BIOGEOGRAFÍA DEL PACIFICO OCCIDENTAL Y SUDESTE ASIÁTICO CON GÉNEROS DE LA FAMILIA SAPINDACEAE Y HEMIPTERA. Andrea Liliana Flórez Arce
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- Juan Manuel Díaz Rojas
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1 BIOGEOGRAFÍA DEL PACIFICO OCCIDENTAL Y SUDESTE ASIÁTICO CON GÉNEROS DE LA FAMILIA SAPINDACEAE Y HEMIPTERA. Andrea Liliana Flórez Arce INTRODUCCIÓN Darwin veía la biología como una ciencia estrechamente vinculada con la geología. Por lo tanto, interesa saber en qué medida la biogeografía se vincula con el acontecimiento mas importante descubierto en la geología del siglo xx: La tectónica de placas (Ruse, 2009). En el Eoceno la colisión de la India con Asia provocó una afluencia de plantas y animales desde Gondwana hacia Asia. La formación de montañas resultado de la colisión provoco cambios en los hábitats, el clima y los sistemas de drenaje que promovieron la dispersión de la biota de Gondwana a través de la India en el sudeste de Asia (Hall, 1998). Desde un punto de vista biogeografico y tectónico el principal evento tectónico cenozoico en el sureste de Asia ocurrió aproximadamente 25 millones de años atrás, dando lugar a importantes cambios en la configuración y el carácter de los límites de las placas y produciendo efectos que se propagaron hacia el oeste a través de la región. Este evento dio lugar a la llegada progresiva de los fragmentos de Australia microcontinental en Sulawesi, ofreciendo posibles vías para la migración de la fauna y flora entre Asia y Australia, y también a la creación de nuevas barreras de dispersión (Hall, 1998). El objetivo de este trabajo es determinar los patrones de históricos para determinar las relaciones entre las áreas del Pacifico occidental y el sudeste de Asia. MATERIALES Y MÉTODO El análisis fue realizado con 6 filogenias pertenecientes a la familia Sapindacea y Hemiptera, distribuidas en 10 áreas del Pacifico occidental, incluyendo dos zonas del sudeste de Asia (Moluccas y Nueva Guinea), tomadas del articulo de Turner et al, (Figura 1). Con las áreas presentes en cada filogenia se realizó un análisis de Panbiogeografia por medio de un trazo generalizado hecho a mano (Figura 1) para determinar la hipótesis de homología primaria propuesta por Croizat en Posteriormente se comparo este resultado con el Análisis de compatibilidad de trazos realizado en TNT (Goloboff, 2008) y en Winclada ver (Nixon, 2002). Por medio de la biogeografía cladística se buscó patrones generales de relaciones de áreas con el programa Nelson 05 versión (Ducasse, 2007) dejando arboles libres de paralogia por el método transparent. Finalmente se realizaron los métodos basados en eventos, uno con el programa DIVA ver 1.1 (Ronquist, 1996), y para un análisis de dispersión-vicarianza con el programa Treefitter versión 1.3b1 (Ronquist, 2002), usando dos modelos: Ronquist y Máxima codivergencia con permutaciones de 100 para cada caso. Para el análisis
2 de los arboles significativos resultantes en Treefitter, se realizo un consenso en el programa Component 2.0 (Page, 1993). RESULTADOS Y DISCUSIÓN El trazo generalizado realizado a mano, propone que 9 de las 10 áreas (exceptuando a Nueva Caledonia), se encontraron como una unidad panbiogeografica (figura 1), indicando que la biota ancestral estuvo ampliamente distribuida en el pasado y por eventos geológicos tuvo lugar a fragmentaciones, colocándolas en la posición actual. Al comparar estos resultados con los obtenidos en TNT, se observa diferencias en el agrupamiento, mientras que en trazos a mano se obtuvo un solo trazo, en TNT se observan dos trazos generalizados, el primero compuesto por Nueva Guinea y Australia y el segundo por Vanuatu, Fiji, Samoa y Tonga (Figura 2). Los resultados de Nelson05, muestra otro tipo de agrupamiento entre las zonas, y menos resuelto, presentando grandes politomias (Figura 3), este resultado es el menos coincidente con la historia geológica de las zonas, ya que estas islas presentan un patrón lineal, propio de arcos de islas.(turner, 2001). Esto es evidencia de que se deben incluir mayor número de filogenias en este análisis, para resolver totalmente la relacione histórica de estas áreas. En el análisis de eventos realizado en DIVA ver 1.1, se muestran dispersión de Nueva Guinea a Moluccas, con un valor de 1.0 (Tabla 1), una explicación para este suceso, esta soportada por la geología de la región. El área de Moluccas, proviene del principal evento tectónico cenozoico al sureste de Asia (25 Ma), mostrando una fauna y flora influenciada por este continente (Asia), mientras que Nueva Guinea estuvo influenciada por la llegada de fragmentos procedentes de Australia micorcontinental (Hall 1998). Estas dos áreas, geográficamente se encuentran muy cercanas, ofreciendo posibles vías para la migración de la biota, más que de un evento de vicarianza, ya que tienen orígenes separados. Finalmente, el último análisis de eventos se realizado en Treefitter 1.3b1 con dos modelos propuestos: Ronquist y Máxima codivergencia. En estos modelos se obtuvieron 945 árboles y 6258 árboles respectivamente, en ambos casos todos fueron significativos (0/100), por lo cual se procedió a un consenso estricto realizado en Component 2.0. Para el modelo de Ronquist se obtuvo un árbol politomico (Figura 4), en el cual se observa dos agrupaciones de áreas: 1. Australia, Nueva Guinea y Nueva Caledonia, la 2 da agrupación comprende 4 áreas: Solomon Islands, Santa Cruz Group, Vanuatu y Fiji. En ambos casos estas regiones se agrupan en la geología (tectónica de placas) y en el tipo de organismos presentes. Para el segundo modelo (Figura 5) el resultado fue una politomia de todas las áreas, sin ningún tipo de agrupación particular. Cabe resaltar que para el modelo de Ronquist, en todos los arboles de obtuvo un swich de 0/100 y 100/100 para Random<=observed
3 Random>=observed respectivamente, mientras que en el modelo de Máxima codivergensia no se estructura ningún evento. La mayoría de los análisis arrojaron politomias desde los nodos más basales lo que hace que la mayoría de los cladogramas arrojen poca información de la secuencia histórica de los procesos de vicarianza. Los cladogramas que son informativos, no especificaron con claridad un patrón único, sino que simplemente me permitió sugerir una serie de elementos comunes. BIBLIOGRAFÍA Ducasse, J NELSON 0.5, version 1.0. Laboratoire Informatique et systématique Université Paris 6- France. ( Goloboff, P., Farris, J. & Nixon, K TNT, a free program for phylogenetic analysis. Cladistics 24: Hall, R The plate tectonics of Cenozoic SE Asia and the distribution of land and sea Department of Geology, Royal Holloway University of London. Nixon, K.C WINCLADA (BETA), Versión Published by the author, Cornell University, Ithaca, New York. Nixon, K.C & Carpenter, J.M. On Outgroups. Cladistics Page, R. D. M COMPONENT. User s manual. Release 2.0. The Natural History Museum, Londres. Ronquist, F DIVA version 1.1. Computer program and manual available by anonymous FTP from Uppsala University (ftp.uu.se or ftp.systbot.uu.se). Ronquist, F TREEFITTER, versión 1.3b. Computer program and manual available by anonymous FTP from Uppsala University ( Ruse M., CHARLES DARWIN. Segunda edición. Blackwell Publishing Ltd, Oxford. Turner H., Hovenkamp P. y Van Welzen P Biogeography of Southeast Asia and the West Pacific. Journal of Biogeography, 28,
4 FIGURA 1. Mapa de áreas: (1) Moluccas (2) Nueva Guinea (3) Solomon Islands (4) Santa Cruz Group (5) Vanuatu (6) Nueva Caledonia (7) Fiji (8) Samoa (9) Tonga (10) Australia. Linea Naranja: Trazo generalizado de homología primaria.
5 Figura 2. Compatibilidad de trazos en TNT. Andaman Nicobar Islands Moluccas Nueva Guinea Fiji Samoa Tonga Australia Solomon Islands Santa Cruz Group Vanuatu FIGURA 3.Relación de áreas en Nelson 05 Nueva Caledonia Nueva Nueva Guinea Australia Moluccas Tonga Samoa Anda nic Solomons Fiji Vanuatu Santa Cruz
6 Figura 4. Consenso realizado en Component 2.0, de los arboles arrojados por el modelo de Ronquist en Treefitter. Figura 5. Consenso realizado en Component 2.0, de los arboles arrojados por el modelo de Máxima codivergencia en Treefitter. DISPERSIÓN ENTRE ÁREAS Area Frecuencia A - B Total Tabla 1. Dispersión de áreas propuestas por Diva 1.1. No se presentaron eventos de vicarianza.
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