Biogeografía histórica de zonas del Viejo mundo. Orlando Fuentes, Sistemática, Escuela de Biología, Universidad Industrial de Santander, 2010

Transcripción

1 Biogeografía histórica de zonas del Viejo mundo Orlando Fuentes, Sistemática, Escuela de Biología, Universidad Industrial de Santander, 2010 Introducción La historia geológica del Viejo mundo muestra gran cantidad de eventos que configuran su complejidad. La biota presente en las zonas del NO de África, SO de Europa y el Mediterráneo Oeste exhibe gran afinidad, hasta el punto de considerar que eventos de dispersión estructuran esta zona sobre eventos vicariantes (De Jong, 1998). Así mismo, la zona del E de África generó nuevos hábitats desde el periodo de aridez ocurrido en el Pleistoceno, y como resultado de esto, la diversificación de organismos a pesar de la antigua formación del Mar Rojo y el Golfo de Aden ( ma, Mioceno) que separaron esta zona de la Península Arábiga (Martín-Bravo et al., 2007). El presente estudio pretende sustentar los eventos geológicos mencionados mediante una relación entre la biota y las zonas descritas a continuación por medio de un análisis biogeográfico. Metodología Como se observa en la figura 1, se utilizaron las zonas propuestas por Martín-Bravo et al., 2007, las cuales son: A= Península Ibérica en conjunción con el NO de África; B= N y NE de África; C= E de África junto al S de la Península Arábiga; D= SO de Asia (desde el E del Mediterráneo hasta el O de India); E= C del Mediterráneo (desde Cerdeña Y Córcega hasta Grecia) y C de Europa, y F= SO de África. Siendo esta última zona el outgroup adoptado. Se utilizaron las filogenias de cinco organismos presentes en las regiones cuya correspondiente referencia bibliográfica se observa en la Tabla 1. Para la reconstrucción biogeográfica se utilizaron tres análisis metodológicos: trazos, patrones y eventos. Para el primer caso se hizo una prueba de hipótesis de homología primaria usando una matriz de ausencias y presencias, mediante una búsqueda heurística con 1000 réplicas en el programa TNT 1.1. (Goloboff et al., 2007) y después mapeo de caracteres y gráfica con el programa Winclada (Nixon, 2002); asimismo, se hizo a mano el análisis de trazos generalizado. Para patrones se hizo un cladograma de áreas que reconstruyera las relaciones entre éstas mediante el programa Nelson05 (Cao et al., 2007). Para eventos, se buscaron incidencias de vicarianza y/o dispersión entre las áreas utilizando el programa DIVA 1.1. (Ronquist, 1996); a continuación se hizo búsqueda de un cladograma óptimo mediante aleatorizaciones con los modelos de Ronquist y Máxima Codivergencia (MC) en el programa Treefitter 1.0. (Ronquist, 2001). En seguida se realizó consenso estricto en Component 2.0. (Page, 1993) para los árboles obtenidos.

2 Resultados y discusión Trazos. Como resultado del análisis realizado a la matriz de presencia-ausencia se obtuvo tres trazos principales que relacionan en primera medida a las zonas conformadas por la Península Ibérica+ NO de África con el N y NE de África (zonas A y B); en segunda instancia las zonas A y B muestran un trazo con la región del C del Mediterráneo+ C Europa (zona E) y en tercer caso, las zonas C y D (E de África+Península Arábiga y SO de Asia, respectivamente) se reconocen como hermanas, como se observa en la Figura 2. Al comparar estos resultados con los trazos realizados manualmente (Figura 3) se halla consistencia para la relación A-B-E (Trazo 1) así como para la relación C-D, aunque en este caso, el trazo 2 incluye parte de las zonas B y E. Patrones. La reconstrucción resultado de la intersección de subárboles libres de paralogía (Figura 4), muestra a las zonas C-F como grupo hermano, lo cual concuerda con Martin-Bravo y colaboradores (2007) cuando afirma que este patrón ha sido explicado tradicionalmente por la existencia de un corredor árido que facilitó la conexión Norte-Sur a través del Este de África durante las fases secas del Pleistoceno. Eventos. En la Tabla 2 se observa las frecuencias de los eventos de dispersión obtenidos en DIVA, donde se puede inferir que la relación E-D mostró un porcentaje alto (31,5%) respecto a los demás eventos de dispersión entre las diferentes áreas, lo cual es coherente con los eventos geológicos ocurridos durante el Pleistoceno que conllevaron a esta dispersión. Así mismo se destacan los porcentajes de dispersión entre las zonas E-A (15%), B-A (11,9%) y A-E (11,04%). Los porcentajes de eventos de vicarianza que envuelven más de dos zonas (Tabla 3) muestran que la relación D-ABE presenta un porcentaje alto (8,11%) respecto a los demás eventos entre las diferentes zonas. La Figura 5 (modelo de Ronquist) y la Figura 6 (modelo de MC) exponen las topologías obtenidas a partir del consenso estricto construido en Component de los árboles obtenidos en Treefitter. En el caso del modelo de Ronquist se obtuvo un árbol significativo (p=0) observándose una vez más la relación de las zonas C-F consistente con lo hallado en el análisis de patrones. De igual forma, la relación de áreas A-B se ve sustentada al igual que lo hallado en el estudio realizado por biogeografía de trazos. Bajo el modelo de MC se produjo 22 árboles significativos cuyo consenso estricto mostró una politomía de las diferentes zonas y una relación de hermandad entre las zonas A-D. Al revisar los diferentes árboles, se encontró que uno de ellos es igual al obtenido tras el consenso estricto con p=0.063.

3 Conclusiones La relación de las áreas A-B-E sustentada por el análisis de trazos se halla respaldada por la hipótesis de la masa de tierra (Tyrrhenis) que existió durante mediados de la era Terciaria y que propició la aparición de puentes de tierra en el O del Mediterráneo conllevando esto a una gran dispersión de organismos en esta zona (De Jong, 1998). Según los modelos expuestos en este estudio y sus resultados, los porcentajes mostrados de dispersión estructuran las zonas analizadas del viejo mundo; en conjunto con los sucesos geológicos del Pleistoceno, donde una mixtura de acontecimientos como épocas secas, aislamiento post-glacial y junto a una topografía muy diversa son los responsables de los eventos anteriormente expuestos. Referencias De Jong, H In search of historical biogeographic patterns in the western Mediterranean terrestrial fauna. Biological Journal of the Linnean Society 65: Cao N., Ducasse J. & Zaragüeta Bagils R NELSON 0.5, versión Laboratoire Informatique et Systématique Université Paris 6- France. Fromhage, L., Vences, M. & Veith, M Testing alternative vicariance scenarios in Western Mediterranean discoglossid frogs. Molecular Phylogenetics and Evolution 31: Goloboff, P.A., Farris, J.S., Nixon, K.C T.N.T. Tree analysis using new technology. Programa y documentación disponible en: Martín-Bravo, S., Meimberg, H., Luceño, M., Märkl, W., Valcárcel, V., Bräuchler, C., Vargas, P. & Heubl, G Molecular systematics and biogeography of Resedaceae based on ITS and trnl-f sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 44:

4 Niehuis, O., Hofmann, A., Naumann, C. & Misof, B Evolutionary history of the burnet moth genus Zygaena Fabricius, 1775 (Lepidoptera: Zygaenidae) inferred from nuclear and mitochondrial sequence data: phylogeny, host-plant association, wing pattern evolution and historical biogeography. Biological Journal of the Linnean Society 92: Nixon, K.C WINCLADA (BETA), Versión Published by the author, Cornell University, Ithaca, New York. Nixon, K.C & Carpenter, J.M. (1993) On Outgroups. Cladistics 9; Page, R. D. M COMPONENT. Release 2.0. The Natural History Museum. Ronquist, F DIVA version 1.1. Computer program and manual available by anonymous FTP from Uppsala University. Ronquist, F., TreeFitter 1.0. Computer program and manual available by anonimous FTP from Upssala University. Stöck, M., Dubey, S., Klütsch, C., Litvinchuk, S.,Scheidt, U. & Perrin, N Mitochondrial and nuclear phylogeny of circum-mediterranean tree frogs from the Hyla arborea group. Molecular Phylogenetics and Evolution 49:

5 Anexos Figura 1. Zonas del viejo mundo según Martín-Bravo et al., Figura 2. Cladograma de trazos generalizado para zonas del Viejo mundo.

6 Figura 3. Mapa de trazos generalizado para zonas del Viejo mundo. Mapa modificado de iclopedia/images/b/b4/mapamundi.p ng Figura 4. Topología obtenida mediante Nelson05.

7 Figura 5. Topología obtenida mediante el modelo de Ronquist. Figura 6. Topología obtenida mediante el modelo de MC

8 Taxa Referencia Reseda Martin-Bravo et al., 2007 Nephrotoma De Jong, 1998 Discoglossus Fromhage et al., 2004 Hyla Stöck et al., 2008 Zygaenidae Niehuis et al., 2007 Tabla 1. Filogenias utilizadas en el estudio y su correspondiente fuente bibliográfica. From To Frequency A B A D A E B A B D B E C D D A D B D C D E E A E B E D Total Tabla 2. Eventos de dispersión entre áreas individuales obtenidos a partir de DIVA.

9 Event Frequency A-BD B-AD AB-D C-AD B-ACD C-ABD A-BE B-AE AB-E A-DE D-AE AD-E B-DE D-BE BD-E A-BDE B-ADE AB-DE D-ABE AD-BE BD-AE ABD-E CD-E AB-CDE CD-ABE ABCD-E ADE-CF BDE-CF ABDE-CF ABCDE-F Total Tabla 3. Eventos de vicarianza entre más de dos áreas obtenidos a partir de DIVA.