(2) sin congruencia, sugiere extinción de uno de los linajes o datos no recolectados (áreas ausentes);

Transcripción

1 BIOGEOGRAFÍA CLADISTA PACT 2.0 (Phylogenetic Analysis for Comparing Trees) Daniel R. Brooks, Oscar A. Flores Villela y Elizabeth A. Martínez Salazar Objetivo Emplear el programa PACT 2.0 para la obtención de cladogramas generales de áreas, mediante el método Análisis Filogenético para Comparar Árboles (PACT, por sus siglas en inglés) (Wojcicki y Brooks, 2004, 2005). Unidad de Conocimiento En biogeografía histórica, se han identificado 6 clases de patrones biogeográficos producidos por procesos tales como la especiación, dispersión y extinción. Al reconocer y distinguir dichos patrones en casos particulares podemos ser capaces de distinguir patrones generales (patrones de especiación en múltiples clados) a partir de patrones específicos (aquellos presentes en un clado, o para un pequeño número de clados). A continuación se describen los 6 procesos biogeográficos. Sí tenemos un estimado del patrón general podemos distinguir (1) completa congruencia, usualmente interpretado como máxima vicarianza, pero reconocido como un posible resultado de una especiación secuencial por colonización en cada clado: Un cladograma de áreas completamente congruente con el patrón general Fig. 1. Congruencia completa entre el un cladograma de áreas y el cladograma plantilla (2) sin congruencia, sugiere extinción de uno de los linajes o datos no recolectados (áreas ausentes); A C D Un cladograma de áreas con una especie ausente en el área B Fig. 2. Sin congruencia, cladograma taxonómico con áreas ausentes. (3) duplicación de todo o parte del patrón, sugiere que ocurrió especiación simpatrida en el ancestro común del linaje duplicado (distribución redundante; simpatría de áreas); 1

2 A B B C D Un cladograma de áreas muestra especiación simpatrida en el área B Fig. 3. Sin congruencia, cladograma taxonómico con distribución redundante (simpatría de áreas). Un cladograma de áreas en el que se muestra especiación simpatrida en el ancestro del clado, permitiendo una duplicación del patrón general Fig. 4. Sin congruencia, cladograma taxonómico con distribución redundante (simpatría de áreas). (4) la presencia de un elemento geográfico único, indicado especiación por dispersión en una parte o más miembros de los clados (especiación alopatrida por aislados periféricos); A B E C D Un cladograma de áreas con una especie extra en el área E (áreas ausentes) Fig. 5. Sin congruencia, cladograma taxonómico con áreas ausentes. (5) dos o más eventos de separación en un clado, como resultado la especie ancestral como la más derivada habitan la misma área (áreas redundantes); 2

3 A Un cladograma de áreas con una especie extra en el área A (áreas redundantes) Fig. 6. Sin congruencia, cladograma taxonómico con áreas redundantes. Por último, (6) dispersión post-especiación permitiendo la ocurrencia de la misma especie en más de un área (taxón amplia distribución). A Un cladograma de áreas una especie distribuida en las áreas A y D (taxón amplia distribución) Fig. 7. Sin congruencia, cladograma taxonómico con un taxón ampliamente distribuido. El método de Análisis Filogenético para Comparar Árboles (PACT) (Wojcicki y Brooks, 2004, 2005), se basa en ideas desarrolladas para describir asociaciones históricas entre parásitos y hospederos (Wojciki y Brooks, 2004) y posteriormente se ha implementado para comparar entre organismos y áreas (Wojcicki y Brooks, 2005; Brooks, 2005). En la actualidad el algoritmo se ha implementado en un paquete computacional que está en la fase de prueba, ya hay un estudio publicado, donde se aplica el método con datos reales (Brooks, 2005). La única condición que presenta el método es que se deben utilizar como mínimo 3 cladogramas taxonómicos de áreas para buscar un cladograma general de áreas y en teoría no hay límite de cladogramas a utilizar. Puede haber dos problemas potenciales: si uno intenta analizar un gran número de cladogramas con pocos elementos en común, el programa puede tardarse mucho tiempo en encontrar una solución o, alternativamente no encontrar una respuesta. Para cualquier grupo dado de cladogramas, PACT siempre encontrará la misma respuesta, aunque el orden en que los analice el programa no sea el mismo; sin embargo los resultados parciales, pueden ser diferentes. 1.- Obtener un cladograma general de áreas empleando el método de PACT. a) Se convierten en diagramas de Venn o anidados con paréntesis algunos de los 6 patrones biogeográficos mencionados en la unidad de conocimiento. Por ejemplo: 1 (A(B(CD))) [cladograma Fig. 1] 2 (A(B(CD))) [cladograma Fig. 1] 3

4 3 (A(CD)) [cladograma Fig. 2] 4 ((A(B(CD)))(A(B(CD)))) [cladograma Fig. 4] 5 (A((BE)(CD))) [cladograma Fig. 5] 6 (A(B(C(DA)))) [cladograma Fig. 6] b) Se elige cualquier cladograma de áreas del conjunto de cladogramas de áreas a estudiar (como cladograma plantilla), para ser analizado y se determinan sus elementos. Por ejemplo: Cladograma 1 (A(B(CD))) A B(CD) B CD C D c) Se selecciona un segundo cladograma de manera arbitraría y se determinan sus elementos. Se inspeccionan los cladogramas de áreas: si hay elementos compartidos entre el segundo y el cladograma plantilla (si comparten un elemento se denota por Y ) o no (se denota por ('N'). Cada 'Y' indica un elemento igual con el cladograma plantilla previo y éstos se combinan. Cladograma 1 (A(B(CD))) A - Y B(CD) - Y B - Y CD - Y A Y B(CD) Y C- Y D - Y B Y CD Y Cladograma 2 En este caso, todos los elementos del segundo cladograma de áreas son congruentes con el cladograma plantilla (todos los elementos de los 2 cladogramas son Y s), así que el Cladograma 1 y 2 se combinan. Fig. 8. Cladograma de áreas resultante de la combinación del Cladograma 1 y 2. d) Se adiciona un tercer cladograma de áreas (Cladograma 3), y se repiten los pasos b y c. Se inspeccionan los cladogramas de áreas: si hay elementos compartidos entre el tercer y el cladograma resultante de la combinación (si comparten un elemento se denota por Y ) o no (se 4

5 denota por ('N'). Cada 'Y' indica un elemento igual con el cladograma plantilla previo y éstos se combinan. Cladograma 1+2 A Y B(CD) N (A(CD)) N B N CD Y A Y CD Y Cladograma 3 En este caso, cada elemento el Cladograma 3 tiene una Y, de tal forma que se puede combinar con los Cladogramas Sin embargo, hay una incongruencia, la ausencia del área B en el cldograma 3. De cualquier forma no puede haber conflicto con la posición de B, ya que no afecta la topología al combinarlos. Fig. 9. Cladograma de áreas resultante de la combinación del Cladograma 1+2 y 3. e) Se adiciona un nuevo Cladograma (Cladograma 4) y se repite el procedimiento para comparar Cladogramas. Cladograma A Y B(CD) Y B Y CD Y (A(B(CD)))(A(B(CD)))) N Cladograma 4 A -Y (B(CD)) Y A -Y (B(CD)) Y B Y CD Y B Y CD Y En este caso el Cladograma nuevo contiene dos representaciones idénticas del cladograma plantilla (Cladogramas 1+2+3). La única N del análisis es la del cladogramas de áreas completo y desaparece cuando se desglosa el cladograma 4 en sus componentes. Por lo tanto el cladograma general de áreas es el mismo que el cladograma plantilla. 5

6 Fig. 10. Cladograma de áreas resultante de la combinación del Cladograma y 4. f) Se adiciona un nuevo Cladograma (Cladograma 5) y se repite el procedimiento para comparar Cladogramas. Cladograma (A(B(CD))) - N A - Y B(CD) - N B - Y CD - Y (A((BE)(CD))) N C- Y D - Y A Y (BE)(CD) N BE N CD Y B Y E N C Y D Y Cladograma 5 En este caso la especie que habita el área E como especie hermana de la que habita en el área B es la única parte del cladograma que no coincide entre el cladograma plantilla y el cladograma 5. Por lo tanto se agrega E al cladograma plantilla. El Cladograma resultante de muestra abajo. A B E C D Fig. 11. Cladograma de áreas resultante de la combinación del Cladograma y 5. g) Se adiciona un nuevo Cladograma (Cladograma 6) y se repite el procedimiento para comparar Cladogramas. Cladograma (A((BE)(CD)))) N A Y (BE)(CD) N BE N CD N B- Y E N 6

7 A(B(C(DA)))) N A Y (B(C(DA))) N B Y (C(DA)) N C Y DA N D Y A N Cladograma 6 La principal diferencia entre los dos Cladogramas radica en al A que es el área hermana de D. Recordemos que la ausencia de E en el Cladograma 6 no representa problema (ver paso d). Por lo tanto se incorpora dicha área se incorpora al Cladograma plantilla, resultando el siguiente cladograma. A B E C D A Fig. 12. Cladograma de áreas resultante de la combinación del Cladograma y 6. h) Cuando se han incorporado todos los cladogramas de áreas individuales, el cladograma general de áreas es el de arriba. 2.- Obtener un cladograma general de áreas empleando el programa PACT 2.0. a) El programa PACT 2.0 lo puedes obtener solicitándolo directamente a los autores. b) Obtener un cladograma general de áreas empleando método análisis filogenético para comparar árboles (PACT), como se describe a continuación: 1) Crea un archivo con formato de texto en un block de notas.txt y captura la información únicamente de los cladogramas taxonómicos de las áreas a analizar (en notación parentética) y guárdalo en la carpeta de PACT2.0 (entrada.txt): (A(B(CD))) (A(B(CD))) (A(CD)) ((A(B(CD)))(A(B(CD)))) (A((BE)(CD))) (A(B(C(DA)))) 7

8 2) Se abre el programa PACT 2.0 donde se obtendrá el archivo de texto elaborado, al seleccionar el icono de Open Input File. 3) Se selecciona el nombre del archivo (entrada.txt). Abajo se encuentra la pantalla tal como se ve al abrir el programa. 4) Una vez abierto el archivo de texto en el programa PACT 2.0, aparecerá la siguiente pantalla. 5) Se corre el programa seleccionado el icono Start PACT y aparecerá la siguiente pantalla, donde en la sección de Status, aparece la palabra Success indicando que obtuvo el cladograma general de áreas. Para observarlo se pica el icono Save Output As,. 8

9 6) Aparece la siguiente pantalla y en el renglón de Nombre de archivo: se la da el nombre (por ejemplo Salida.txt. 7) El archivo de salida de lo puedes leer como archivo de texto, el resultado del cladograma general de áreas esta desplegado en notación parentética. (((BE)(C(DA)))A) 8) Si se desea realizar otro ejercicio, se selecciona el icono de Reset PACT, y elimina la información realizada con anterioridad. 9