BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA DE MADAGASCAR Adriana García Forero Escuela de Biología Universidad Industrial de Santander (UIS). 2009

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1 BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA DE MADAGASCAR Adriana García Forero Escuela de Biología Universidad Industrial de Santander (UIS) INTRODUCCIÓN Madagascar es una isla bordeada por vastas barreras oceánicas que ha evolucionado en completo aislamiento por los últimos Ma, cuando se separó de la India [1]. Es conocida por su particular biodiversidad descrita como desbalanceada, endémica y microendémica, ya que aunque presenta altos niveles de diversidad dentro de linajes, hay un gran desequilibrio en las filogenias representadas [2] y numerosas especies que no se encuentran en ningún otro lugar tienen rangos geográficos muy restringidos [3]. Mientras el origen de su biota ha sido explicado por eventos como Vicarianza producida por la fragmentación de Gondwana y dispersión en el Cenozoico [2], tal vez el análisis de las relaciones históricas, geológicas y ecológicas entre sus zonas biogeográficas ayude a dilucidar las causas del patrón de biodiversidad. Madagascar se ha dividido en 7 áreas biogeográficas [4]. No obstante, esta división y otras que se han propuesto [5,6] siempre toman como referente primario una región oriental y una occidental, debido a zonación climática, geográfica y a que muchos estudios soportan vicarianza este oeste como causa de formación de especies de vertebrados. Sin embargo, investigaciones recientes han mostrado que en algunos géneros de mamíferos y reptiles la división principal corresponde a clados norte y sur [4,7], aunque en este caso no se observan barreras geográficas que expliquen tal estructura. Por lo tanto, el objetivo del presente trabajo es reconstruir las relaciones históricas entre las áreas biogeográficas de Madagascar, y analizar los principales hechos que han determinado la historia natural de la isla. METODOLOGÍA El análisis biogeográfico se llevó a cabo con 7 áreas (fig 1), especificadas en el trabajo de Boumans et al. [4]; como área outgroup se tomó las Islas Comoros. Además se trabajó con 11 filogenias: 1 grupo de anfibios [8], 6 grupos de reptiles [9 14] y 4 grupos de mamíferos [15 18] (Tabla 1) para un total de 71 especies. Se utilizaron tres enfoques metodológicos: trazos generalizados, procedimientos basados en patrones y procedimientos basados en eventos. Se empezó realizando un análisis de compatibilidad de trazos, primero con una búsqueda heurística de 1000 réplicas en TNT 1.1 [19] y después esquematizando los resultados mediante Winclada [20]; también se realizó a mano el análisis de trazos generalizados y de este modo se obtuvo una hipótesis primaria de homología. Para los métodos basados en patrones, se construyó un cladograma general de áreas utilizando el método Transparent en Nelson05 [21], consiguiendo así una reconstrucción histórica de las áreas con base en patrones generales de relaciones entre estas. En cuanto a los métodos basados en eventos, primero se analizaron sucesos de vicarianza y dispersión en las áreas, en Diva 1.1 [22]; un segundo análisis consistió en la búsqueda de un cladograma óptimo corriendo 100 aleatorizaciones para los modelos de Ronquist y de Máxima Convergencia a través de Treefitter 1.3b1 [23]. Se realizó consenso estricto a los cladogramas obtenidos en el programa Component 2.0 [24] RESULTADOS Y DISCUSIÓN El análisis de compatibilidad de trazos mostró dos trazos: el primero comprende las áreas del oeste + sur, el segundo incluye las zonas norte + norte central oriental + sureste + central (fig 2 y 3a). De esta forma se observa una división esencial este oeste que podría ser explicada por una cadena central de montañas distribuidas en dirección norte sur, causantes de que la humedad transportada por los vientos alisios del este ocasionen lluvias en los escarpados orientales donde se encuentran las selvas tropicales húmedas; en consecuencia, poca lluvia llega al oeste y al sur, donde predominan bosques secos deciduos y bosques espinosos [4]. El origen de las selvas orientales de Madagascar se estima para haber ocurrido en el Eoceno u Oligoceno [1]. El cladograma general de áreas soporta la hipótesis primaria de homología del análisis de compatibilidad, reuniendo en clados diferentes a las regiones sureste + norte central oriental y oeste +

2 sur + central (fig 4). El área norte aparece como el grupo hermano de todas las demás áreas, quizás porque es un mosaico topográficamente variable de hábitats húmedos y secos [1]. Un punto interesante, es que la región de Sambirano se muestra más cercana a el clado occidental que al clado oriental, posiblemente porque el bosque monzónico encontrado allí es más joven y de un origen diferente al de las selvas orientales, datando del Mioceno tardío [4]; por lo tanto, Sambirano es geográficamente distinto de las selvas lluviosas del este, posee una biota única [2], y en sus orígenes poseía un clima seco similar a la región del oeste [25]. En general, el cladograma de áreas concuerda con un modelo propuesto para evolución de regiones. De acuerdo a este, al separarse Madagascar de la India, la isla se encontraba en la franja de los 30 de latitud subtropical árida por lo que experimentaba un clima usualmente seco. La India impidió cualquier influencia de humedad proveniente del proto Océano Índico hasta cerca del Eoceno medio; durante el Paleoceno tardío/eoceno temprano, Madagascar y África derivaron al norte hacia el Ecuador dejando la influencia de la franja latitudinal árida, dándose un incremento en la humedad, del norte al sur, amplificado por la influencia del Océano Índico, y en consecuencia los vientos alisios del sur golpearon las montañas de la costa este, iniciándose la precipitación orográfica que las selvas lluviosas orientales experimentan en la actualidad. El resto del Cenozoico, Madagascar experimentó estabilidad tectónica y climática. El último evento importante que tuvo algún impacto sobre la historia natural de la isla, fue el comienzo de los vientos monzones de la India en el Mioceno tardío, dando surgimiento a lluvias estacionales intensas en la región del Sambirano [25]. Los resultados arrojados por Diva muestran que la dispersión es la fuerza principal estructuradora de la biota actual de Madagascar. Se observan dispersiones fundamentales entre a) norte a Sambirano b) oeste a sur c) norte a oeste d) norte a norte central oriente (tabla 2). La mayoría de trabajos realizados en las dos últimas décadas en Madagascar, se han concentrado en ver modelos de especiación causados por vicarianza entre regiones, debido a que la geografía de la isla permite explicar algunos de los patrones filogeográficos advertidos. Aún así, las dispersiones encontradas apoyan la estructuración del clado de occidente, y confirman al norte como el área hermana de las otras regiones, debido a que su compleja topografía puede ser vista como predictiva de especiación intensiva y porque su estabilidad a través del tiempo la convirtieron en lugar de refugio [1,4]. Por otra parte, los ríos y montañas no constituyen una barrera geográfica para algunos grupos que tienen alta capacidad dispersiva [1]. De acuerdo a Diva hay vicarianza estructurando algunas áreas aunque con frecuencias muy bajas (tabla 2); la mayoría de estos eventos reflejan la influencia de los biomas en la distribución y microendemismo de las especies, al punto que puede causar disminución del flujo de genes en ciertos grupos [3]; la vicarianza entre oeste y sureste + norte central oriente es el modelo más estudiado y del que se ha encontrado evidencia [4,5,6,9]. En Treefitter se encontraron 42 árboles con un costo de 35 para el modelo de Máxima Codivergencia y 4 árboles con un costo de para el modelo de Ronquist (por defecto); el consenso estricto de los 42 árboles del primer modelo generó un cladograma lleno de politomías que no rescata ninguna relación entre las áreas (fig 5B), mientras que para el segundo modelo (fig. 5A) se logra ver un clado Norte + Sambirano y otro Oeste + Sur, concordante con los resultados encontrados en los métodos basados en patrones. Asimismo el modelo de Máxima Codivergencia no muestra ningún evento como significativo (Tabla 3), mientras el modelo de Ronquist señala a la dispersión como suceso modelador de la biota de Madagascar (Tabla 4), coincidiendo con lo encontrado en Diva. El hallazgo de dos clados principales oriental occidental y del área norte como centro de dispersión, está de acuerdo con eventos geológicos y ecológicos reportados para Madagascar; además los resultados apoyan el modelo según el cual las áreas secas y áridas son más viejas que las regiones húmedas y subhúmedas. Sin embargo estas conclusiones representan la historia de la isla contada desde el largo camino evolutivo de algunos mamíferos y herpetos. Un análisis conteniendo filogenias que signifiquen una muestra representativa de la biota de Madagascar, incluyendo especies de invertebrados que tengan baja capacidad dispersiva puede dar resultados más confiables. También hay que decir que es difícil deducir aspectos relevantes acerca del patrón único de biodiversidad que presenta Madagascar, a partir de los análisis de este trabajo.

3 BIBLIOGRAFÍA 1. Vences M, Wollenberg KC, Vieites DR, Lees DC. Madagascar as a model region of species diversification. Trends in ecology & evolution Aug;24(8): Yoder A.D. & Nowak, M. D Has vicariance or dispersal been the predominant biogeographic force in Madagascar? Only time will tell. Annual Review Ecology Evolution & Systematics 37: Wilmé, L., Goodman, S.M., Ganzhorn, J.U., Biogeographic evolution of Madagascar s microendemic biota. Science 312, Boumans, L., Vieites, D.R., Glaw, F., Vences, M., Geographical patterns of deep mitochondrial differentiation in widespread Malagasy reptiles. Mol. Phylogenet. Evol. 45, Angel, F., Les lézards de Madagascar. Académie Malgache, Tananarive. 6. White, F The Vegetation of Africa. Natural Resources Research 20. Paris: UNESCO, 356 pp. 7. Yoder, A.D., Heckman, K.L., Mouse lemur phylogeography revises a model of ecographic constraint in Madagascar. In: Fleagle, J., Lehman, S.M. (Eds.), Primate Biogeography: Progress and Prospects. Kluwer Press, pp Lehtinen, R. M., R. A. Nussbaum, C. M. Richards, D. C. Cannatella & M. Vences (2007): Mitochondrial genes reveal cryptic diversity in plant breeding frogs from Madagascar (Anura, Mantellidae, Guibemantis). Molecular Phylogenetics and Evolution 44: Orozco terwengel, P., Z. T. Nagy, D. R. Vieites, M. Vences & E. R. Louis Jr. (2008): Phylogeography and phylogenetic relationships of Malagasy tree and ground boas. Biological Journal of the Linnean Society 95: Muenchenberg, T., K. C. Wollenberg, F. Glaw & M. Vences (2008). Molecular phylogeny and geographic variation of Malagasy iguanas (Oplurus and Chalarodon). Amphibia Reptilia 29: Jackman, T. R., A. M. Bauer, E. Greenbaum, F. Glaw & M. Vences (2008): Molecular phylogenetic relationships among species of the Malagasy Comoran gecko genus Paroedura (Squamata: Gekkonidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 46: Vences, M., Wanke, S., Vietes, D.R., Branch, W.R., Glaw, F., Meyer, A. (2004): Natural colonization or introduction? Phylogeographical relationships and morphological differentiation of house geckos (Hemidactylus) from Madagascar. Biol. J. Linn. Soc. 83: Raselimanana, A.P., B.P. Noonan, P. Karanth, J. Gauthier, & A.D. Yoder Phylogeny and evolution of Malagasy plated lizards. Molecular Phylogenetics and Evolution, 50: Glaw, F., Z. T. Nagy, J. Köhler, M. Franzen & M. Vences (2009): Phylogenetic relationships of a new species of pseudoxyrhophiine snake (Reptilia: Lamprophiidae: Thamnosophis) suggest a biogeographical link between western and northern Madagascar. Organisms, Diversity and Evolution 9: Pastorini J, Forstner MRJ & Martin RD Relationships among brown lemurs (Eulemur fulvus) based on mitochondrial DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 16: Pastorini J, Forstner MRJ & Martin RD Phylogenetic history of sifakas (Propithecus: Lemuriformes) derived from mtdna sequences. American Journal of Primatology 53:1 17.

4 17. Yoder, A. D., R. M. Rasoloarison, S. M. Goodman, J. A. Irwin, S. Atsalis, M. J. Ravosa and J. U. Ganzhorn Remarkable species diversity of Malagasy mouse lemurs (Primates, Microcebus). Proc. Natl. Acad. Sci. 97: Russell, A.L., J. Ranivo, E.P. Palkovacs, S.M. Goodman, & A.D. Yoder Working at the interface of phylogenetics and population genetics: a biogeographic analysis of Triaenops spp. (Chiroptera: Hipposideridae). Molecular Ecology 16: Goloboff, P.A., Farris, J.S., Nixon, K.C T.N.T. Tree analysis using new technology. 20. Nixon, K.C. (2002). WINCLADA (BETA), Versión Published by the author, Cornell University, Ithaca, New York. Nixon, K.C & Carpenter, J.M. (1993) On Outgroups. Cladistics 9; Cao N., Ducasse J. & Zaragüeta Bagils R. (2007). Nelson05. published by the authors, Paris. 22. Ronquist, F DIVA version 1.1. Computer program and manual available by anonymous FTP from Uppsala University (ftp.uu.se o ftp.systbiol.uu.se). 23. Ronquist, F TREEFITTER, version 1.3b. Computer program and manual available by anonymous FTP from Uppsala University ( 24. Page, R. D. M., COMPONENT 2.0. User's Guide. The Natural History Museum. London. 133 pp. 25. Wells NA Some hypotheses on the Mesozoic and Cenozoic paleoenvironmental history of Madagascar. See Goodman & Benstead 2003, pp

5 ANEXOS Figura 1. Áreas Biogeográficas de Madagascar. A: Norte B: Sambirano C: Oestee D: Sur E: Sureste F: Norte central oriente G: Central H: Islass Comoros. Figura2. Análisis de Compatibilidad de Trazos. A: Norte B: Sambirano C: Oeste oriente G: Central H: Islas Comoros D: Sur E: Sureste F: Norte central

6 Figura 3a. Trazos generalizados de acuerdo al análisis en TNT. Figura 3b. Trazos generalizados hallados a mano. AH AA AE AF AC AD AG AB Figura 4. Cladograma General de Áreas hallado en Nelson05. AA: Norte AB: Sambirano AC: Oeste AD: Sur AE: Sureste AF: Norte Central Oriente AG: Central H: Islas Comoros

7 B) Figura 5. Consenso estricto paraa árboles encontrados en Treefitter de los modelos de A) Ronquist B) Máxima Codivergencia. 1: Norte 2: Sambirano 3: Oestee 4: Sur 5: Sureste 6: Norte Central Orientee 7: Central 8: Islas Comoros Filogenia Guibemantis Boinae Oplurus Paroedura Hemidactylus Zonosaurus Thamnosophis Eulemur Propithecus Microcebus Triaenops Grupo Anfibios Ranas Reptiles Serpientes Reptiles Iguanas Reptiles Geckos Reptiles Geckos Reptiles Lagartos Reptiles Serpientes Mamíferos Lemures Mamíferos Lemures Mamíferos Lemures Mamíferos Murciélagos Nº de especies Tabla 1. Filogenias utilizadas para el análisis biogeográfico

8 Dispersión Vicarianza Áreas Frecuencia Áreas Frecuencia A a B 10,000 AB C 2,000 C a D 10,000 A DE 2,000 A a C 8,000 C ABDE 2,000 A a F 5,000 C EF 1,000 Tabla 2. Principales eventos de Vicarianza y Dispersión hallados en Diva con sus respectivas frecuencias Evento Azar<=observado Codivergencia 100/100 Duplicación 100/100 Extinción 100/100 Dispersión 100/100 Tabla 3. Valores de significancia para los diferentes eventos analizados en Treefitter. Esta tabla es similar para los 42 árboles encontrados en el modelo de Máxima Codivergencia. Evento Azar<=observado Codivergencia 100/100 Duplicación 99/100 Extinción 52/100 Dispersión 1/100 Tabla 4. Valores de significancia para los diferentes eventos analizados en Treefitter. Esta tabla corresponde al árbol con un valor de significancia mayor de los 4 árboles encontrados para el modelo de Ronquist.