Marcela Judith Mantilla Martínez

Transcripción

1 Biogeografía en el Holártico y regiones de Indo-China Introducción La biota del Holártico y de las regiones de Indo-China, es interesante debido al gran tamaño del área, sus diversos hábitats y en particular la gran diversidad biológica encontrada en las regiones de Indo- China. La distribución de los taxa en estas regiones son afectadas por eventos geológicos a grandes y a pequeñas escalas como condiciones glaciales restringidas (Choi, 2000). Por otra parte la biogeografía histórica ha sugerido que la biota presente en la región Holártica ha sido afectada por eventos de dispersión y vicarianza a gran escala a través de Eurasia y Norteamérica (Sanmartín et al, 2001), además patrones biogeográficos sugieren una historia complicada en esta región. El objetivo de este trabajo es observar los patrones entre las áreas de endemismo en el Holartico y regiones de Indo China por medio de métodos basados en patrón y eventos de la biogeografía histórica. Materiales y Métodos Las áreas de endemismo utilizadas en este trabajo se basan en el trabajo de Choi (2000); Centro y Sur de Europa (CSE), Norte de Europa (NE), Suroccidente de Asia (SWA), Norte de India (NI), Sur de China (SC), Área Baikal (Ba), Oriente de Rusia (RFE), Japón (Jp), Taiwán (Ta), occidente de Norte América (wna), oriente de Norte América (ena) (Figura 1), y una área externa Australia (Choi, 1997). Para el análisis biogeográfico se incluyen siete géneros de la tribu Cidariini; Cidaria, Thera, Heterothera, Pennithera, Callabraxas, Gandaritis y Eulithis (Choi, 2000) y un género de la familia Fabacea; Cercis (Davis et al, 2002). Se realizo un análisis pangeografico por medio del método manual de trazos y por el método de compatibilidad de trazos de Craw (1998) empleando TNT v 1.1 (Goloboff et al., 2008) y Winclada (Nixon, 2002) para obtener un trazo generalizado como hipótesis de homología primaria. Con el fin de reconstruir las relaciones biogeográficas entre las áreas de endemismo se utilizaron dos enfoques metodológicos: Métodos basados en patrón, con el objetivo encontrar el patrón general de áreas para este se utilizo Nelson05 (Ducasse et al., 2007), un programa que implementa el análisis de subárboles libres de paralogía y el método transpartente. En la metodología basada en eventos se utilizo el programa DIVA (Ronquis, 1996) para determinar la relación dispersión/vicarianza. Posteriormente se realizo un análisis en el programa Treefitter 1.3b1 (Ronquist, 2002), utilizando el modelo por defecto y el modelo de máxima codivergencia, para cada uno se obtuvo un cladograma óptimos derivado de los diferentes tipos de costos. Resultados y Discusión En el análisis manual de trazos se obtuvieron dos trazos generalizados (Figura 1) Trazo 1: wna, ena, CSE y NE.Trazo 2: SC, RFE, Jp, la relación entre Europa y oriente de Norte América puede ser sugerida por la presencia de dos epecies del genero Thera (T. juniperata y T. cognata). Posiblemente el Norte del Atlántico puede ser una ruta de dispersión entre las tierras continentales de Euroasia y Norte América durante principios del terciario (Sanmartín, 2006), así pues, durante extensos periodos

2 de tiempo el Paleártico occidental y el Neártico Oriental formaron el paleocontinente Euamérica. También se sugiere que las plantas comunes de regiones aridas del occidente de Norte América y Eurasia pueden ser el resultado de grandes distancias de dispersión (Davis et al, 2002). Para el análisis de compatibilidad de trazos se encontró similaridad en cuanto a los trazos que incluyen SC, RFE, Jp y CSE, Norte NE (Figura 2). Aunque la historia biogeográfica del Holártico no puede ser resumida en un solo cladograma general, debido a que las áreas pueden presentar múltiples historias, las barreras aparecen y desaparecen a través de la historia geológica y pueden tener efectos evolutivos diferentes según los organismos, sin embargo el cladograma general obtenido bajo el programa Nelson 05 (Figura 3), muestra un patrón observable entre el Sur de China y Taiwán, estas áreas son geográficamente muy cercanas, adicionando que algunas especies de los géneros Pennithera, Heterothera y Callabraxas soportan las relaciones entre Taiwán y el oriente de Asia (Choi, 2000). Por otra parte Mey (1999), hipotétiza que dicha distribución podría resultar de la separación del continente por el mar y la subsecuente especiación (Choi, 2000), de la misma manera lo anterior también puede soportar la relación de RFE y Jp. Con relación a las áreas CSE, SWA y Ba, estas forman una politomia la cual no permite determinar la relación entre las mismas, aunque la dispersión de dos taxa (T. variata y H. serraria) revelan la conexión entre CSE y Ba, dicha dispersión puede estar cercanamente relacionada con los bosques de taiga propios de Europa y del Área Baikal (Choi, 2000). Con respecto a los resultados de Diva, se observan 4 eventos de dispersión importantes (Tabla 1), sobresaliendo la dispersión entre el área CSE y NE y SC y NI, con base esto las dispersiones se presentan entre continentes, es decir en la región Paleartica (Euroasia), corroborado por Sanmartín et al., (2001), quien plantea que las dispersiones continentales son más frecuentes que las dispersiones paleocontinentales. Con relación a los eventos de vicarianza Choi (2000) sugiere que existen al menos tres eventos de vicarianza en la región del Holártico y en las regiones de Indochina, los cuales son vicarianza entre Norte América y el Paleártico; entre el oeste y el este del Paleártico y entre el norte de India y el resto de Asia. El evento de vicarianza observado fue entre el norte de India y SC y RFE (Tabla 1), este evento puede ser sustentado por la separación del Paleártico en oeste y este por el estrecho de Turgai desde el Jurasico hasta Paleoceno-Oligoceno (Sanmartín et al., 2001),además de la colisión entre el subcontinente de india y Asia cerca de 52 Mya (Choi,2000), estas separaciones posiblemente pudieron contribuir a un intercambio intensivo entre las biotas, permitiendo que las mismas evolucionaran aisladamente y por tanto las especies se diferenciaran en estas áreas. Para el análisis de eventos, bajo el modelo de máxima codivergencia, se obtuvieron 4369 árboles con un costo de , al evaluar la significancia de estas reconstrucciones se encontró un valor de p entre a 0.018, se obtuvo un árbol consenso (Figura 4), en el cual se observa una politomia, la cual no permite evidenciar la relación entre las áreas, este modelo no explica la estructura de la biogeografía histórica de las áreas estudiadas bajo ningún evento(tabla 2), en contraste con el modelo de Ronquist se obtuvieron 15 arboles, con un costo igual a y el valor de significancia de estas

3 reconstrucciones fue p =0, el árbol consenso obtenido, presenta una politomia basal, sin embargo se presentan relaciones entre algunas áreas como ena y wna, RFE y Ta, Ne y Jp (Figura 5).De acuerdo a este modelo el evento que explica la estructura la biogeografía histórica de las áreas seria la dispersión (Tabla 2), la mayoría de los eventos de dispersión ocurren en el Paleártico (Choi,2000). Este estudio nos permite observar que el Holártico y las regiónes de IndoChina han sido escenarios de múltiples eventos geológicos mostrando una configuración cambiante en el tiempo para dichas áreas en la medida en que estas se mueven, se fragmentan y se vuelven a unir, de tal manera se puede tener una perspectiva sobre la biogeografía histórica de estas áreas y los efectos que han generado estos cambios geológicos sobre la diversidad de la biota de estas regiones. Bibliografía Choi, S Cladistic Cidariini Holartic biogeography of the moth tribe (Lepidoptera, Geometridae) in the and Indo-Chinese regions. Department of Entomology American Museum of Natural History. Biological Journal of the Linnean Society, 71: Choi, S A phylogenetic study on genera of Cidariini from the Holarctic and the Indo-Australian areas (Lepidoptera: Geometridae: Larentiinae). Systematic Entomology (1997) 22, Davis, C. C., P. W. Fritsch, J. Li, and M. J. Donoghue Phylogeny and biogeography of Cercis (Fabaceae): Evidence from chloroplast ndhf and nuclear ribosomal ITS sequences. Systematic Botany 27: Ducasse, J. Cao, N. Zaragüeta, R NELSON 0.5, versión Laboratoire Informatique et systématique Université Paris 6- France. ( Ronquist, F DIVA version 1.1. Computer program and manual available by anonymous FTP from Uppsala University (ftp.uu.se o ftp.systbiol.uu.se). Ronquist, F TREEFITTER, version 1.3b. Computer program and manual available by anonymous FTP from Uppsala University ( Goloboff, P.A., Farris, J.S., Nixon, K.C T.N.T. Tree analysis using new technology. Programa Y documentación disponible en: Nixon, K.C. (2002). WINCLADA (BETA), Versión Published by the author, Cornell University, Ithaca, New York. Nixon, K.C & Carpenter, J.M. (1993) On Outgroups. Cladistics 9; Sanmartin, I., Enghoff, H., Ronquist, F Patterns of animal dispersal, vicariance and diversification in the Holarctic. Biological Journal of the Linnean Society 73;

4 ANEXOS 1. Análisis manual de trazos. ngeográfico 1. Método manual de trazos. NE wna ena CSE SWA NI Ba SC RFE Jp Figura 1. Análisis manual de trazos. Trazo 1: Occidente de Norte América (wna), Oriente de Norte América (ena), Centro y Sur de Europa (CSE) y Norte de Europa (NE). Trazo 2: Sur de China (SC), Extremo Oriente Ruso (RFE), Japón (Jp). 2. Análisis de compatibilidad de trazos

5 Figura 2. Análisis de compatibilidad de trazos. Trazo 1: Occidente de Norte America (wna), Oriente de Norte América (ena). Trazo 2: Sur de China (SC), Extremo Oriente Ruso (RFE), Japón (Jp). Trazo 3: Centro y Sur de Europa (CSE), Norte de Europa (NE). Método basado en patrón Figura 3..Cladograma general de áreas obtenido a partir del programa Nelson O5. Tabla 1, Dispersión entre Áreas y eventos de vicarianza. Áreas Frecuencia CSE - NE SC-NI RFE-Jp NI-RFE Eventos de vicarianza NI SC RFE 1.037

6 Figura 4. Cladograma general de áreas obtenido a partir del programa Treefitter. Modelo de máxima codivergencia. Costo= p= Figura 5. Cladograma general de áreas obtenido a partir del programa Treefetter. Modelo de Ronquist. Costo= p=0

7 Tabla 2. Análisis de eventos bajo los modelos de máxima codivergencia y Ronquist. Modelo de Máxima codivergencia Modelo de Ronquist. Randon<observed 1000/1000 Randon<observed 0/1000 Ningún Evento Evento Switch(Dispersión)