BIOGEOGRAFIA HISTORICA DE LA AMAZONIA. Juan Gabriel Quecho, Angie Tamara, Viviana Rodríguez, Nery Franco

Transcripción

1 BIOGEOGRAFIA HISTORICA DE LA AMAZONIA Juan Gabriel Quecho, Angie Tamara, Viviana Rodríguez, Nery Franco Universidad Industrial de Santander, Escuela de Biología Resumen La amazonia no es homogénea en sus comunidades de animales y plantas. Esta es un mosaico de distintas áreas de endemismo separada por grandes ríos, cada uno con sus propias relaciones evolutivas y ensamblaje biótico (Bates et al, 1998). Esto ha sido explicado por varias hipótesis a través del tiempo. Al analizar si la Amazonia se comporta como una unidad biogeográfica y conocer la relaciones históricas existentes entre las áreas endémicas basándonos en patrones de distribución e información filogenética diferentes taxa, encontramos que la región de la Amazonia no es una unidad histórica. Por otra parte que el noroeste de la amazonia tiene relaciones mas recientes con América Central y las áreas al oeste de los Andes en el Perú, Ecuador y Colombia que con el sudeste de la amazonia. El sudeste de la Amazonía, a su vez, tiene relaciones más recientes con la selva Atlántica que con el noroeste de la Amazonía (De Souza-Amorin, 2001). Introducción La amazonia puede definirse de diferentes maneras. De modo general, se refiere a toda el área correspondiente a la Cuenca Amazónica. En este caso, el concepto que lleva a su delimitación es geográfico, determinado por la topografía dada por el conjunto de ríos de la región, que al unirse llegan juntos al mar. No obstante, la región puede definirse por otros criterios, por ejemplo, la continuidad de bosques en las regiones adyacentes. Comúnmente, esas definiciones se fundamentan en aspectos geológicos o fitogeográficos y no necesariamente designan una unidad biogeográfica natural o histórica (De Souza- Amorin, 2001). La Amazonia corresponde a una zona muy diversa, los patrones de distribución de las especies endémicas de la zona han sido explicados por medio de varias hipótesis; entre estas está la del Pleistoceno y Post Pleistoceno, en la que se establece que la selva amazónica estuvo dividida en pequeños bosques separados entre sí. Estas pequeñas extensiones de bosque sirvieron como zona de refugio para diversas especies animales, permitiendo la diferenciación entre estos debido al aislamiento geográfico. Una segunda hipótesis propone que el fenómeno de especiación se debe a las modificaciones geomorfológicas que existieron durante la era terciaria debido al levantamiento de la Coordillera de los Andes y que produjo la formación de relieves en forma de arcos en la Cuenca amazónica que modificaron el área en general trayendo consigo especiación de tipo alopátrico. El objetivo de este trabajo es analizar si la Amazonia se comporta como una unidad biogeográfica y conocer la relaciones históricas existentes entre las áreas endémicas basándonos en patrones de distribución e información filogenética diferentes taxa.

2 Materiales y métodos En el presente trabajo se utilizaron las áreas establecidas por Silva et al , abreviadas de la siguiente manera; Guiana (GUI), Imeri (IME), Napo (NAP), Inambaria (INA), Omm (OMM) la cual corresponde a la unión de Tapajós, Xingú y Belen, además como Outgroups se utilizaron las regiones Centro América (CAM) y Serra du Mar (SME). Los taxa incluidos en este análisis representan grupos monofiléticos y sus filogenias fueron tomadas de Garda & Canatella.2007 (Lysapsus sp), Giugliano et al 2007 (Tupinambis sp), Brower eta 2006 (Napeogenes sp), Brower et al 2006 (Dircenna sp), Ribas et al 2006 (Pyrrhura sp), Gómez-Laverde 2004 (Scolomys sp), Cortés-Ortiz et al 2003 (Alouatta sp), Cannatella et al 1998 (Physalaemus ps). Inicialmente se realizo una prueba de hipótesis de homología primaria usando el software Martitracks (Miranda & Echeverría, 2010) con el fin de reconstruir el trazo generalizado tomando en cuenta la distribución de las especies en las áreas. Posteriormente se realizo un análisis con el fin de determinar las relaciones de las áreas a partir de la historia de los organismos que las habitan implementando la técnica del análisis de subárboles libres de paralogía y el método transparente en el programa LisBeth (Ducasse et al. 2008). Finalmente se usaron dos programas para el análisis basado en eventos, DIVA 1.2 (Ronquist 1996), el cual evalúa los eventos dispersión-vicarianza, y Treefitter 1.3B1 (Ronquist 2002) con el cual realizamos la reconstrucción de los cladogramas de áreas basándonos en 3 modelos: Ronquist, Máxima Codivergencia y Reconciliados. Se utilizo el software Component 2.0 (Page, 1993), para realizar el consenso estricto de los resultados provenientes de Treefitter. Resultados y Discusión En el análisis Panbiogeografico realizado en el software Martitracks se encuentra un solo trazo como hipótesis de homología primaria (fig.1), en el cual se muestra que hay congruencia en ocurrencia y dirección de los trazos encontrados individualmente y que por consiguiente se espera que los organismos en el trazo al compartir la misma línea base compartan también una historia común. Las áreas que aparecen dentro del trazo corresponden a Guiana, Inambari, Imeri, Napo y Rondónia. En cuanto a los nodos podemos decir que se encuentran en las zonas Guiana, Rondónia e Inambari, indicando estos sitios son significativos en cuanto a la biodiversidad y corresponden a áreas prioritarias para la conservación. En el análisis de patrón mediante el software LisBeth, se obtuvo el cladograma general de áreas (Fig.2) en el cual se evidencia que la Amazonia no es una unidad histórica, ya que las áreas del Escudo de las Guyanas al noroeste de la Amazonia (Guiana, Imeri, Inambari, Napo) están asociadas a un área no amazónica en este caso al área de América Central; y las áreas del Escudo de Brasil (Omma: Rondónia, Tapajós, Xingú y Belém) están asociadas al área no Amazónica de Serra do Mar, concordado esto con los resultados encontrados por De Souza-Amorin, Con respecto al agrupamiento con el área denominada Centro América podemos decir que esto está de acuerdo con la hipótesis en la que se plantea la relación entre el noreste de América de Sur y el Sur de América Central en la que se habla de una serie de transformaciones en la zona que van desde el levantamiento de montañas hasta las trasgresiones marinas ocurridas durante el Cenozoico. Un relicto de ese evento geológico es el lago Titicaca, de agua salobre, en la frontera de Perú y Bolivia.

3 El análisis basado en eventos llevado a cabo con el software Treefitter, al analizar el cladograma general de áreas obtenido bajo el set de costos de Ronquist (Fig.3) se observa que no se recuperan las relaciones de las áreas de acuerdo a lo dicho por De Souza-Amorin, El evento más frecuente y significativo originado por el programa Treefitter fue de vicarianza. La relación de las áreas Napo, Imeri y Centro América (Fig3). es sustentada por uno de los eventos de cladogénesis internos del componente noroeste de la región Neotropical que están ligados especialmente al surgimiento de los Andes. El cual separa a América Central y las regiones cisandinas de la Amazonia propiamente dicha (De Souza-Amorin, 2001). Los eventos de cladogénesis del componente sudeste de la región Neotropical son de dos tipos. Por un lado, el gran brazo lacustre formado a lo largo del eje de los ríos Parnaíba- Sao Francisco-Paraná separó la porción sudeste de la Amazonia y la selva Atlántica. Por otro lado, el surgimiento de la Serra do Mar y de la Serra da Mantiqueira generó una serie de áreas de endemismo a lo largo del eje sur-norte de la selva Atlántica (De Souza- Amorin, 2001). Dichos eventos sustentan la relación de las áreas Guiana y Inambari con Omma y Serra do Mar presentadas en cladograma general de áreas obtenido bajo el set de costos de Ronquist (Fig.3) Finalmente, se debe olvidar el concepto biogeográfico tradicional de Amazonia como unidad histórica idéntica a la delimitación de la cuenca Amazónica. En este sentido la selva Atlántica, es parte de la misma unidad histórica que la selva en el sudeste de la Amazonia, derivada del Escudo de las Guyanas (De Souza-Amorin, 2001). La relación entre el componente noroeste y sudoeste de la región Neotropical mostrado en el cladograma general de áreas del análisis de patrón (Fig.2) corresponde a eventos vicariantes corroborados a través de la aplicación de DIVA que muestra la frecuencia de vicarianza mas alta corresponde a Guiana, Napo Inambari Omma; y de Napo separada de Inambari-Imeri (Tabla1). Los resultados de DIVA muestran que el evento que me explica el patrón de las áreas de endemismo de la Amazonia es vicarianza (Tabla1); este resultado muestra congruencia con el análisis de eventos bajo los costos de Ronquist en Treefitter, el cual muestra como evento estructurador de estas áreas a la vicarianza. Conclusiones La Amazonia actual es sólo la expansión hasta la yuxtaposición de las biotas forestales del Escudo de la Guayana y el Escudo del Brasil, formando un ambiente forestal actualmente contiguo. Ambas son, típicamente, biotas tropicales forestales, pero ellas se originan de unidades históricas distintas en América del Sur, cuyo origen se remonta a la transgresión marina del Cretácico que dividió la América del Sur. Desde el punto de vista biogeográfico, la Amazonia, por lo tanto, es una unidad artificial: el elemento unificador es topográfico (la cuenca que concentra los ríos que se originan en diferentes áreas altas) y no biogeográfico (histórico). La región de la Amazonia no es una unidad histórica. De hecho hay dos amazonias distintas: una de ellas esta relacionada con el Escudo de las Guayanas y la otra, con el Escudo del Brasil. Cada una de ellas tiene asociaciones con áreas no amazónicas. El noroeste de la amazonia tiene relaciones mas recientes con América Central y las áreas al oeste de los Andes en el Perú, Ecuador y Colombia que con el sudeste de la amazonia.

4 El sudeste de la Amazonía, a su vez, tiene relaciones más recientes con la selva Atlántica que con el noroeste de la Amazonía (De Souza-Amorin, 2001). Bibliografía Bates, J. M., S. J. Hackett, and J. Cracraft Area-relationships in the Neotropical lowlands: an hypothesis based on raw distributions of Passerine birds. Journal of Biogeography 25: De Souza-Amorin D. Dos Amazonías; en Llorente-Bousquets J., Morrone J. Introducción a la biogeografía en Latinoamérica: Teorías, conceptos, métodos y aplicaciones. UNAM páginas. Ducasse, J., Cao, N., Zaragüeta-Bagils, R., Lisbeth. three-item analysis software package. Laboratoire Informatique et Systématique, UPMC Univ Paris 06, UMR 7207 (CR2P) CNRS MNHN UPMC. Silva, J. M. C., A. B. Rylands, and G. A. B. da Fonseca. 2005a. The fate of the Amazonian areas of endemism. Conservation Biology 19: Garda, A. A., and D. C. Cannatella Phylogeny and biogeography of paradoxical frogs (Anura, Hylidae, Pseudae) inferred from 12S and 16S mitochondrial DNA. Molecular Phylogenetics and Evolution. 44: Giugliano, L.G., R.G. Collevatti, and G.R. Colli Molecular dating and phylogenetic relationships among Teiidae (Squamata) inferred by molecular and morphological data. Molecular Phylogenetics and Evolution 45: Brower AVZ, Freitas AVL, Lee MM, Silva-Brandao KL, Whinnett A, Willmott KR Phylogenetic relationships among the Ithomiini (Lepidoptera : Nymphalidae) inferred from one mitochondrial and two nuclear gene regions. Systematic Entomology 31: Ribas, C. C., L. Joseph, C. Y. Miyaki (2006). Molecular systematics and patterns of diversification in Pyrrhura (Psittacidae), with special reference to the picta-leucotis complex. Auk 123(3): Gómez-Laverde, M., Anderson, R. P. y García, L. F Integrated systematic evaluation of the Amazonian genus Scolomys (Rodentia: Sigmodontinae). Mammalian Biology 69: Cortes-Ortiz L, Bermingham E, Rico C, Rodríguez-Luna E, Sampaio I, et al. (2003) Molecular systematics and biogeography of the Neotropical monkey genus, Alouatta. Mol Phylogenet Evol 26: Cannatella DC, Hillis DM, Chippindale et al. (1998) Phylogeny of frogs of the Physalaemus pustulosus species group, with an examination of data incongruence. Systematic Biology, 47, Miranda-Esquivel D. R. & Echeverría, S MartiTracks, the program. published by the authors. pp Ronquist, F DIVA version 1.1. Computer program and manual available by anonymous FTP from Uppsala University.

5 Ronquist, F TREEFITTER, version 1.3b. Computer program and manual available by anonymous FTP from Uppsala University. Page, R. D. M., COMPONENT 2.0. User's Guide. The Natural History Museum. London. 133 pp.

6 ANEXOS Fig1. Trazo generalizado resultante del análisis usando el software Martitracks. Fig2. Cladograma general de áreas (árbol intersección) obtenido mediante el software LisBeth.

7 Fig3.Cladograma general de áreas obtenido bajo el set de costos de Ronquist; Costo: Tabla1. Eventos de vicarianza con mayor frecuencia en el análisis hecho con el software DIVA.