur, entre los 50 N y 5 N, y es capturada también por arrastreros. Loligo reynaudi, como es registrada por la FAO, es un calamar del África austral y se conoce muy poco sobre su distribución. Augustyn y Grant (1988) han demostrado que, sobre la base de la morfología, la merística y las alozimas, L. reynaudi y L. vulgaris son de hecho dos subespecies (L. vulgaris reynaudi y L. vulgaris vulgaris). A la pesca de L. vulgaris reynaudi se dedican principalmente pequeñas embarcaciones calamareras. Además de las especies identificadas, en 2002 se declararon a la FAO unas toneladas de loligínidos no identificados, la mayoría de los cuales proceden del Asia oriental y la costa occidental de los EE.UU. Entre los grupos de especies figuran Loligo opalescens en California, que se pesca sobre todo alrededor de las islas Channel y la Bahía de Monterrey con barcos que utilizan redes de cerco sin jareta; la L. chinensis, capturada en las plataformas del Mar de China (Dong, 1991) por las grandes flotas de barcos que pescan con luz, detectados por las imágenes de satélite del DMSP (Rodhouse et al., 2001); y L. chinensis y L. Duvauceli, en la región de la plataforma de Sonda-Arafura que se capturan con poteras y varias otras técnicas (Chotiyaputa, 1993). En 2002 se declararon también a la FAO otras toneladas de calamares no identificados al nivel de familias. Estas capturas se realizan principalmente en Asia oriental (Rodhouse et al.,

5 198 Figura C2.2 - Distribución de las pesquerías con luces de omastréfidos del mundo (de Rodhouse et al., 2001) A Provincia de la corriente de Kuroshio (Todarodes pacificus y Ommastrephes bartrami) B Provincia de Nueva Zelandia (Nototodarus sloanii) C Provincia del Atlántico Sudoccidental (Illex argentinus) D Provincia de la corriente de Humboldt (Dosidicus gigas) 2001) e incluyen especies de las familias Ommastrephidae y Loliginidae, pero también algunas de otras familias como Thysanoteuthidae (Thysanoteuthis rhombus) y Enoploteuthidae (Watasenia scinitillans).

6 199 CICLO BIOLÓGICO Y CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS Los calamares, lo mismo que otros cefalópodos coleoideos, son semélparos y generalmente de vida corta (Calow, 1987). La mayoría de las especies explotadas comercialmente tienen una vida máxima de un año aproximadamente, al final de la cual tienen una única freza o estación de desove y mueren. Los coleoideos parecen haberse desarrollado a partir de sus antepasados moluscos a través del proceso de progénesis que se refleja en que alcanzan la plena madurez sexual manteniendo sus características juveniles, al menos en algunos aspectos (Rodhouse, 1998a). En los coleoideos, las características juveniles aún presentes en plena madurez sexual no son rasgos morfológicos, si no de su fisiológía energética. El breve ciclo vital y la condición de semélparos distinguen a los calamares y otros cefalópodos coleoideos de la mayoría, si no de todas, las especies de peces que se explotan comercialmente (Pauly, 1994). Estas características plantean problemas especiales para la ordenación de la pesca. Lo esencial del problema es que una vez que los desovantes de una generación se han reproducido y han muerto, es casi imposible evaluar la posible fuerza del reclutamiento y el tamaño de población de la generación siguiente. Por ello, no se puede establecer una cuota fundamentada hasta que la siguiente generación se recluta a la pesquería. Por esta razón, Caddy (1983) y Csirke (1986) recomendaron que las pesquerías de calamares y otros cefalópodos se ordenaran mediante la limitación del esfuerzo y se evaluaran en tiempo real. Este procedimiento ha sido adoptado y perfeccionado en el caso de las pesquerías de Illex argentinus y Loligo gahi en las zonas en torno a las Islas Malvinas (Falklands) (Beddington et al., 1990, Rosenberg et al., 1990, Basson et al., 1996). En estas pesquerías, se establece el esfuerzo basándose en datos históricos sobre el tamaño de la población y después, una vez que se ha abierto la pesquería, se evalúa la población utilizando un análisis de agotamiento de Leslie-Delury y se cierra la pesquería cuando se estima que la biomasa restante corresponde al tamaño de la población desovante objetivo. Cuando se comenzó a ordenar esta pesquería en 1987, la población desovante objetivo se fijó en 40 por ciento del número de calamares reclutados a la pesquería. Más recientemente se ha fijado este tamaño objetivo en un valor absoluto a fin de estabilizar el tamaño de la población desovante frente a un reclutamiento variable. También se está colaborando para realizar reconocimientos de pre-reclutas, a fin de mejorar la evaluación inicial antes de comenzar la pesca cuando se determina el esfuerzo. FUNCIÓN EN LOS ECOSISTEMAS MARINOS Los calamares son versátiles en cuanto a su capacidad para capturar, someter y consumir una amplia variedad de presas y se alimentan vorazmente para mantener una forma de vida activa relacionada con su rápido crecimiento, corta vida y semelparidad (Rodhouse y Nigmatullin, 1996). Sus brazos y tentáculos prensiles, junto con su desarrollado sistema sensorial, son adaptaciones para un amplio nicho trófico. Muchas especies, especialmente de la familia Ommastrephidae, hacen migraciones a gran escala que les permiten aprovechar las variaciones espaciales y temporales de los sistemas de producción marinos y de las poblaciones de presas. La mayoría de los calamares juveniles depredan sobre pequeños crustáceos y, a medida que crecen, se orientan gradualmente hacia los peces y otros cefalópodos. Muchas, si no todas las especies son caníbales, generalmente se alimentan de otros miembros de la misma cohorte, y se ha indicado que esto es particularmente importante durante las migraciones a gran escala cuando los recursos alimenticios son escasos (O Dor y Wells, 1987). Cuando los calamares depredan sobre poblaciones de otras especies explotadas comercialmente, su impacto en el reclutamiento para la pesca es potencialmente importante. Rodhouse et al (2001) han estudiado recientemente las presas de los calamares capturados en las pesquerías mundiales con luz, sobre todo en las plataformas continentales del mundo. Aunque los datos no son muy detallados, confirman la tendencia general a la predación sobre crustáceos durante las etapas tempranas de su vida y el cambio a la predación sobre peces y cefalópodos a medida que los calamares crecen. Las especies oceánicas de la familia Ommastrephidae, como la Ommastrephes bartrami, explotadas actualmente por la pesca

7 200 con luz en el Pacífico noroeste, y Dosidicus gigas, en las costas del Perú, se alimentan principalmente de peces mesopelágicos, especialmente mictófidos. Se sabe asimismo que las poblaciones oceánicas de especies de la familia Ommastrephidae que se hallan en gran parte sin explotar en otras partes de los océanos del mundo, consumen también mictófidos (Rodhouse y Nigmatullin, 1996). En algunas zonas existen grandes poblaciones de mictófidos, especialmente en el Océano Índico (norte del Mar Arábigo) (Shotton, 1997) y en aguas subantárticas del Atlántico sur. En estas zonas, estas poblaciones son depredadas por los calamares Sthenoteuthis oualaniensis y Martialia hyadesi de la familia Ommastrephidae. No obstante, se sabe tan poco sobre la ecología de estas cadenas tróficas oceánicas, que cualquier desarrollo futuro en la pesca de estas especies de calamares, o de sus presas, debería realizarse con cautela. Los calamares son también presa importante para numerosos depredadores superiores, incluyendo peces, aves marinas, focas y ballenas (Clarke, 1996). Los datos de captura de la FAO muestran que en zonas donde la pesca ha agotado las poblaciones de peces de fondo, las poblaciones de cefalópodos de corta vida representen una parte cada vez mayor de los desembarques. Se ha sugerido que esta mayor abundancia de calamares y el aumento de las capturas de cefalópodos se deben, al menos en parte, a la reducción de su mortalidad por predación (Caddy y Rodhouse, 1998). Las aves marinas ejercen probablemente un impacto menor en las poblaciones de calamares que los mamíferos marinos, pero, en conjunto, las estimaciones mundiales del consumo de calamares y otros cefalópodos por depredadores superiores exceden ampliamente el volumen de las capturas mundiales o regionales realizadas por las pesquerías comerciales (Voss, 1973, Clarke, 1983, Croxall et al., 1985). Sin embargo, cabe plantearse la cuestión de los posibles sesgos de estas estimaciones causados por el carácter dinámico de las poblaciones de cefalópodos y, por lo tanto, los posibles sesgos en las estimaciones de la biomasa de la población existente, así como el problema de calcular cuánto consumen los predadores cuando no se conoce bien el tiempo de retención de los restos en el contenido estomacal del predador (Rodhouse et al., 2001). RELACIONES ENTRE LAS POBLACIONES Y LOS SISTEMAS OCEANOGRÁFICOS Las grandes poblaciones explotadas de especies de la familia Ommastrephidae están en su mayor parte relacionadas con los sistemas de corrientes muy veloces del margen occidental de los océanos Atlántico y Pacífico (O Dor y Coelho 1993). El Todarodes pacificus, que durante muchos años ha predominado en las capturas mundiales de calamares de la familia Ommastrephidae, se halla distribuido en la corriente Kuroshio, que es una corriente del margen occidental del Pacífico noroeste. Sus límites se extienden entre latitudes de 20º y 60ºN (Figura C2.1d), pero la pesca se concentra en la zona de la confluencia de las aguas frías del sistema Oyashio, que fluyen hacia el sur, y las aguas calientes del sistema Kuroshio que fluyen hacia el norte, entre latitudes de 35º a 40 N, al este y oeste del Japón (Figura C2.2a). Del mismo modo, la especie Illex illecebrosus en el Atlántico norte se relaciona con la corriente caliente del Golfo que fluye hacia el norte desde los 25ºN hasta los 60 N aproximadamente (Figura C2.1a), y es la corriente del margen occidental del Atlántico noroeste. A fines del decenio de 1970 y comienzos del decenio de 1980, cuando las capturas de I. illecebrosus de las flotas calamareras del Asia oriental alcanzaron sus niveles máximos, las mayores capturas se realizaron en aguas de Nueva Escocia y Terranova, en la región de la confluencia con la corriente fría del Labrador que fluye hacia el sur. En el Atlántico sur, el Illex argentinus sigue el mismo patrón, ya que se distribuye en la corriente del Brasil, que fluye hacia el sur y es la corriente del margen occidental del Atlántico suroeste, y la corriente fría opuesta de las Malvinas (Falklands) que fluye hacia el norte (Haimovici et al., 1998). En esta zona la pesca se concentra en aguas relativamente frías al norte de las Malvinas (Falklands) (Figura C2.2a). Las capturas son mayores en las cercanías de los gradientes térmicos, probablemente asociados con los frentes térmicos al borde de las Islas Malvinas (Falklands) (Waluda et al., 2001a). En este lugar, las aguas frías de la corriente de las Malvinas (Falklands), que es una rama en espiral de la corriente circumpolar antártica, se juntan con aguas más calientes en la plataforma patagónica. Otras dos especies del hemisferio sur, Nototodarus sloani y Martialia hyadesi, están relacionadas también con aguas frías de alta

8 201 velocidad que, en estos casos, son las de la corriente circumpolar antártica a bajas latitudes en la cercanías del frente subantártico (Figura C2.1d). La especie más grande de la familia Ommastrephidae, Dosidicus gigas, es una excepción de la regla general de asociación con sistemas de alta velocidad del margen occidental, ya que se presenta en el flujo débil hacia el norte de la corriente fría del Perú (Humboldt) en el Pacífico sudeste (Figura C2.1a). Aunque se trata de un sistema de afloramiento altamente productivo que sostiene una pesquería abundante, si bien variable, de anchoveta (Engraulis ringens) a la altura del Perú, la especie D. gigas parece evitar las zonas de mayor producción primaria (Nesis, 1983) y depreda principalmente sobre peces mesopelágicos en el borde de la estrecha plataforma continental de América del Sur. Los loligínidos son una familia que presenta mayor diversidad que la Ommastrephidae. Roper et al. (1984) enumeran siete géneros y 31 especies de Loligínidos de interés para la pesca. Se hallan en aguas de la plataforma continental, desde cerca de la costa hasta el extremo de la misma, en todas las regiones de los océanos del mundo, menos en el Ártico y el Antártico. No parecen hacer migraciones de gran escala y no dependen de grandes sistemas de corrientes como lo hacen los de la familia Ommastrephidae. Ocupan generalmente aguas costeras productivas y, debido a que poseen una membrana corneal que les cubre el ojo (por lo que pertenecen al suborden Myopsida), pueden tolerar mayores cargas de sedimento que los de la familia Ommastrephidae. Las principales pesquerías de loligínidos se hallan en una amplia gama de hábitats, entre los que se incluyen el sistema de afloramiento costero de la estrecha plataforma californiana, las productivas aguas frías de la plataforma patagónica en torno a las Malvinas (Falklands) y las plataformas de Sonda-Arafura del Asia sudoriental sometidas al sistema de vientos y corrientes del monzón anual. RELACIÓN ENTRE LA VARIABILIDAD OCEANOGRÁFICA Y EL RECLUTAMIENTO Como los cefalópodos son semélparos, de corta vida y oportunistas ecológicos, cabe esperar que sus poblaciones sean muy variables, con el reclutamiento fuertemente influenciado por la variabilidad en el ambiente físico y ecológico. Se ha sugerido que el tamaño de varias poblaciones de cefalópodos probablemente ha respondido en los últimos años a cambios en su ambiente biológico causados por la sobreexplotación de algunas poblaciones de peces demersales (Caddy y Rodhouse, 1998). Además, Bakun y Csirke (1998) han elaborado un modelo conceptual sobre la forma en que la variabilidad en el medio ambiente oceánico puede producir la variabilidad interanual, especialmente en las poblaciones de las especies de la familia Ommastrephidae que dependen de los principales sistemas de corrientes del margen occidental. Ellos plantean la hipótesis de que la variabilidad en el reclutamiento puede depender de: 1) efectos del viento, ya que, en la costa, el transporte Ekman dirigido por el viento es favorable tanto al transporte hacia la costa de las larvas que viven en la superficie, como a la migración hacia alta mar de los preadultos en las capas de la sub-picnoclina; 2) las fluctuaciones en la abundancia de presas; 3) las variaciones potenciales en los efectos de "coincidencia-no coincidencia" (Cushing, 1975); 4) las variaciones en la presión de depredación; y 5) enfermedades epidémicas. Investigaciones recientes en el Atlántico sur, utilizando datos sobre la temperatura de la superficie del mar obtenidos por teledetección (Waluda et al., 2001b), han demostrado que alrededor del 55 por ciento de la variabilidad en la fuerza de reclutamiento en la pesquería de Illex argentinus en la zone de las Islas Malvinas (Falklands) puede explicarse por los cambios que se producen en la zona de las aguas superficiales, en la temperatura considerada óptima para el desarrollo larval en las áreas de desove durante la temporada de desove, antes del reclutamiento. Las áreas de desove se hallan cerca de la confluencia de la corriente del Brasil y la corriente de las Malvinas (Falklands) en el borde la plataforma continental a la latitud de la desembocadura del Río de la Plata. Estas condiciones están asociadas con una zona de reducida superficie oceánica caracterizada por gradientes térmicos pronunciados. Las temperaturas de la superficie del mar en el Atlántico sur muestran teleconexiones con el fenómeno de oscilación austral del Niño (ENSO) en el Pacífico y es razonable concluir que dicha variabilidad en la población de Illex argentinus está vinculada indirectamente con el ciclo de El Niño (Waluda et al., 1999).

9 202 Asimismo, se ha demostrado que la variabilidad en el tamaño de la población en la pesquería de Todarodes pacificus del mar del Japón depende de cambios en la temperatura de la superficie del mar que se considera óptima para el desarrollo larval (Sakurai et. al., 2000). Esta variabilidad se produce a escalas de decenios y parece estar vinculada con cambios decenales en el clima en la cuenca del Pacífico norte. Por lo que respecta a los loligínidos, la variabilidad en el tamaño de la población del calamar Loligo vulgaris vulgaris en el Canal de la Mancha ha sido relacionada también con la variabilidad en la temperatura de la superficie del mar (Robin y Denis, 1999). En el África austral, la población de Loligo vulgaris reynaudii está sujeta a una variabilidad inducida aparentemente por fenómenos tormentosos durante la temporada de desove, que reducen la visibilidad submarina en los lugares de desove y ejercen un efecto negativo en el éxito de la reproducción (Roberts y Sauer, 1994, Roberts, 1998). Los calamares tienen una vista excelente y han ritualizado el comportamiento de apareamiento en función de si pueden leer el "lenguaje corporal" de la posible pareja (Sauer et al., 1997). El éxito del desove de la población parece ser menor cuando la escasa visibilidad impide los rituales esenciales de apareamiento El conocimiento de los factores físicos que determinan la variabilidad en las poblaciones de calamares está todavía en sus inicios. Pero las especies de corta vida, como los calamares, constituyen sujetos excelentes para el análisis de los procesos variables de reclutamiento debido a su ciclo vital semélparo y, por lo tanto, a la respuesta rápida de la población a las señales del medio ambiente. Sus poblaciones son relativamente lábiles en comparación con las poblaciones de peces de larga vida e inercia elevada, compuestas por individuos de varias clases anuales que viven contemporáneamente. Así como se ha demostrado que las poblaciones de calamares responden a los cambios ambientales globales de los sistemas marinos causados por la sobreexplotación de las poblaciones de peces (Caddy y Rodhouse, 1998), también es posible que sean indicadores biológicos sensibles a los cambios globales en el medio ambiente físico de los océanos. ESTADO DE EXPLOTACIÓN Y POTENCIAL DE PRODUCCIÓN En el período , las capturas de calamares han variado entre 1,1 y 2,6 millones de toneladas al año (Figura C2.3). En las capturas de calamares identificados predominan los de la familia Ommastrephidae y sobre todo las especies Illex argentinus y Todarodes pacificus, pero entre 1991 y 2002, fue notable la aportación de la especie Dosidicus gigas (Figura C2.4), cuyo total ascendió a toneladas en En cuanto a los loligínidos, las especies de Loligo spp. han aportado continuamente casi toneladas al año. Desde 1985 hasta 1997, Loligo gahi ha predominado ampliamente entre las capturas identificadas (Figura C2.5), pero desde entonces, las capturas de L. opalescens han sido mayores que las de L. gahi Los registros de calamares no identificados disminuyeron al 40 por ciento de 1989 a 1993, estabilizándose desde entonces en unas toneladas al año (Figura C2.6). Aunque se ha registrado una variabilidad considerable en las capturas de todas las especies, así como en las capturas totales de

10 203 calamares, durante el último decenio no parece haber ninguna tendencia marcada. Parece probable que las especies explotadas actualmente, que están distribuidas en las plataformas continentales o cerca de ellas, se hallan todas ellas plenamente explotadas, con la excepción de Ommastrephes bartrami, por lo que las variaciones en la tasa de capturas dependen de la variabilidad ambiental (véase más arriba). Por otra parte, hay pruebas de que las poblaciones de calamares oceánicos podrían aportar una contribución notable al aumento de las capturas de cefalópodos. La especie Ommastrephes bartrami es la única explotada sistemáticamente en el Pacífico noroeste, si bien su distribución es mundial en las regiones subtropicales y templadas. Se ha determinado también que otras especies de la familia Ommastrephidae, especialmente las Sthenoteuthis oualaniensis en el Indo-Pacífico (Yatsu et al., 1998) y Todarodes filippovae y Martialia hyadesi en el Océano Austral (Rodhouse, 1997, 1998b), tienen potencial para sostener pesquerías importantes. Calamares de otras familias también ofrecen potencial que sólo recientemente se está desarrollando. De la familia Gonatidae, la especie Berryteuthis magister, en aguas del Pacífico a elevada latitud norte, y la Thysanoteuthis rhombus, en aguas tropicales/subtropicales de los dos océanos, se hallan poco explotadas y no aparecen en los datos de la FAO, pero probablemente podrían sostener aumentos de la tasa de explotación y ambas presentan buenas cualidades para el consumo humano (Nesis, 1998; Yatsu, 1998). Las estimaciones de la depredación de cefalópodos por parte de las poblaciones mundiales de depredadores superiores, especialmente los cachalotes, han permitido determinar un elevado potencial para la pesca. Datos registrados en los años de la Unión Soviética, obtenidos de la exploración de los recursos oceánicos profundos basándose en muestreos por redes, proporcionan estimaciones menores del potencial pesquero, pero aún indican que los cefalópodos, especialmente los calamares, pueden sostener capturas de hasta 5-10 millones de toneladas al año (Nigmatullin, 1990). Tales aumentos implicarían la explotación de familias como las Histioteuthidae y Octopoteuthidae, para las cuales no existen mercados actualmente, aunque podrían tener buena aceptación para el consumo humano. La explotación de calamares de profundidades que probablemente se alimentan en la comunidad mesopelágica que es poco conocida, plantearía serios problemas de ordenación debido a la escasez actual de conocimientos sobre tales ecosistemas y al hecho de que dichos sistemas quedan en gran parte fuera de las ZEE de los estados. CALAMARES GIGANTES Los calamares gigantes, además de ser objeto de mitos y leyendas, aparecen de cuando en cuando en la superficie del océano, varados en las playas o capturados accidentalmente. Los calamares más grandes que se conocen pertenecen al género Architeuthis y se hallan en todos los océanos del mundo, salvo quizás en las regiones polares. Hay varias especies, pero la taxonomía es poco conocida. Si bien hay relatos de calamares realmente enormes, hay pocos casos bien

11 204 documentados de especímenes de Architeuthis de una longitud de manto superior a los dos metros. Además del Architeuthis hay varias otras especies de calamares que alcanzan grandes tamaños (longitud de manto de más de un metro), tales como el cranchiidae antártico Mesonychoteuthis hamiltoni, el onychoteuthidae antártico Kondakovia longimana, el onychoteuthidae Pacífico Moroteuthis robusta, y la difundida Taningia danae. El Dosidicus gigas, de la familia Ommastrephidae, del que se trata en otras secciones de este capítulo, llega a alcanzar una longitud de manto de aproximadamente un metro. Aparte del D. gigas, es poco probable que estos calamares muy grandes lleguen a tener interés para la pesca. Son especies demasiado raras para poder ser explotadas y algunas de ellas, sobre todo la Architeuthis, son amoniacales y, por lo tanto, serían desagradables el paladar humano. Sin embargo, pueden interactuar con la pesca de distintas formas. A lo largo de los años se han capturado varios especimenes de Architeuthis en las pesquerías de reloj anaranjado de Nueva Zelandia y hay también pruebas de que un número creciente de estos calamares aparecen varados en las costas de la región. Podría ocurrir que un número cada vez mayor de calamares gigantes son descartados por los arrastreros y por ser amoniacales y, por lo tanto se mantienen boyantes, llegan flotando a tierra? Se sabe que en otros lugares, por ejemplo en Georgia del sur (Clarke, 1980), el calamar de tamaño muy grande Mesonychteuthis hamiltoni es una especie común en la dieta de los cachalotes y, por lo tanto, se supone que la especie está presente en número considerable en las aguas profundas fuera de la plataforma continental en esta parte del Mar de Escocia. Esta es actualmente una zona de pesca de aguas profundas de la austromerluza patagónica, Dissostichus eleginoides. Es la Dissostichus una especie presa importante para el Mesonychteuthis? El armamento de ganchos en los brazos y tentáculos indica ciertamente que este calamar está adaptado para depredar sobre grandes presas de este tipo. DISCUSIÓN Como las poblaciones mundiales de calamares que se pescan actualmente en las plataformas continentales y en las zonas cercanas a ellas se hallan probablemente cerca de la explotación plena, la variabilidad en la fuerza de reclutamiento y abundancia probablemente está determinada en gran medida por el medio ambiente. Es discutible en qué medida el esfuerzo de pesca podría inducir cambios en el reclutamiento y, a este respecto, se podría comparar quizás a los calamares con plagas de insectos como la langosta del desierto. Poblaciones de estas especies son difíciles de combatir y generalmente responden mucho más a la variabilidad y cambios ambientales que los cambios debidos a la intervención humana (Skaf et al., 1990; Zick, 1990). La variabilidad de la abundancia causada por el medio ambiente ha provocado grandes desplazamientos del esfuerzo de unas a otras poblaciones de la familia Ommastrephidae que no parecen fluctuar en forma sincronizada. Cuando las capturas han sido en general bajas en todo el mundo se ha tratado de encontrar nuevas pesquerías, como ocurrió a mediados del decenio de 1990, en que la abundancia de Illex argentinus fue particularmente baja en la plataforma patagónica y se desarrolló una pesquería exploratoria de Martialia hyadesi en aguas de la Comisión para la Conservación de los Recursos Vivos Marinos Antárticos, al sur del frente polar Antártico. Esto hizo que se recomendaran medidas de precaución para proteger a especies de depredadores superiores que dependen de dichos calamares (Rodhouse, 1997). Es probable que los cambios en la abundancia de las especies explotadas hagan que en el futuro aumente la posibilidad de que se desarrollen nuevas pesquerías y se extienda la explotación más allá de las plataformas continentales. Esto creará varios problemas nuevos para la ordenación por razones tanto ecológicas como socioeconómicas. No se conoce bien la dinámica de los sistemas mesopelágicos y es probable que los calamares sean las especies fundamentales en algunas zonas, como la del frente polar Antártico (Rodhouse y White, 1995), y posiblemente en otros lugares como el Océano Índico. Es posible que algunas poblaciones se distribuyan totalmente fuera de las ZEE de los estados. Aunque existen poblaciones sin explotar y es posible que la variabilidad en la abundancia de las poblaciones explotadas no dependa principalmente de los efectos de la explotación, hay muchas razones para aplicar principios precautorios estrictos a todas las pesquerías, teniendo en cuenta su potencial para producir proteínas de alta calidad para el consumo humano y también debido a la función de las poblaciones

12 205 de calamares en las cadenas tróficas marinas. Las poblaciones de calamares plantean nuevos retos para la ordenación pesquera, pero la relación aparente entre la variabilidad de su abundancia y la variabilidad ambiental permite esperar que estas especies de vida breve sean más previsibles y pronosticables a efectos de la pesca que las especies de vida más larga explotadas por las pesquerías tradicionales. REFERENCIAS Augustyn, C.J. y Grant, W.S Biochemical and morphological systematics of Loligo vulgaris Lamarck and Loligo reynaudi d Orbigny (Cephalpoda: Myopsida). Malacologia, 29: Bakun, A. y Csirke, J Environmental processes and recruitment variability. In P.G. Rodhouse, E.G. Dawe y R.K. O Dor (eds). Squid recruitment dynamics. The genus Illex as a model. The commercial Illex species. Influences on variability. FAO Fisheries Technical Paper, No Rome, FAO, 273 pp. Basson, M., Beddington, J.R., Crombie, J.A., Hoolden, S.J., Purchase, L.V. y Tingley, G.A Assessment and management of annual squid stocks: the Illex argentinus fishery as an example. Fish. Res., 28: Beddington, J.R., Rosenberg, A.A., Crombie, J.A. y Kirkwood, G.P Stock assessment and the provision of management advice for the short fin squid fishery in Falkland Islands waters. Fish. Res., 8: Caddy, J.F The cephalopods: factors relevant to their population dynamics and to the assessment of stocks. In J.F. Caddy (ed.) "Advances in assessment of world cephalopod resources", pp FAO Fisheries Technical Paper, No. 231, 452p. Caddy, J.F. y Rodhouse, P.G Do recent trends in cephalopod and groundfish landings indicate widespread ecological change in global fisheries. Rev. fish Biol. Fish., 8: Calow, P Fact and theory - an overview. In P.R. Boyle (ed.) Cephalopod life cycles, Vol.2. Academic Press, London, pp Chotiyaputta, C Cephalopod resources of Thailand. In T. Okutani, R.K. O Dor y T. Kubodera (eds). Recent Advances in Cephalopod Fishery Biology, pp Tokai University Press, Tokyo. Clarke, M.R Cephalopods in the diet of sperm whales in the southern hemisphere and their bearing on sperm whale biology. Discovery Reports, 37: Clarke, M.R Cephalopod biomass - estimation from predation. Memoirs of the National Museum of Victoria, 44: Clarke, M.R The role of cephalopods in the world s oceans. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 351: Croxall, J.P., Prince, P.A. y Rickets, C Relationships between prey life-cycles and the extent, nature and timing of seal and seabird predation in the Scotia Sea. In W.R. Condy, P.R. Seigfried y R.M. Laws (eds), Antarctic nutrient cycles and food webs, Springer, Berlin. Csirke, J The Patagonian fishery resources and the offshore fisheries in the Southwest Atlantic. FAO Fisheries Technical Paper, No. 286: 75p. Cushing, D.H Marine ecology and fisheries. London, Cambridge University Press, 271 pp. Dong, Z Biology of the Economic Species of Cephalopods in the World Oceans. Shandong Science and Technology Press, Jinan, China, 279p. (In Chinese). FAO Capture production Available in Fishstat Plus (Universal software for fishery statistical time series) version and CD-ROM of March 2003 FAO, Rome. Haimovici, M., Brunetti, N.E., Rodhouse, P.G., Csirke, J. y Leta, R.H Illex argentinus. In P.G. Rodhouse, E.G. Dawe y R.K. O'Dor (eds), Squid Recruitment Dynamics - the Genus Illex as a Model, the Commercial Illex species and Influences on Variability, pp FAO Fisheries Technical Paper, No Rome, FAO. Inada, H. y Ogura, M Historical changes of fishing light and its operation in squid jigging fisheries. The report of the Tokyo University of Fisheries, 24: Nesis, K.N Dosidicus gigas. In P.R. Boyle (ed.), Cephalopod Life Cycles. Academic Press, London, Vol. 1, pp

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