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Catalina Reyes Duarte
hace 5 años
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1 EFECTOS DE LA RESOLUCION DE AREAGRAMAS CON LOS SUPUESTOS 0, 1 Y 2 EN UN ANÁLISIS BIOGEOGRAFICO María Alejandra Ordóñez Rey Cód Informe Final Sistemática Introducción Desde la perspectiva de la biogeografía cladística se evidencian las relaciones entre los componentes bióticos, entendida como la correspondencia entre las relaciones filogenéticas de los taxa y las relaciones entre las áreas que estos habitan (Morrone 2009). Para un análisis de biogeografía cladística es necesario contar con la información filogenética (cladogramas taxonómicos) y la distribución en áreas de los taxa representados en dicha filogenia, para proceder con la construcción de cladogramas taxón-área (areagramas) y derivar cladogramas generales de área mediante la implementación de algún método. Los problemas derivados de las distribuciones redundantes, taxones ampliamente distribuidos y áreas faltantes acarrean errores al predecir los patrones de interrelación de áreas, los cuales se solucionan utilizando las suposiciones metodológicas 0, 1 y 2 y al construir el cladograma general de áreas (Goyenechea et al 2001). Varios métodos en biogeografía cladística implementan tales supuestos (Ebach et al. 2005), uno de ellos es el Análisis de Componentes propuesto por Nelson y Platnick (1981), según el cual, un componente equivale a cada internodo de cada uno de los cladogramas y se denota con un número. Su ubicación representa una hipótesis de relación válida para todas las áreas por arriba de cada internodo (Goyenechea et al 2001). En general, el análisis de componentes determina una clasificación de áreas aún cuando la información biogeográfica disponible incluya patrones conflictivos y sin resolver (Nelson y Platnick, 1981; Page 1990). El objetivo de este trabajo consiste en contestar la pregunta: Cómo la evaluación de la información proporcionada por los taxones con los supuestos 0, 1 y 2 afectan los resultados de un análisis biogeográfico? Materiales y Métodos Se usaron tres casos hipotéticos de relaciones filogenéticas y distribuciones de los taxa. Estos muestran relaciones conflictivas e inconsistencias en los areagramas y se presentan de la siguiente forma: Caso1- taxa ampliamente distribuidos, Caso2- áreas redundantes y Caso3- áreas faltantes.

2 Los tres casos fueron analizados conjuntamente bajo los supuestos 0, 1 y 2, (opción BUILD) y hallada la intersección (opción SHARED TREES) mediante el programa Component 1.5 (Page, R.D.M. 1990); en algunos casos se hizo consenso con la opción COMMON. El procedimiento se hizo con tres replicas, cada vez agregando de manera aleatoria más ruido a los datos en los terminales siguiendo la proporción 20%, 30% y 40%. Los areagramas fueron visualizados en TreeView v1.6 (Page 2001), y se compararon manualmente bajo los distintos niveles de ruido. Resultados y Discusión Mediante el empleo de este análisis de componentes, los cladogramas generales de áreas se obtuvieron de la intersección o comunalidad de un set de cladogramas de áreas encontrados a través de la aplicación de los supuestos 0, 1, y 2 tal como plantearon Nelson and Platnick (1981). Con un ruido del 20% (filogenias con dos taxones ampliamente distribuidos, dos distribuciones redundantes y dos áreas faltantes) (Figura1-I), la aplicación del supuesto 0 produjo 1 areagrama para el primer y segundo caso, y 255 areagramas para el tercer caso. La intersección no se dio para los tres casos; según Crisci et al. (1999) si no es posible hallar un único cladograma común a todos los conjuntos, es posible encontrar uno compartido por al menos unos de los mismos, entonces en esta instancia, el areagrama común fue para los casos 1 y 3. (Figura2). Con el supuesto 1, se produjeron 9 areagramas para el primer caso, 1 para el segundo caso, y 25 para el tercer caso. La intersección fue un consenso entre 9 áreas comunes para los casos 1 y 3. (Figura2). Con el supuesto 2, se produjeron 825 areagramas para el primer caso, 4 para el segundo caso, y 255 para el tercer caso. La intersección dio como resultado múltiples cladogramas de áreas, de los cuales se escogió uno ya que todos son considerados igual de validos porque la historia de las relaciones entre áreas no es necesariamente única, como lo es la historia de un taxón (Figura3). Con un ruido de 30%, (filogenias con tres taxones ampliamente distribuidos, tres distribuciones redundantes y tres áreas faltantes) (Figura1-II), y bajo la asunción 0 se produjeron 1, 1 y 1132 areagramas para los tres casos respectivamente con un cladograma general de áreas en común (Figura4); bajo el supuesto 1, se produjeron 27, 1 y 1278 areagramas resueltos con comunalidad entre todos (Figura4 ) y finalmente con la aplicación del supuesto 2 se produjeron 1275, 8 y 1275 que se interceptan en un cladograma general de áreas en común (Figura3). Cuando las inconsistencias alcanzan el 40%, el numero de cladogramas resueltos de áreas es mayor debido a que se producen más intercambios de las ramas;

3 citando a Van Veller et al. (1999), una hipótesis menos estricta lleva un conjunto más amplio de solución, es decir, se aumenta el número de cladogramas de áreas posibles con la disminución del rigor de la hipótesis aplicada. Sin embargo esta condición en este análisis parece no afectar la resolución de los mismos. El análisis con los supuestos 0 y 1 es consistente a medida que aumenta el nivel de ruido, en las figuras 2, 4 y 5 se aprecia que las relaciones entre las áreas A, B, C y D se resuelven de la misma manera como áreas hermanas A-B y C-D, reafirmando la lógica subyacente del supuesto 0 de monofilia de los taxones. El supuesto 1 considera a todas las posibles ubicaciones de las áreas múltiples como verdaderas haciendo que se evalúen todas las relaciones posibles entre las ramas que contienen las áreas, así el taxón que está ampliamente distribuido no se considera una sinapomorfía y las relaciones de áreas habitadas constituirían un grupo mono o parafilético en la reconstrucción cladística. Bajo el supuesto 2 y como lo menciona Goyenechea et al. (2001) esta relación pasa desapercibida puesto que es la asunción más inclusiva, posibilitando que en algunos casos la relación C-D se mantenga pero no la de A-B (Figura6) mientras que en la figura 3 ninguna relación de las mencionadas se da. La asunción 1 resuelve los cladogramas de áreas si el taxón ocupa una posición terminal en el areagrama, de otra parte la asunción 2 lo hace si el taxón se posiciona en la parte basal (Van Veller et al. 1999). Las asunciones 0, 1 y 2 tratan a los taxa ampliamente distribuidos de manera diferente (Humphries y Parenti 1999). Dentro del ámbito biogeográfico, según Enghoff (1996) la información de los taxones ampliamente distribuidos es comparable con la de los taxones endémicos y por tanto debe ser tratada bajo la asunción 0 que es considerada por muchos, entre ellos Wiley (1988) como la más parsimoniosa. Bajo el supuesto 1 se interpreta que las distribuciones redundantes resultan de patrones duplicados seguidos de extinción, mientras que bajo el supuesto 2 se agrega la posibilidad de que la simpatría se deba a dispersión (Page 1990, Enghoff 1996), sin embargo no hay certeza de ello, ya que pueden ser debido a la falta de especiación en respuesta a un evento vicariante (Humphries y Parenti 1999). En conclusión, el análisis de componentes resuelve las inconsistencias de los areagramas a diferentes niveles de ruido de una forma muy similar. El uso de supuestos permite elegir y acomodar según la complejidad de los datos, la

4 asunción que mejor realice acercamientos de las relaciones entre las áreas según la biogeografía histórica que presenten. Bibliografía Ebach, M.C, Humphries, C. J, Newman, A. R, Williams, D.M, Walsh, S. A Assumption 2: opaque to intuition?. Journal of Biogeography 32, Enghoff H Widespread Taxa, Sympatry, Dispersal, and An Algorithm For Resolved Area Cladograms. Zoological Museum, University of Copenhagen. Goyenechea I., Flores O., Morrone J Introducción a los fundamentos y métodos de la biogeografía cladista. Humphries C., Parenti L Cladistic Biogeography Morrone, J.J Evolutionary biogeography: an integrative approach with case study. Columbia editores. Nelson, G. y N. I. Platnick Systematics and biogeography: Cladistics and vicariance. Columbia Univ. Press. Page R Quantitative cladisitic biogeography: Constructing and comparing area cladograms. Syst. Zool. 37 (3): Page, R.D.M Component 1.5. Program and user's manual. University of Auckland. Auckland. Page, R.D.M TreeView. University of Auckland. Auckland. Wiley E Parsimony Analysis and Vicariance Biogeography. Systematic Zoology, Vol. 37, No. 3 (Sep., 1988), pp Van Veller M., Zandee M., Kornet D Two Requirements for Obtaining Valid Common Patterns under Different Assumptions in Vicariance Biogeography. Willi Hennig Society

5 Anexos I a b c II III

6 Figura 1: Areagramas con diferentes niveles de ruido. I. 20% II 30% III 40% Las flechas y líneas indican a. filogenias con taxones ampliamente distribuidos b. distribuciones redundantes c. áreas faltantes. Figura 2: Cladograma general de áreas obtenido bajo el supuesto 0 con ruido del 20%. Corresponde a la intersección del caso 1- ampliamente distribuido y el caso3 áreas faltantes. También es el cladograma general de áreas obtenido bajo el supuesto 1 pero la comunalidad se da entre los tres casos. Figura 3: Cladograma general de áreas obtenido bajo el supuesto 2 con ruido del 20%. Corresponde también al obtenido con un 30% de ruido

7 Figura 4: Cladograma general de áreas obtenido bajo el supuesto 0 con ruido del 30%. Corresponde también al análisis con el supuesto 1 para el mismo nivel de ruido y para el 40% Figura 5: Cladograma general de áreas obtenido bajo el supuesto 0 con ruido del 40%. Figura 6: Cladograma general de áreas obtenido bajo el supuesto 2 con ruido del 40%.

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