BIOGEOGRAFÍA DE LAURASIA Jeffrey Vega Aguilar

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1 BIOGEOGRAFÍA DE LAURASIA Jeffrey Vega Aguilar INTRODUCCIÓN Distribuciones Paleobiogeográficas de vertebrados aportaron evidencia para considerar que en el periodo Triásico los continentes estuvieron unidos formando una sola masa de tierra; Pangea (Cox, 1974). Sin embargo, para el Jurásico y Cretácico la determinación de las relaciones bióticas entre las áreas anteriormente unidas se dificulta, fundamentalmente por que vicarianza y dispersión reticularon las relaciones continentales, además de la cuidadosa interpretación que el registro fósil requiere (Upchurch &. Hunn, 2002). El primer gran evento vicariante diferenció Laurasia de Gondwana y sucedió hace 150 a 100 M.A., separación que permitió que sus biotas adquirieran cierto grado de identidad del Cretácico en adelante. Sin embargo en los últimos 20 M.A. la dispersión ha sido favorecida por convergencia espacial de algunos fragmentos (p.e. N. America y Sur America), oscureciendo las relaciones históricas biogeográficas del protocontiente. Por consiguiente, las áreas dentro de Laurasia pueden estudiarse analizando distribuciones actuales sobre los continentes de Norte America, Europa y Asia, de grupos para los cuales se cuenta con información filogenética durante el periodo comprendido entre hace 80 a 50 M.A. El objetivo entonces es encontrar las relaciones históricas entre las áreas de los continentes de origen Laurásico, y con un enfoque Neobiogeográfico determinar los eventos que estructuraron la biota de Laurasia. MATERIALES Y MÉTODOS Áreas y taxones. En este análisis se utilizaron 9 áreas delimitadas por Choi (2000) así: CSE=Europa central y del sur, NE=Norte de Europa, SWA=Suroccidente de Asia, SC=China, Ba=Área Baikal, RFE=Oriente de Rusia, Jp=Japón, wna=occ. de Norte America, ena=oriente de Norte America, y como Outarea=Sur America (Fig 1). Los taxones considerados corresponden a 2 grupos de plantas (Berberidaceae Y Hamamelis) y 6 grupos de Artrópodos; Brychius y Plateumaris (Coleoptera), Gomphocerine (Orthoptera), Thera y Eulithis (Lepidoptera), Sironidae (Quelicerata); para los cuales existen análisis genealógicos aproximadamente situados entre los periodos Cretácico y Paleogeno (Tabla 1). Métodos. Para el enfoque Panbiogeográfico se tomaron coordenadas de la distribución de 6 grupos (Tabla 2), los cuales fueron analizados con Martitracks (Miranda & Echeverria, 2010) con el algoritmo MST, y así determinar el trazo generalizado que relaciona las biotas. Se realizó un análisis de patrones cladístico para determinar el cladograma general de áreas utilizando el método de subárboles libres de paralogía con el software LisBeth (Ducasse et al., 2008). Para métodos basados en eventos el análisis de dispersiónvicarianza se realizó en DIVA 1.1 (Ronquist, 1996); y la búsqueda de cladogramas generales de áreas se llevo a cabo en Treefitter 1.3B1 (Ronquist 2002), usando los modelos de Máxima codivergencia y de árboles reconciliados. RESULTADOS La hipótesis de homología primaria (trazo generalizado), reconstruida a partir de los trazos individuales se dibujó manualmente sobre los bloques continentales actuales (Figura 2.), utilizando como referencia la proyección del trazo en GoogleEarth (Fotos 1, 2 y 3). Este, sugiere que la formación del

2 Océano Atlántico dividió linajes conectados en Laurasia. El trazo generalizado también fue presentado sobre una hipótesis de organización espacial de Laurasia (Schettino & Turco, 2009), y presentada en la Figura 5. Fig. 1. Áreas de endemismo (Choi, 2000). Distribuciones corresponden a Sironidae (verde vivo), Plateumaris (verde pálido), Brychius (morado), Gomphocerinae (amarillo), Berberidaceae (naranja), Hammamelis (azul). El análisis de patrones dio como resultado el cladograma de áreas (Figura 6), esquematizado en la Figura 2, y permite distinguir la cercana relación entre el oriente de Norte-America y Asia por la vía del Estrecho de Bering (evento reciente), y no por la vía Europea (evento Laurásico). Fig. 2 Reconstrucción del Trazo generalizado (Martitracks), y relaciones históricas entre las áreas, utilizando subárboles libres de paralogía, (LisBeth). DIVA: La tabla 3 muestra las áreas ancestrales para cada grupo, con base en las frecuencias de dispersión encontradas (Tabla 4). Se evidencia que Europa guarda biotas ancestrales de la mayoría de los grupos. No se recuperaron eventos de vicarianza, por lo cual, la dispersión inicialmente estructuró la biota y las mayores frecuencias se dan entre las áreas de Centro-sur de Europa (CSE) y Norte de Europa (NE), Occidente y Oriente de Norte America (Figura 3). TREEFITTER: Para el modelo de Máxima Codivergencia, se encontraron 17 árboles de costo -60.0, de los cuales se eligió el H-tree tree_3 con un valor p = (Figura 7). Esta reconstruccion se diagrama sobre el mapa actual (Figura 3), y es congruente con la obtenida por el análisis de patrones; al establecer la estrecha relación entre SWA y SC, y entre el oriente Asiático y Norte America. Las dos topologías difieren en que la de patrones soporta la visión de Euro-

3 Asia como una unidad natural, mientras la obtenida con mc establece similiaridad entre regiones no congruentes espacialmente durante el Cretácico. Para el modelo de reconciliados no se eligió ninguno de los 51 árboles con costo 104, porque ninguna reconstrucción fue significativa en 1000 permutaciones. Sin embargo re realizó un consenso de Adams en COMPONENT 2.0 de los árboles encontrados, como hipótesis de relaciones históricas de las áreas para este modelo (Figura 8 y 9). Fig. 3. Relaciones entre las áreas, bajo el modelo de Máxima codivergencia (línea negra). Eventos de dispersión reconstruidos en Diva entre pares de áreas (flechas). La flecha gruesa indica el evento de dispersión más frecuente (CSE-NE). Figura 4. Reconstrucción espacial de Laurasia (Schettino & Turco, 2009). Trazo generalizado (negro). Flechas indican los dos mayores eventos de dispersión propuestos para Laurasia. DISCUSIÓN DE RESULTADOS El método Panbiogeográfico que recuperó la relación entre Norte America y Euro-Asia a través del Océano atlántico es congruente con la existencia del un clado Atlantic-track estudiado por Donoghue et al. (2001) y marcadamente distinguido del clado Pacific-track, lo cual establece que las especies Europeas están mas relacionadas a las Norteamericanas que a las Asiáticas. Los patrones de las relaciones históricas (Figura 2), son congruentes con la similaridad entre las floras de Norte America y Siberia del Jurásico (Barnard,

4 1973) sugiriendo una conexión biológica entre estas dos áreas (Pangea). Sin embargo la topología no registra similaridad entre las biotas Americanas y Europeas, y su estructura se debe mas a los múltiples eventos de dispersión previos y posteriores a Laurasia. DIVA. Las posibles áreas ancestrales para Hammmelis determinadas por Donoghue et al. (2001) están ubicadas al oriente de Asia, mientras que aquí, se agrega el Bloque de Norte America como área ancestral de este grupo. La dispersión encontrada en este análisis contrastan con lo propuesto por Cox (1974) donde las distribuciones de fósiles sobre el mapa paleogeográfico del Cretácico temprano, sugieren un evento vicariante dentro de Laurasia, entre la región Asiática y la Euro-americana (Figura 9), por la existencia del mar de Turgai. Tal evento no se detecta aquí, posiblemente por que la dispersión en plantas puede superar este tipo de barreras. Además, la separación puedo no haber sido completa y los dos continentes estar aun conectados por puentes de tierra. Contreras y Chapco (2006), sugieren que las condiciones pueden haber sido favorables para el movimiento de los insectos. Por otra parte la dispersión a larga distancia, la cual es ampliamente rechazada como evento confiable, es coherente en este caso, porque aunque no hay asunciones previas de la forma en que las áreas se relacionan en DIVA, si las áreas están conectadas, la biota se busque ocuparlas por completo. CONCLUSIONES Los métodos Panbiogeografico, Histórico por patrones e Histórico por eventos son concordantes entre si, y estos dos últimos no reconstruyeron el evento vicariante mas importante para Laurasia; La fragmentación producida por el surgimiento del océano atlántico. De manera que los eventos registrados se sitúan en el periodo de tiempo cuando Laurasia posiblemente estuvo intacta, sin descartar los eventos recientes, que no fueron excluidos eficazmente del análisis. El mayor centro de dispersión detectado se sitúa en el sur-centro de Laurasia y corresponde actualmente con el continente Europeo, cerca a la interfase con Gondwana (Figura 4). El método Neobiogegráfico propuesto no fue robusto al analizar la Paleobiota Laurásica, por lo que se requiere mejor selección de taxones actuales y fósiles para tal fin. BIBLIOGRAFÍA Boyer, S. L., Clouse, R. M., Benavides, L. R., Sharma, P., Schwendinger, P. J., Karunarathna, I., & Giribet, G., Biogeography of the world: a case study from cyphophthalmid Opiliones, a globally distributed group of arachnids. Journal of Biogeography, 34: Contreras, D. & Chapco, W., Phylogenetic evidence for multiple dispersal events in gomphocerine Grasshoppers. Journal of Orthoptera Research, 15(1): Cox, C. B., Vertebrate palaeodistributional patterns and continental drift. Journal of Biogeography 1: Ducasse, J., Cao, N. & Zaragüeta-Bagils, R., 2008: LisBeth. Three-item analysis software package. Laboratoire Informatique et Systématique, UPMC Univ Paris 06, UMR 7207 (CR2P) CNRS MNHN UPMC

5 Michael J. Donoghue, M. J., Bell, C. D., & Li, J., Phylogenetic paterns in Northern Hemisphere plant geography. Int. J. Plant Sci. 162 : Mousseau, T. & Roughley, R Taxonomy, Classification, Reconstructed Phylogeny and Biogeography of Nearctic Species of Brychius Thomson (Coleoptera: Haliplidae). The Coleopterists Bulletin, 61(3): Posadas, P., & Morrone, J. J., Biogeografía histórica de la familia Curculionidae (Coleoptera) en las subregiones Subantártica y Chilena Central. Rev. Soc. Entomol. Argent. 62 (1-2): Schettino, A. & Turco, E., Breakup of Pangaea and plate kinematics of the central Atlantic and Atlas regions. Geophys. J. Int. 178, Sota, T., Bocak, L., & Hayashi, M., Molecular phylogeny and historical biogeography of the Holarctic wetland leaf beetle of the genus Plateumaris Molecular Phylogenetics and Evolution, 46: Xie, L., Yi, T., Li, R., Li, D., Wen, J., Evolution and biogeographic diversification of the witch-hazel genus (Hamamelis L., Hamamelidaceae) in the Northern Hemisphere. Molecular Phylogenetics and Evolution 56: