BIOGEOGRAFÍA HISTORICA DEL CARIBE

Transcripción

1 Diego A. Pinzón INTRODUCCIÓN. BIOGEOGRAFÍA HISTORICA DEL CARIBE A pesar de los grandes avances en el entendimiento de la historia geológica de las Antillas, en la actualidad existe un escaso consenso sobre como las islas del Caribe alcanzaron su configuración moderna o desde que momento las islas estuvieron disponibles para que fueran habitadas continuamente (Graham, 2003). Un modelo estrictamente vicariante para la evolución de la biota antillana postula que durante el Cretacico existió una masa de tierra conocida como proto-antillas, situada entre Norte América y Sur América que subsecuentemente se fragmentó y desplazó hacia el oriente a inicios del Cenozoico (Rosen 1975, 1985; Savage 1982; Guyer y Savage 1987). Esta idea contrasta con las hipótesis exclusivamente dispersivas, en las que la vicarianza juega un rol limitado o absolutamente nulo y en las que el flujo através del agua y cubriendo largas distancias desde las principales fuentes terrestres, explica la distribución de la biota antillana (Hedges 1996). Un tercer modelo que combina elementos dispersivos y vicariantes, postula la aparición de un puente terrestre llamado la Cresta de Aves (hipótesis de Gaarlandia) durante finales del Eoceno y principios del Oligoceno que conectó el norte de Sur America y las Antillas Mayores emergidas en ese momento ( Cuba, La Española y Puerto Rico), (Iturralde-Vinet y MacPhee 1999). Teniendo en cuenta la variedad de explicaciones posibles, en este trabajo se intenta reconstruir las relaciones históricas del Caribe mediante métodos biogeográficos históricos basados en patrones y eventos. MATERIALES Y MÉTODOS. Los datos de los grupos analizados fueron recopilados de diversas fuentes literarias, e incluyeron 8 filogenias de diferentes grupos con un total de 75 especies (tabla1). Se consideraron 6 áreas de estudio de acuerdo a la clasificación establecida por Hershkovitz (1958) y Morgan & Woods (1986). Las áreas incluyen las Bahamas, Jamaica, Cuba, La Española, Puerto Rico y las Antillas Menores, además de Centro América como área externa (Fig.). Con el fin de obtener trazos generalizados como hipótesis de homología primaria, en este trabajo se emplearon dos métodos. Para deducir el trazo generalizado para cada filogenia y para el set de datos en conjunto se empleó el método panbiogeográfico introducido por Croizat esquematizando la distribución de los organismos sobre los mapas. Luego se aplicó el método de compatibilidad de trazos empleando TNT 1.1 (Goloboff et al. 2008) y Winclada (Nixon, 2001). Para intentar reconstruir las relaciones biogeograficas entre las áreas se emplearon dos acercamientos distintos. El primero basado en patrones empleando el programa Nelson 05 (Ducase, 2007) que bajo el principio de compatibilidad genera un patrón general de áreas a través de la distribución de los organismos. Y un segundo acercamiento basado en eventos implementando DIVA 1.1 (Ronquist, 1996) para analizar básicamente los procesos de dispersión.vicarianza, y Treefitter ver. 1.3b1 (Ronquist, 2002) para obtener una hipótesis general de áreas bajo los modelos de Ronquist y máxima codivergencia, en los que se implementó una búsqueda exhaustiva con 1000 permutaciones. RESULTADOS Y DISCUSIÓN. El análisis de trazos generalizados para el set de datos total basado en el método panbiogeografico recupera una relación entre la totalidad de las áreas empleadas en el análisis (fig.1). Teniendo en cuenta que la explicación panbiogeografica se fundamenta en eventos geológicos, se puede deducir que no existe explicación alguna para la relación de áreas obtenida ya que algunas de las islas que conforman la región Caribe emergieron en momentos distintos en el tiempo geológico. Por otra parte, para el análisis de compatibilidad de trazos se

2 obtuvo un único árbol consenso, del cual se recuperó un único trazo que incluye a Jamaica, Pto. Rico, Ant. Menores, Cuba y la española (fig.2), hipótesis de homología que tampoco guarda relación con la historia geológica de la zona. Por ejemplo, Jamaica estuvo sumergida durante mediados del Terciario y emergió solo hasta finales del Mioceno (Buskirk 1985; Lewis y Draper 1990), y se cree además que la mayoría o toda la isla nunca estuvo conectada al resto de las Antillas mayores (Iturralde-Vinet y MacPhee 1999). Además las Antillas menores empezarón su formación durante el oligoceno, después del hundimiento de la cresta de aves (turralde-vinet y MacPhee 1999) y es muy probable que nunca hayan estado concetadas a otra isla (Donelly, 1988). El cladograma general de áreas obtenido mediante la implementación de Nelson05 (fig.3), es una vez más, incoherente geológicamente, ya que se observa a la Española y a las Ant. Menores como áreas hermanas, al igual que a Jamaica relacionada con Puerto Rico, relaciones para las cuales no existe reporte geológico alguno que pueda vincularlas. El análisis de dispersión-vicarianza implementado en Diva indica la existencia de tres eventos de dispersión (Tabla 2), siendo el más frecuente y por ende el más importante el que se da desde Cuba hacia la Española, lo cual es totalmente coherente dada la posición y distancia relativamente corta mantenida entre ellas a lo largo de la mayoría del tiempo geológico. Por otra parte y no menos importante, se observa un evento vicariante que involucra la separación de Cuba de la Española y Puerto Rico. Este evento vicariante soporta la hipótesis de Gaarlandia, el modelo vicariante-dispersivo de Iturralde-Vinet y MacPhee 1999, según el cual un puente terrestre conectó las ya emergidas Antillas Mayores (Cuba, La Española y Puerto Rico) con el norte de Sur América durante la transición Eoceno-Oligoceno. El posterior aumento del nivel del mar provoco la inundación de esta conexión terrestre originando el aislamiento de estas islas y la vicarianza de diversos linajes. En cuanto al resultado obtenido en el análisis de Treefitter bajo el modelo de eventos de Ronquist, se obtuvo una reconstrucción de áreas (costo 30.54), (fig.4) que demostró ser significativa y a la cual se asocia la dispersión como evento explicativo (tabla 3). Se conserva la principal relación dispersiva inferida a partir de DIVA entre Cuba y la Española, y las relaciones restantes encontradas basadas en la dispersión son muy coherentes y probables dada la distribución geográfica de cada una de las asociaciones entre áreas involucradas. Por otra parte, el resultado obtenido bajo el modelo de máxima codivergencia construye una relación de áreas (fig.5) la cual se observa significativa (no explicada por el azar) (tabla 4), sin embargo ningún evento se asocia a está reconstrucción(tabla). Si se intenta explicar esta reconstrucción basado en codivergencia dados los fundamentos de este modelo, se puede decir que los eventos vicariantes son incongruentes dadas las explicaciones geológicas existentes para el Caribe. Se mantiene la relación entre Bahamas, Española-ant.menores observada en el análisis basado en patrones. Teniendo en cuenta estos resultados se puede decir que basado en este set de datos, el modelo de Ronquist genera una reconstrucción constreñida a la información filogenética. Esto se explica porque este modelo emplea una combinación de costos que maximiza el chance de obtener distribuciones históricas conservadas (Ronquist, 2002). Además el modelo de máxima codivergencia aparte de restringir su análisis a un único evento, es sensible a eventos de dispersión y duplicación. E incluso un número moderado de tales eventos puede hacer imposible identificar un patrón vicariante básico, esto provoca que máxima codivergencia sea incapaz de inferir patrones predominantemente dispersivos o vicariante-dispersivos (Ronquist, 2002). Dado que las islas del Caribe han tenido una historia geológica con conexiones pasadas entre algunas islas y entre las proto-antillas y los principales centros terrestres, se podría en cualquier evento para intentar explicar el origen de su biota. Sin embargo, los resultados de

3 DIVA resaltaron la importancia de los eventos dispersivos más que la vicarianza y esto junto con la fuerte explicación dispersiva obtenida bajo el modelo de Ronquist, llevarían a pensar que la biota antillana basada en este set de datos se acopla más a la explicación histórica basada en dispersión. Y más si se tiene en cuenta que Diva es particularmente apropiado cuando se busca inferir patrones biogeograficos bajo escenarios geológicos complejos donde las áreas se han dividido y fusionado de nuevo (Sanmartin et al;2001), lo cual se adapta perfectamente al Caribe. Si se tiene en cuenta que acercamientos recientes (Iturralde-Vinent & MacPhee 1999, 2005). han demostrado que los eventos de dispersión y vicarianza no pueden explicar de forma independiente la historia de la biota del Caribe, y teniendo en cuenta la incongruencia encontrada comparando los resultados basados en eventos y patrones, más las limitantes brindadas por el set de datos empleado, sería muy arriesgado inferir una conclusión tan exacta intentando inferir una historia única de la región. BIBLIOGRAFÍA. Buskirk, K Zoogeographic patterns and tectonic history of Jamaica and the northern Caribbean. Journal of biogeography. Ducasse, J NELSON 0.5, version 1.0. Laboratoire Informatique et systématique Université Paris 6- France. ( Goloboff, P., Farris, J. & Nixon, K TNT, a free program for phylogenetic analysis. Cladistics 24: Graham. S Biogeographic Patterns of Antillean Lythraceae. Systematic Botany 28(2): pp Guyer, C. y Savage, J Cladistic relationships among anoles (Sauria: Iguanidae). Systematic Zoology 35: Hedges, S. B. The origin of West Indian amphibians and reptiles. Pp in contributions to west indian herpetology. NY: Society for the study of amphibians and reptiles. Iturralde-Vinent, M. A. & MacPhee, R. D. E Paleogeography of the caribbean region: Implications for cenozoic biogeography. Bulletin of the American Museum of Natural History 238, Iturralde-Vinent, M La Paleogeografía del Caribe y sus implicaciones para la biogeografía histórica. Revista del Jardín Botánico Nacional 25-26: Lewis, J. F. and G. Draper, Geology and tectonic evolution of the northern Caribbean margin. Pp in the geology of north America. Geological society of America. Morgan, G. S. & Woods, C. A Extinction and the zoogeography of West Indian land mammals.biological. Journal of the Linnean Society 28:

4 Nixon, K.C WINCLADA (BETA), Versión Published by the author, Cornell University, Ithaca, New York. Nixon, K.C & Carpenter, J.M. On Outgroups. Cladistics Ronquist, F DIVA version 1.1. Computer program and manual available by anonymous FTP from Uppsala University (ftp.uu.se or ftp.systbot.uu.se). Ronquist, F TREEFITTER, versión 1.3b. Computer program and manual available by anonymous FTP from Uppsala University ( Ronquist, F Parsimony analysis of coevolving species associations. Pages in Coespeciation (R.D.M. Page, ed). Chicago Univ. Press, Chicago. Rosen, D.E., A vicariance model of Caribbean biogeography. Systematic Zoology 24: Sanmartin, I., Enghoff, H. y Ronquist, F Patterns of animals dispersal, vicariance and diversification in the Holartic. Biological Journal of the Linnean Society 73, ANEXOS. Fig1. Mapa del Caribe y trazo generalizado a partir del método panbiogeografico.

5 Fig 2. Método de compatibilidad de trazos empleando TNT Y Winclada. Fig 3. Cladograma general de áreas inferido a partir de Nelson05.

6 Fig 4. Análisis de Treefitter según el modelo de Ronquist Fig5. Análisis de Treefitter según el análisis de máxima codivergencia.

7 Taxón n. de terminales referencia Epicrates (Squamata) 10 Kluge, 1988 Bufo (Anura) 8 Pramuk et al Exostema (Gentianales) 7 McDowell et al Anolis (Squamata) 22 Lengerhans et al Mimus (Aves) 3 Hunt et al Todus (Aves) 5 Lowell et al.2004 Ameiva(Squamata) 6 Hower y Hedges 2003 Cuphea 4 Graham 2003 Tabla 1. Datos empleados en el análisis. Taxón, n. de terminales y referencia bilbiográfica. Tabla 2. Análisis de dispersión vicarian implementado en DIVA.

8 Tabla 3. Significancia de eventos en treefitter bajo el modelo de Ronquist. Tabla 4. Significancia de eventos en treefitter bajo el modelo de máxima codivergencia.