ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICO DE LOS ANDES

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1 ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICO DE LOS ANDES Lina Cáceres , Lina Espitia , Liliana Santamaría Johanna Vesga Sistemática Filogenética, Escuela de Biología Universidad Industrial de Santander RESUMEN Usamos 6 filogenias de géneros de varios organismos, para llevar a cabo un análisis basado en eventos y patrón, para esclarecer las relaciones históricas de las zonas de endemismo de los andes, la hipótesis de homología primaria indica que Andes no se comporta como una unidad biogeográfica, el modelo de eventos que mejor se ajusto fue Ronquist con P<0.05 para dispersiones y extinciones, DIVA indicó que el evento con mayor frecuencia fue Dispersión. INTRODUCCIÓN La región Andina se extiende a lo largo de las altas cordilleras de Venezuela, Colombia y Ecuador, a través del Desierto Costero y la Puna de Perú, Bolivia, norte de Chile y Argentina, hasta la Patagonia argentino-chilena (Morrone, 2001). La historia geológica de los Andes es muy compleja, con diferentes características en los segmentos del norte y del sur, por lo que ha sido considerada un área clave para comprender el origen híbrido de la biota sudamericana (Crisci et al., 1991) En los últimos años, se han realizado varios estudios biogeográficos históricos relacionados con el origen híbrido de América del Sur, así como con la interpretación de la historia de las áreas que la conforman (Posadas & Morrone, 2003). La región Andina integra el reino Austral, junto con las regiones Australiano Templada, Neozelandesa, Neoguineana y del Cabo (Morrone, 1996, 1999). La relación más estrecha es con las regiones australiana Templada y neozelandesa (Seberg, 1991; Morrone, 1992; Weston & Crisp, 1994; Heads, 1996, 1999; Lopretto & Morrone, 1998; Craw et al., 1999), aunque la resolución cladística entre ellas es motivo de debate (Nelson & Ladiges, 1996). Es por ello que el objetivo de este estudio es reconstruir las relaciones biogeográficas de las áreas Andinas mediante métodos de patrón y eventos con el fin de postular posibles explicaciones acerca de dichas relaciones. METODOLOGÍA El análisis se llevó a cabo usando los patrones de distribución de seis filogenias pertenecientes a los géneros: Cranioleuca (orden: Passeriformes), Micrurus (orden: Squamata), Muscisaxicola (orden: Passeriformes), Puya (orden: Poales), Stenocercus (orden: Squamata), y Liolaemus (orden: Squamata) (Anexo 1). Las áreas de endemismo fueron elegidas basándose en los trabajos de (Donato et. ál,2003) y (Morrone,2001); considerando para el ingroup a: Páramo (PAR), Costero (COS), Puna (PUN), Chile Central (CHC), Subantártica (SUB), Patagonia (PAT); y para el ougroup: Suramérica (SUR), Norteamérica (NOR) y África (AFR). A partir de las distribuciones, se efectuó un análisis de trazos generalizados, utilizando el software Martitracks (Miranda & Echeverria,2010), para evaluar la hipótesis de homología primaria. Con el

2 fin de reconstruir las relaciones biogeográficas entre las áreas de endemismo, se evaluaron dos enfoques, patrón y evento: el primero, se implementó usando el software LisBeth (Ducasse & Zaragüeta, 2008), el cual realiza un análisis de subárboles libres de paralogía y es el método biogeográfico que tiene como objetivo encontrar las relaciones de área, sin inferir los mecanismos biogeográficos o evolutivos a priori (Morales, 2011), aplicando un valor MAXFPF = El segundo, basado en eventos, que postula modelos explícitos de los procesos que tienen efecto sobre la distribución geográfica de los organismos, utilizando el programa Treefitter 1.3b1 (Ronquist,2002), con tres costos diferentes: Reconciliados, Máxima codivergencia y Ronquist; para el análisis de significancia, se realizó una prueba de permutación (Ronquist, 2002) por aleatorización de las distribuciones de los organismos 1000 veces. La matriz de treefitter se obtuvo a partir de la matriz del programa LisBeth por medio del software From here to eternity (Miranda & Arias,2004). Se realizo un consenso estricto de los arboles obtenidos con Treefitter con el programa Dendroscope 2.0 (Hudson et ál, 2007). Finalmente, se realizó un análisis de reconstrucción biogeográfica basado en eventos desde dos enfoques: Análisis de dispersión-vicarianza y reconstrucción de áreas ancestrales en el software DIVA 1.1 (Ronquist, 1996). RESULTADOS Y ANÁLISIS En el análisis Panbiogeográfico (Fig.1), se observa que la dispersión no ocurre en sentido longitudinal, es decir, entre ambas vertientes de la cordillera, sino más bien en sentido latitudinal, como lo indica la secuencia de trazos generalizados dispuestos latitudinalmente; aun así existen mas de dos trazos generalizados lo cual es probable debido a que los Andes no constituyen una unidad geológica (Gregory-Wodzicki,2000.) ni es es el subproducto de una sola historia(crisci,1991;.. Katinas et al, 1999). La presencia de tres trazos generalizados que convergen en Norteamérica, puede implicar una disimilaridad de los resultados en comparación con las hipótesis planteadas en la literatura, esto puede deberse a errores operacionales o de la lógica de búsqueda de los datos, como: la influencia de la escogencia de los organismos usados para generar los cladogramas. Adicional a esto, se observa como las áreas endémicas están separadas en tres grupos; Norte de los andes, sur de los andes y el resto de Suramérica. La existencia de mas de dos trazos generalizados en esta región, representan biotas ancestrales fragmentadas como consecuencia de la evolución geológica de las áreas (Morrone, 2000) La aplicación del análisis de dispersión-vicarianza (DIVA) muestra 96 especiaciones y 96 dispersiones. El evento vicariante más frecuente es el que separa la zona Costera de las otras áreas Paramo-Puna. Por otra parte, de acuerdo con los resultados del DIVA, se evidencia que las relaciones entre el Paramo, Costa y Puna no se deberían exclusivamente a eventos de vicarianza sino también a eventos de dispersión, ya que el 58% del total de los eventos de dispersión implica a estas tres áreas. Aún más, los eventos de dispersión más frecuentes implican a Puna, ya sea en relación con Paramo o con la Costa, por lo que se deduce que la aparente complejidad de las relaciones biogeográficas del Puna podría estar relacionada con dichos eventos de dispersión.

3 Existe una dispersión bidireccional entre las áreas Páramo y Puna (Tabla 1). Estos resultados sugieren que la vicarianza no ha contribuido de manera importante en la conformación de los patrones de distribución andinos actuales. Las áreas ancestrales para cada grupo se encuentran en la tabla 2. Por otra parte, ningún evento explicó la estructura de la biogeografía de áreas bajo los modelos de máxima codivergencia y reconciliados. El modelo de Ronquist representa el ajuste de árbol mas parsimonioso con un costo de 22.8 y siendo la dispersión y extinción eventos significativos; las dispersiones junto con las extinciones son uno de los eventos que no están restringidos por la filogenia de los taxa, por lo tanto estos eventos no producen solapamiento entre filogenias (Sanmartín, 2006) y a pesar de tener el costo más alto entre los eventos (2.00) es el único evento que puede significativamente explicar la topología obtenida. Esta tendencia dispersalista puede ser debida al levantamiento de la parte norte de los Andes, hace 4-5 millones de años (Mioceno-Holoceno), lo que trajo como consecuencia los procesos de migración, colonización y la diferenciación de especies. (Llorente & Morrone,2001). El árbol de consenso estricto con el set de costos default (figura 2) muestra tres clados diferentes lo cual corresponde a tres posibles eventos de dispersión y extinción en el tiempo, (COS-SUB),(CHC-PAT),PAR (PUN-SUR) este ultimo posiblemente debido a que desde el triásico al cretáceo temprano la subducción a lo largo del margen occidental de sur américa estuvo asociada con un régimen extrasional/transtesional, en el trasarco que se comprimió, como evidencia los depósitos de tierra plana en lo que es hoy región altiplano puna (Sempere et al., 1997). Para el análisis de patrón, se obtuvo un cladograma general de áreas representado en la Fig. 3, que no se ajusta a la hipótesis preliminar planteada inicialmente, que relaciona la biota de los Andes con regiones como: Australia, Nueva Zelanda, Nueva Guinea, Nueva Caledonia y Sudáfrica, la topología observada no permite clarificar las relaciones entre las áreas, mostrando a la región Subantártica en la base de la topología y como área hermana de los outgroups Norteamérica, África y las demás regiones de Andes, tampoco resuelve si las áreas están más relacionadas entre sí, ya que se observa la relación de hermandad entre un ingroup y un outgroup (PAR-SUR), o si su relación es más coherente con las áreas externas, como se ve reflejado en la tricotomía ya mencionada que se presenta cerca de la base de la topología. CONCLUSIONES No hay una única hipótesis que resuelva completamente las relaciones entre las áreas de toda la región Andina; no se presentó un resultado unificado, ni se generó un patrón único común de interrelaciones entre la áreas Andinas, lo cual se constituye en evidencia del origen híbrido de la biota de los andes, cuyas relaciones de área estarían establecidas por diferentes procesos de distribución de las especies, a través de toda la cordillera. Los resultados de los datos usados en este análisis no registran eventos de

4 vicarianza, lo cual contradice muchas de las explicaciones acerca de la existencia de la biota de los Andes, ya que se plantea que mucho de la historia de la Cordillera está definida principalmente por eventos de dispersión y extinción, ligados a deformaciones de la corteza terrestre, colisión de placas tectónicas, levantamientos, efectos del clima sobre el paisaje y desarrollo del paisaje. Una interpretación muy posible para los resultados obtenidos en nuestro análisis podría ser el resultado de un patrón fuertemente influenciado por la dispersión y que posiblemente oculte los eventos vicariantes. Es importante señalar que además de las causas biológicas, geológicas, etc., las diferencias en las metodologías implementadas aplicadas por los programas, pueden estar involucradas en la explicación y en las diferentes interpretaciones de las hipótesis postuladas de acuerdo a nuestros resultados. La cordillera de los andes, no mostró evidencia de ser una sola unidad biogeográfica en si misma. Esto es consecuente con los diferentes momentos y eventos geológicos relacionados con la formación de esta región. REFERENCIAS Chesser, T Evolution in the High Andes: The Phylogenetics of Muscisaxicola Ground-Tyrants. Molecular Phylogenetics and Evolution Vol. 15, No. 3, June, pp , 2000 doi: /mpev , available online at Crisci, J. Cigliano, M., Morrone J. & Roig-Juñent, S. 1991a. Historical biogeography of southern South America. Syst. Zool. 40: Contreras, R Los métodos de análisis biogeográfico y su aplicación a la distribución de las Gimnospermas en México, Asociación Interciencia Vol. 31, No. 003., pp Donato, M., Posadas, P., Minada-Esquivel, D., Jauregizar, E. & Cladera, G Historical biogeography of the Andean region: evidence from Listroderina (Coleoptera: Curculionidae: Rhytirrhinini) in the context of the South American geobiotic scenario. Biological Journal of the Linnean Society, 80: doi: /j x Ducasse, J., Cao, N. & Zaragüeta-Bagils, R., LisBeth. Three-item analysis software package. Laboratoire Informatique et Systématique, UPMC Univ Paris 06, UMR 7207 (CR2P) CNRS MNHN UPMC. Gregory-Wodzicki, K Uplift history of the Central and Northern Andes: A review. Geological Society of America Bulletin, July Pág., 1091, Huson, D., Richter, D., Rausch, C., Dezulian, T., Franz, M. & Rupp, R Dendroscope: An interactive viewer for large phylogenetic trees, BMC Bioinformatics Nov 22;8(1):460

5 Llorente, J., Morrone, J Introducción a la Biogeografía en Latinoamérica: Teorías, Conceptos, Métodos y Aplicaciones. Primera edición. Las Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias, UNAM. México, D.F. pág., 18, 21, 56. Morrone J. & Lopretto, E Distributional patterns of freshwater Decapoda (Crustacea: Malacostraca) in southern South America: A panbiogeographic approach. J. Biogeogr., 21: Morrone, J. J. 2000a. Biogeographic delimitation of the Subantarctic subregion and its provinces. Rev. Mus. Argent. Cienc. Nat., n. s. 2(1): Morrone, J. J Biogeografía de América Latina y el Caribe. M&T Manuales & Tesis SEA, vol. 3. Zaragoza, 148 pp. Morrone J., Presentación sintética de un nuevo esquema biogeográfico de América Latina y el Caribe. Proyecto de Red Iberoamericana de Biogeografía y Entomología Sistemática PrIBES Monografías Tercer Milenio, vol. 2, SEA, Zaragoza, Julio pp : Ronquist, F DIVA version 1.2. Computer program and manual available by anonymous FTP from Uppsala University (ftp.uu.se o ftp.systbiol.uu.se). Ronquist, F Treefitter, version 1.3b. Computer program and manual available anonymous FTP from Uppsala University ( Sempere, T., Butler, R.F., Richards, D.R., Marshall, L.G., Sharp,W., and Swisher, C.C., III, 1997, Stratigraphy and chronology of Upper Cretaceous lower Paleogene strata in Bolivia and northwest Argentina: Geological Society of America Bulletin, v. 109, p Schmidt, R. & Sytsma, K Phylogenetics of puya (Bromeliaceae): placement, major lineages, and evolution of chilean species. American Journal of Botany 97(2): Schulte, J., Macey, R., Espinoza, R. & Larson, A Phylogenetic relationships in the iguanid lizard genus Liolaemus: multiple origins of viviparous reproduction and evidence for recurring Andean vicariance and dispersal Biological Journal of the Linnean Society (2000), 69: Torres, O Sistemática fi logenética de las lagartijas del género Stenocercus (Squamata: Iguania) de los Andes del norte. Revista Mexicana de Biodiversidad 80: , 2009 Wodzicki, K Uplift history of the Central and Northern Andes: A review. Geological Society of America Bulletin, July Pág., 1091, 1096.

6 Figura 1. Análisis de trazos generalizados generados por Martitracks y regionalización de los Andes. Dispersión Vicarianza Desde Hasta Frecuencia Evento Frecuencia 1 A C B-AC C B ABC-E C A BC-E D F CD-EF B C C-EF Total Total Tabla 1. Se observan las 5 tasas de dispersión y vicarianza más altas y el total de cada tasa.

7 TAXA Cranioleuca Micrurus Muscisaxicola Puya Stenocercus Liolaemus AREA ANCESTRAL PARA EL GENERO Paramo+Puna+Suramerica+Africa Paramo+Puna+Suramerica Costero+Chile central+subantartico+patagonia Costero+Puna+Subantartico Paramo Puna+Chile central+ Subantartico+Patagonia Tabla 2. Areas ancestrales para cada uno de los géneros. Figura 2. Árbol resultado del consenso estricto de los resultados de Treefitter con costo Ronquist (Default). NOR: Norteamérica, AFR: África, COS: Costero, SUB: Subantártica, CHC: Chile Central, PAT: Patagonia, PAR: Páramo, PUN: Puna, SUR: Suramérica.

8 Figura 3: Topología de intersección obtenida en el análisis de subárboles libres de paralogía. PAR: Páramo, SUR: Suramérica, CHC: Chile Central, COS: Costero, PUN: Puna, PAT: Patagonia, NOR: Norteamérica, AFR: África, SUB: Subantártica; construída con el software Lisbeth