BIOGEOGRAFIA HISTORICA DE LA REGION ANDINA DE SUR AMERICA Christian Alberto Rey, Facultad de Ciencias, Escuela de Biología, UIS, 2009.
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- Julio Correa Moreno
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1 BIOGEOGRAFIA HISTORICA DE LA REGION ANDINA DE SUR AMERICA Christian Alberto Rey, Facultad de Ciencias, Escuela de Biología, UIS, INTRODUCCIÓN Según el esquema biogeográfico propuesto por Morrone (2002) para America Latina y el Caribe, esta área se encuentra dividida en tres regiones, Neártica, Neotropical y Andina. La región Andina integra el reino Austral, junto con las regiones Australiano Templada, Neocelandesa, Neoguineana y del Cabo (Morrone, 1996, 1999). La relación más estrecha es con las regiones Australiana Templada y Neocelandesa (Seberg, 1991; Morrone, 1992; Weston & Crisp, 1994; Heads, 1996, 1999; Lopretto & Morrone, 1998; Craw et al., 1999), aunque la resolución cladística entre ellas es motivo de debate (Nelson & Ladiges, 1996). Para este estudio se tuvieron en cuenta 8 de las áreas utilizadas por Díaz (2006) en su estudio de Sur America; Andes (AND), Selva Valdiviana (SEV), Maulina (MAU), Valle Central (VAC), Puna (PUN), Coquimbo (COQ), Atacama (ATA) y Patagonia (PAT); pertenecientes a la región Andina propuesta por Morrone (2002). Para la reconstrucción biogeográfica del área se utilizaron seis clados resueltos del análisis filogenético realizado por Díaz (2006) para el género Liolaemus; moradoensis, pictus, tenuis, gravenhorsti, nigromaculatus y alticolor. Este es el segundo genero con mas especies de lagartijas (160) y se encuentra ampliamente distribuido ocupando desde tierra del fuego en el extremo sur del continente hasta los andes peruanos, donde ocupan diversos habitats, y les permite gran diversidad de caracteres biológicos y de dieta. El proposito de este estudio es reconstruir la historia biogeográfica de Sur America, región Andina por medio de clados resueltos del genero Liolaemus. METODOLOGÍA Para la reconstrucción de la historia biogeográfica del área se emplearon tres enfoques, inicialmente se realizo una prueba de hipótesis de homología primaria por medio de un análisis de compatibilidad de trazos, mediante una búsqueda heurística en TNT 1.1 (Goloboff et al 2007). Posteriormente se emplearon métodos que reconstruyen la historia de las áreas basándose en patrones y originan cladogramas generales de áreas: uno de ellos es el análisis de parsimonia de Brooks BPA en Winclada (Nixon, 1999), el cual considera a las especies como estados de carácter de las áreas, para esto se construyó una matriz de 9 áreas por 76 componentes, a la que se le realizo una búsqueda heurística y se obtuvo el cladograma general de áreas anteriormente mencionado. Además se realizo un análisis de componentes en Component 1.5 bajo cada uno de los supuestos de optimización implementados en el programa (0, 1 y 2) para obtener un cladograma general de áreas común para las 6 filogenias. Finalmente se realizaron los métodos basados en eventos, el primero de ellos es un análisis de optimización de árboles con el programa Treefitter ver 1.3b1 (Ronquist ) que reconoce 4 tipos de eventos (codivergencia, duplicación, sorting y switch), allí se corrieron diferentes criterios: máxima codivergencia, reconciliados y Ronquist, con búsqueda tipo
2 exhaustiva para determinar cual de estos modelos es el que mejor se ajusta a los datos y genera el cladograma de áreas optimo. Usando Component 2.0 (Page, 1993), se determino un cladograma general de áreas usando un algoritmo de búsqueda heurística (SPR) y posteriormente se reconcilio cada filogenia del análisis con este, con el fin de esclarecer a que se deben los patrones encontrados en los diferentes análisis. El ultimo análisis basado en eventos se realizo empleando DIVA 1.1 (Ronquist, 1996), para reconstruir las distribuciones ancestrales. RESULTADOS Para el análisis de compatibilidad de trazos (homologías primarias) se obtuvieron 2 árboles, el primero recupera el trazo que abarca las provincias de selva valdiviana y maulina fig1a, mientras el trazo encontrado para el segundo árbol se encuentra entre las regiones de maulina y valle central fig1b. Para el análisis de parsimonia de Brooks (BPA) se obtuvieron 84 cladogramas igualmente parsimoniosos con una longitud de 79 pasos CI=96 y un RI=82, al realizar consenso estricto se obtiene una politomia basal. El análisis realizado para evaluar los arboles reconciliados arrojo un único cladograma generalizado de áreas fig2. Los arboles reconciliados con sus respectivos eventos de duplicación y extinción se encuentran en la fig3a y fig3b. El Análisis de dispersión-vicarianza (DIVA) indica tres eventos de dispersión entre las áreas, estos son: de los andes a maulinas con una frecuencia= 1.000, de la Selva Valdiviana a maulinas con una frecuencia= y del valle central a maulinas con una frecuencia= 1.000; para este análisis no se presentaron eventos de vicarianza y las áreas ancestrales para cada grupo se encuentran en la tabla1. Para el Análisis de eventos (vicarianza) se evaluaron 444 árboles de los cuales se encontraron 15 igualmente parsimoniosos con un costo= bajo el modelo de Ronquist, reconstrucción que además resulta significativa al realizar el test de significancia al encontrarse un p.valor entre 0.00 a El árbol que mejor se ajusta a los datos se encuentra en la fig.4. DISCUSION El análisis de compatibilidad de trazos da una homología primaria entre las areas selva valdiviana con maulina (región subantartica) y el valle central (región chilena central) con maulinas. Estas relaciones de la región andina están presentes en el análisis ya que según Morrone, 1994; Morrone et al., 1997; Troncoso & Romero, 1998, la región Subantartica tiene una estrecha relación con la región Chilena central, esta relación también se presenta en el cladograma general de áreas arrojado por component 2.0 entre las áreas maulina con el valle central. Los eventos de simpatria entre grupos hermanos son evidencia de dispersión (Hausdorf, 1998). Con esto se puede argumentar que las áreas ancestrales pueden ser más pequeñas que las áreas actuales ocupadas por los taxa y probablemente que el área ancestral fue más pequeña en el pasado. Con los resultados de dispersión arrojados por diva se puede observar un patrón que va del sur al norte de las áreas andinas, posiblemente el área ancestral de estos grupos provenga de la Patagonia, esto según la hipótesis que argumenta que gran
3 parte de la biota andina se origino en la Patagonia y que luego gradualmente se expandió hacia el norte, durante el terciario y el pleistoceno, reduciendo el cinturón climático cálido y la conversión de bosques tropicales nublándose comunidades templadas y aridas (Rapoport, 1968; Kuschel, 1969; Morrone, 1994). Los resultados que se obtuvieron con treefiter ayudan a esclarecer las relaciones entre las áreas que concuerdan con estudios previos realizados en la región andina de Sur América. ANEXOS A B Fig.1. Fig.2. A1(Andes), (Selva valdiviana), (Maulina), (Valle central), (Puna), (Coquimbo), (Atacama), (Patagonia).
4 A1 nigroroseus A1 nigroviridis lorenzmulleri A1 donosoi A1 monticola platei velosoi tacnae ater bisignatus copiapensis atacamensis nigromaculatus zapallarensis sieversi kuhlmani silvai hellmichi Fig.3a. Árbol reconciliado para el grupo nigromaculatus.
5 A1 brattstroemi cyanogaster gravenhorsti schroederi schroederi Fig.3b. árbol reconciliado para el grupo gravenhorsti.
6 Fig.4. A1(Andes), (Selva valdiviana), (Maulina), (Valle central), (Puna), (Coquimbo), (Atacama), (Patagonia). Grupo moradoensis pictus tenuis gravenhorsti nigromaculatus alticolor Área ancestral A- AH B- BC A- AC BD AG- FG- AFG- AEFG E Tabla. 1. BIBLIOGRAFIA Diaz J M, Lobo F Historical biogeography of a clade of liolaemus (iguania: liolaemidae) based on ancestral areas and dispersal-vicariance analysis (DIVA). PAP. AVULS ZOOL. 46(24), Goloboff, P.A., Farris, J.S., Nixon, K.C TNT, manual y programa distribuido por los autores. Disponible en internet en Hausdorf, B Weighted ancestral area analysis and the solution of the redundant distribution problem. Systematic
7 Biology, 47(3): Morrone J J Presentación sintetiza de un nuevo esquema biogeográfico de America latina y el caribe. Red iberoamericana de biogeografía y entomología sistemática. MORRONE, J. J Revisión sistemática, análisis cladístico y biogeografía histórica de los géneros Falklandius Enderlein y Lanteriella gen. nov. (Coleoptera: Curculionidae). Acta Entomol. Chil. 17: MORRONE, J. J Systematics, cladistics, and biogeography of the Andean weevil genera Macrostyphlus, Adioristidius, Puranius, and Amathynetoides, new genus (Coleoptera: Curculionidae). Am. Mus. Novit. 3104: MORRONE, J. J The biogeographical Andean subregion: A proposal exemplified by Arthropod taxa (Arachnida, Crustacea, and Hexapoda). Neotropica 42( ): MORRONE, J. J., Presentación preliminar de un nuevo esquema biogeográfico de América del Sur. Biogeographica 75(1): Nixon, K. C WinClada ver Published by the author, Ithaca, NY Page, R. D. M Component 1.5. User s manual. Release 1.5. Published by the author. Auckland. Page, R. D. M COMPONENT. User s manual. Release 2.0. The Natural History Museum, Londres. SEBERG, O Biogeographic congruence in the south Pacific. Aust. Syst. Bot. 4: RONQUIST, F DIVA version 1.1. Computer program and manual available by anonymous FTP from Uppsala University Ronquist, F., TreeFitter 1.1. Computer program and manual available by anonimous FTP from Upssala University (or ftp.systbot.uu.se). Goloboff, TRONCOSO, A. & E. J. ROMERO Evolución de las comunidades florísticas en el extremo sur de Sudamérica durante el Cenofítico. In: Proceedings of the VI Congreso Latinoamericano de Botánica (1994), Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 68, pp
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