Apomixis. Biología reproductiva de las Angiospermas 20 de setiembre de 2016

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Veronica Padilla Mendoza
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1 Apomixis Biología reproductiva de las Angiospermas 20 de setiembre de

2 Contenido Apomixis. Tipos de apomixis conocidos. Apomixis en Angiospermas. Potencial en cultivos Apomixis y poliploidía. Bases genéticas de la apomixis Apomixis y sexualidad Vías de dispersión de la apomixis Apomixis y la evolución del sexo Técnicas de estudio 2

3 3

4 Modo de propagación en angiospermas Sexual Asexual Órganos vegetativos - estolones, rizomas, hojas. - esquejes, injertos, estacas, cultivo de tejidos Apomixis Semillas 4

5 Apomixis s.l. Sustitución de reproducción sexual por un proceso asexual que no involucra ninguna fusión nuclear (Winkler 1908 citado por Maheshwari 1950) 5

6 Apomixis s.s: Agamospermia Producción de embriones sin previa fertilización Apomixis Esporofítica Apomixis Gametofítica Embrionía adventicia Aposporia Diplosporia 6

7 Apomixis Esporofítica-Embrionía Adventicia Nucelar -Crassinucelados Tegumental -Tenuinucelados 7

8 Embrionía Adventicia Embriocitos Previo al desarrollo del embrión de origen sexual n n n n n 8

9 Embrionía Adventicia Endosperma del saco embrionario reducido Competencia de embriones Poliembrionía 3n 9

10 Embriocitos y embriones nucleares jóvenes en óvulos Citrus 10

11 Apomixis gametofítica- Aposporia 11

12 Apomixis gametofítica- Aposporia Aposporicas iniciales Simultáneo a megasporogénesis n n n n 12

13 Tipos de sacos embrionarios Apospóricos Tipo Hieracium Tipo Panicoide 13

14 Apomixis gametofítica- Aposporia Competencia de sacos embrionarios de igual y distinto origen Formación de semillas dependiente de fertilización 3n 5n n n 14

15 Células iniciales apospóricas Paspalum dilatatum Sacos embrionarios apospóricos Bothriochloa ischeamum 15

16 Apomixis gametofítica- Diplosporia 16

17 Apomixis gametofítica- Diplosporia Megasporocito Meiosis anómala o sustitución por mitosis 17

18 18 Tipos de diplosporia Esporogénesis normal Dipolosporia Tipo Taraxacum Tipo Antennaria

19 Apomixis gametofítica- Diplosporia Saco embrionario no reducido Sacos embrionarios tipo Polygonum 19

20 n n 4n 5n 3n 20

21 Taraxacum branderburgicum -Asteraceae 21

22 Sacos embrionarios no reducidos vs Sacos embrionarios reducidos Patrones similares a los sexuales Proliferación diferencial de células del saco embrionario (embriones gemelos de un mismo SE.) 22

23 Saco embrionario no reducido. Psidium cattleyanum 23

24 Formación del embrión- Partenogénesis Desarrollo de un embrión a partir de una célula no fecundada, de diferentes orígenes. Haploide apomicticos Diploide apomicticos Facultativa haploide Inducida 24

25 Formación del Endosperma Endosperma autónomo (Apomixis Autógama) Ploidía del endosperma puede variar 4n Xn 2 n 25

26 Formación del Endosperma Endosperma Pseudógamo (Apomixis Pseudógama) Ploidía del endosperma varía aún más. 5n 3n 6n Xn 2 n n n 26

27 Gametofito masculino en apomixis gametofítica Inicialmente no es afectado la meiosis Polen no reducido es poco frecuente. Polen gigante. 27

28 Gametofito masculino en apomixis Apomicticas autónomas desde normal a completamente estéril gametofítica Diplosporia autógama. Miconia albicans 28

29 Gametofito masculino en apomixis gametofítica Apomícticas pseudógamas cierta viabilidad necesaria para fertilizar núcleos polares. Diplosporia pseudógama. Psidium cattleyanum 29

30 Apomixis en Angiospermas 30

31 32 órdenes 44 familias 440 géneros 75% Rosaceae, Asteraceae, Poaceae. 31

32 Embrionía Adventicia Tropicos y subtrópicos Arboles y arbustos y hierbas perennes Caracter taxonómico de especies 3n 2/3 de los apomícticos Rutaceae, Celastraceae, Orchidaceae 32

33 Apomixis Gametofítica: Zonas templadas Herbáceas perennes. Aparece múltiples veces en Angiospermas 4n 33

34 Apomixis Gametofítica: Aposporia Rosaceae, Poaceae 2 n 2 n 2 n 2 n 2 n 2 n n n n 2 n 2 n 2 n Diplosporia Asteraceae, Solanaceae, Brassicacea, Rosaceae, Poaceae Rubus desarrolla las dos en el mismo individuo. 34

35 Potencial de la apomixis en cultivos Fijación del vigor de los híbridos Conservación de los recursos genéticos. Evitar la meiosis y fertilización La escases de cultivadas apomícticas probablemente se relacione a su selección 35

36 Apomixis y poliploidía Fuertemente relacionadas (diploides relativos se reproducen sexualmente) Tetraploides son los más fecuentes Diploides Apomicticos muy raros en la naturaleza 36

37 Relación entre apomixis y poliploidía -Formación de gametos no reducidos por mutaciones y selección de partenogénesis -Establecimiento de apomixis en diploides, incremento de gametos no reducidos y partenogénesis -Hibridización de especies, Alopoliploides. 37

38 Base genética de la Apomixis Apomixis carácter dominante Embrionía Adventicia: Un locus con alelo apomíctico en Citrus. Gametofitica (al menos 2 loci co-ocurren) Gametos no reducidos Partenogenésis Otro: Endosperma autónomo 38

39 Base genética de la Apomixis Varios loci participando. Segregación independiente pero baja recombinación. Partenogénesis ligada a diplosporia (activada en gametos no reducidos) Aneuploides Híbridos 39

40 Apomixis y sexualidad Poblaciones con uno u otro modo de reproducción Coexistencia de asexuales y sexuales en una misma población 40

41 Sexualidad en apomíxis gametofitica Apomixis facultativa Grado de diplosporia/aposporia Grado de apomixis 41

42 Factores que influyen en el grado de apomixis Polen parental Factores ambientales (ej. Aposporia en Dichanthium annulatum) Otros factores. Radiación ionizante, duplicación de cromosomas, hormonas 42

43 Vías de dispersión de la apomixis Directa semillas Indirecta polen 43

44 Dispersión de la apomixis por semilla 100% emparentada con planta madre Apomícticos recientes geográficamente restrictos Apomícticos establecidos mayor ventaja sobre Sexuales 44

45 Dispersión de Apomixis via polen 50% emparentada con planta madre Dependiente de viabilidad de polen de apomícticas nuevas Costos de producción de gametos masculinos Plantas apomicticas mantienen atributos morfológicos de atracción a polinizadores 45

46 Dispersión de Apomixis via polen ventajas. Flujo génico. Aumenta la chance de asociarse con genotipos más exitosos. Aumenta variabilidad genética. Mejor respuesta adaptativa. Diversidad en la población apomíctica. 46

47 Por qué no hay ancentrales apomícticos? Whitton et al Apomixis y evolución del sexo Linajes recientes y en la cima del árbol filogenético Linajes ancestrales apomicticos en Animales (Rotíferas y Ostracodos) La variación genética en poblaciones de tamaño limitado es agotada por la acción combinada de la deriva génica y selección 47

48 Algunas desventajas de ser apomíctico: Acumulación de mutaciones deletéreas Menor tasa de adaptación por no incorporación de mutaciones beneficiosas de distintos individuos Perdidas de mutaciones benéficas en genomas con mutaciones deletéreas 48

49 Formas de evitar la extinción: Tasa de mutación baja. Ambiente suficientemente estable. (Ostracodos) Población suficientemente grande y alta tasa de migración. (Rotiferos) Angiospermas: Alta tasa de mutación Apomícticas baja taza de flujo génico y aislamiento espacial. 49

50 Técnicas de estudio Cruzamientos dirigidos Marcadores moleculares (análisis de progenie) Anatomía y ontogenia Citometría de flujo 50

51 Citometría de flujo posibles resultados 4n SEXUAL DIPLOSPÓRICO DIPLOSPÓRICO PSEUDÓGAMO 51

52 Referencias Asker S, Jerling L Apomixis in plants. Florida: CRS Press.303pp Bicknell, R.A., Koltunow, A.M., Bicknella, R.A., Koltunowb, A.M., Osmond, G., Understanding Apomixis : Recent Advances and Remaining Conundrums 16. Bicknell, R.A., Koltunow, A.M., Understanding Apomixis : Recent Advances and Remaining Conundrums. Plant Cell 16, doi: /tpc apomixis Caetano, A.P.S., Simão, D.G., Carmo-Oliveira, R., Oliveira, P.E., Diplospory and obligate apomixis in Miconia albicans (Miconieae, Melastomataceae) and an embryological comparison with its sexual congener M. chamissois. Plant Syst. Evol. 299, doi: /s y Hörandl, E., The evolution of self-fertility in apomictic plants. Sex. Plant Reprod. 23, doi: /s Koltunow, A.M., Apomixis: Embryo Sacs and Embryos Formed without Meiosis or Fertilization in Ovules. Plant Cell 5, doi: /tpc Maheshwari P An introduction to the embryology of angiosperms. New York, U. S. A: McGraw-Hill Book Company, Inc. 453p. Matzk F, Meister A, Schubert I An efficient Sceer for reproductive pathways using mature seeds of monocots and dicots. The Plant Journal, 21(1): Naumova, T.N., Apomixis and amphimixis in flowering plants. Cytol. Genet. 42, doi: /s Nogler GA Gametophytic Apomixis. En: Johri MB (Ed.).Embryology of Angiosperms. Berling Heidelberg New York Tokyo: Springer-Verlag. Whitton, J., Sears, C.J., Baack, E.J., Otto, S.P., The Dynamic Nature of Apomixis in the Angiosperms. Int. J. Plant Sci. 169, doi: /

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