BIOGEOGRAFIA HISTORICA DE AUSTRALIA

Transcripción

1 BIOGEOGRAFIA HISTORICA DE AUSTRALIA Helkin Giovani Forero Ballesteros Escuela de Biología. Facultad de ciencias Universidad Industrial de Santander 2010 Introducción. Australia es un continente en la MUG (macro unidad geográfica) de Oceanía, ubicado entre el océano Índico y el océano Pacifico, hace parte de la tectónica continental Indo australiana (Johnson, 2004). Los ecosistemas de Australia han sido dramáticamente afectados por la creciente desertización en escalas de tiempo geológico hasta el presente, los organismos han cooevolucionado con mutualismos entre plantas, animales e invertebrados, para escapar de los efectos de la desertización. La acidificación del terciario sugiere la estructuración geográfica además de las evidencias de las glaciaciones del cuaternario donde de produjo la especiación vicariante o importantes diferencias genéticas entre las poblaciones de especies muy extendidas (Bowman & Yeates, 2006). Las aéreas de endemismo están definidas por trabajos como los elaborados por Cracraft (1986, 1991), Crisp et al (1995), McLennan & Brooks (2002), donde evalúan la congruencia de taxas de vertebrados y plantas con las aéreas propuestas, encontrando eventos de vicarianza, además de eventos de especiación simpátrica y evolución. En este trabajo se analiza la congruencia de los patrones biogeográficos utilizando 6 grupos de organismos que ocurren en 12 aéreas endémicas de Australia, Nueva guinea y Tasmania, con el objetivo de comparar los resultados obtenidos con otros estudios anteriores en los cuales se encuentran eventos de vicarianza, y distribución redundante. Materiales y métodos. Las de endemismo estudiadas fueron delimitadas por Crisp et al (1995), en los siguientes grupos: Grupo monsoon al que pertenecen Kimberley (KP), Top End (TE), Nueva Guinea (NG), Cape York (CY), Desierto del norte (ND); Grupo Sur Oeste: Desierto del oeste (WD), Suroeste (SW), Región de Pilbara (PR) y desierto este (ED); grupo costero: Adelaide (AD), Bosque Este (EF). Estas áreas son definidas por la distribución de 10 taxones de plantas, de los cuales dos de estos fueron tomados para este estudio ( Gossypium y Persoonia), y los demás taxas fueron tomados de otros trabajos como: Nesolycaena (lepidoptera, Lycaenidae), de Braby (1996), Zyzomys (Rodentia, Murinae), Bowman et al

2 (2010), Polystichum (Pteridophyta, Dryopteridaeae), Leon et al. (2003), Notasteron (Araneae, Zodariidae), Baehr (2005). Obtenida esta información se realizó análisis Panbiogeográfico basado en análisis de trazos mediante el software MST (otorgado por el Laboratorio de Sistemática y Biogeografía) y análisis de compatibilidad de trazos en TNT (Goloboff et al., 2007), y Winclada (Nixon, 2002). Posteriormente se implemento el software de Nelson 0.5 (Cao et al, 2007), para el análisis de areas ancestrales para entender la historia común de los taxones mediante la construcción de cladogramas generales de areas (GAC). Los análisis de reconstrcion biogeografica basado en eventos se realizaron, utilizando el software DIVA 1.1(Ronquist, 1996) y los análisis de eventos bajo madelso de Ronquist y Maxiam codivergencia (MC) se realizaron en el software de TREEFITTER 1.3b1 (Ronquist,2001), donde se hizo una búsqueda exhaustiva, con mil permutaciones. Resultados En análisis Panbiogeográfico realizado con la superposición de trazos individuales, se observo dos trazos generalizados( Fig.1), separando las áreas endémicas en dos grupos, correspondientes a las áreas del norte NG: Nueva guinea; TE: top end; KP: Plate Kimberley, CY: Cobo York, EF: bosque del este, y otro trazo que agrupa las áreas desérticas y del sur (PR: Pilbara; SW: suroeste; AD: Adelaide; TA: Tasmania, WD: desierto del oeste; ED: desierto del este, ND: desierto norte). En análisis de compatibilidad de trazos (Fig. 2), también se puede observar la congruencia del resultado anterior ya que se sugiere dos trazos que agrupan zonas del norte y las zonas del sur y centrales desérticas. En el análisis de la biogeografía cladistica, el cladograma general de areas (Fig. 3), sugiere una división de dos grandes grupos de áreas, uno son las areas relacionadas en la parte norte y el otro grupo conformados en general por las areas deserticas y sur, sin embargo se observo que el desierto del norte (ND), y desierto de este (ED), se relaciono con algunas áreas del norte. Los análisis basados en eventos obtenidos mediante DIVA (Tabla.1), mostraron que en áreas como Nueva Guinea, Top End, Kimberley, desierto norte y Pilbara, tuvieron eventos de dispersión con frecuencias relativamente similares (entre 1), pero la mayor frecuencia la presento la dispersión entre las áreas de Desierto Norte y Pilbara ( 3.283); en cuanto a vicarianza, las áreas del norte presentaron varios en eventos, con frecuencias muy similares, sin embargo las áreas con mayor frecuencia de vicarianza son Nueva guinea, Japón (outgroup), y Cape York, Top End (frecuencia: 0.647). El análisis de treefitter para reconstrucción de áreas sobre los modelos Ronquist (Fig. 4)y MC (Fig.5), se generaron 50arboles para el primer modelo todos significativos en el cual se señala la dispersión (tabla.2) como evento que explica el patrón y las relaciones entre áreas, sin embargo la

3 reconstrucción en el modelo de máxima codivergencia genero árboles, todos significativos, pero no se explica que un evento pueda explicar el patrón lo cual sugiere que cualquier evento puede ocurrir al azar (Tabla 3). Discusión. Las áreas endémicas de Australia pueden tener un comportamiento singular debido a que presentan grandes cambio en cuanto a su terreno, además de presentar barreras en las zonas delimitadas, esto implica que las especies estén restringidas a ciertas zonas del territorio Australiano y sus áreas adyacentes. Cracraft (1991), señala que las areas de endemismo Australianas pueden estar limitadas a grupos, por sus características geológicas, ya que la parte central es bastante árida, al contrario de las zonas periférica que muestran ambientes húmedos o poco húmedos, en el cual se pueden encontrar que estas zonas podrían estar separadas formando barreras. Para organismos vegetales, se he encontrado que las áreas de endemismo son prácticamente las mismas para organismos, vertebrados e invertebrados Cracraft (1991), Crisp (1995), (McLennan, 2002), y algunos autores como Crisp (1995), sugiere la separación de tres grupos de áreas endémicas como el grupo monzón, el grupo suroeste y el grupo este, costa del sur, en sus análisis de componentes, este estudio va de acuerdo a los resultados en este trabajo (Fig. 6). Los taxas que tienen mayor distribución, son los organismos vegetales ( Gossypium, Polystichum), estas distribuciones presentaron paralógia o redundancia de áreas, lo cual hace un poco complicado el estudio sobre el origen común de esta especies monofilético; Sanmartin & Ronquist (2002), hacen referencia que la redundancia de las áreas puede presentar especiación simpátrica y que estas son resultado de una dispersión y que este efecto de la redundancia de áreas puede intervenir con la congruencia de los TAC(cladograma taxas áreas) y los Gap (cladograma general de áreas); Cracraf (1991) encuentra que algunas áreas pueden presentarse dispersión ya que algunas especies de vertebrados también se presentan en varias áreas a la vez, con lo que está de acuerdo Crisp (1995), ya que algunas plantas endémicas de Australia pueden presentar patrones de dispersión, estando en tres o muchas mas áreas lo cual puede ser posible que altere la relación de áreas con taxas. En este trabajo se obtuvo una clara definición del cladograma general de áreas, lo que siguiere que la redundancia de áreas presente es muy poca para poder intervenir en la resolución de esta topología, la cual muestra que posiblemente se estableció un área ancestral que después fueron separadas por razones de tipo geológico o de tipo ecológico, este resultado iría de acuerdo con la hipótesis de Cracraf(1991), en la cual se hace referencia que existió un área ancestral Australiana arida, la cual sostuvo una biota, que empezó a diversificar producto de las colonizaciones que tienen lugar a grandes distancias de dispersión, y tuvieron su tiempo en el pleistoceno, durante los cambios climáticos y geológicos de Australia. Sin embargo Polystichum, puede que haya diversificado antes (140M.a. Mesozoico), durante la separación de Nueva Zelanda y Australia, con lo cual se sugiere un evento de vicarianza. Sin embargo se observo que

4 Polystichum, esta presente en Japón, al menos algunas de sus especies, esto conlleva a pensar que posiblemente la diversificación de esta planta pudo haberse dado en el Mesozoico como lo señala León et al. (2003) en la separación de continentes. Los eventos presentes en la reconstrucción de áreas ancestrales fueron la dispersión y la vicarianza. La dispersión tuvo lugar en áreas del norte como Nueva Guinea, Top End, Kimberley, desierto norte y Pilbara, y una áreas centrales como el Desierto Norte y Pilbara, y la vicarianza entre solo las zonas del norte y el outgroup, lo cual es cosnsitente con la historia de Australia que separa a Nueva Guinea y a sus islas aledañas (tomadas aquí como una sola área endémica), después del último periodo glacial ( años). Australia ha tenido indicios de eventos de dispersión y vicarianza, en cuanto a organismos vegetales y animales en especial vertebrados. Algunas teorías como la de Cracraft (1991), argumenta que posiblemente los eventos de vicarianza pueden tener lugar en el interior de Australia ya se encuentran barreras que hacen este evento posible. Las zonas norte en relación con nueva guinea presentan una barrera llamada el golfo de Carpentaria, razón por la cual se sostiene esta teoría de vicarianza. Sin embargo las relaciones de eventos no solo se presentan en vicarianza también ocurren eventos de dispersión ya que organismos que vivieron en un área ancestral posiblemente presentaron una expansión en su distribución, aprovechando las áreas perisfericas con un mayor número de recursos, Cracraf (1991) argumento la relación histórica con la ecológica observando relación entre la historia de los organismos con su s hábitats y las presiones climáticas y geológicas como la acidificación que posiblemente los llevo a buscar áreas periféricas a la ancestral. En este trabajo se observo que mediante los modelo propuesto por Ronquist (2001), los eventos de dispersión se aceptan, lo cual va de acuerdo con los estudios realizados anteriormente, ya que la dispersión es explicada por la capacidad de algunos organismos de colonizar otras áreas debido a ciertos factores presentes en Australia (Cracraf, 1991), sin embargo algunos de estos organismos, no tiene buena capacidad de dispersión, y esto hace que solo se atribuyan a las áreas ancestrales, sin embargo el modelo MC (Ronquist, 2001), ningún evento fue significativo para la reconstrucción, lo que sugirió que los eventos pueden ser aleatorios ya que Australia puede presentar las características anteriormente dichas. Conclusiones. Australia presenta áreas endémicas congruentes con varios Grupos de organismos como animales vertebrados y plantas, que proceden de una biota que pudo haber diversificado en el pleistoceno de acuerdo con eventos geológicos, ecológicos y climáticos. Lo cual conllevó a que algunas especies se dispersaran y otras diversificaran por eventos de tipo vicariante. Bibliografia.

5 Baehr, B.C The generic relationships of the new endemic Australian ant spider genus Notasteron (Araneae, Zodariidae). Queensland Museum The Journal of Arachnology 33: Bowman David and David Yeates A Remarkable Moment in Australian Biogeography. New Phytologist, Vol. 170, No. 2 (2006), pp Bowman,D. M. J. S. G. K. Brown, M. F. Braby, J. R. Brown,L. G. Cook, M. D. Crisp, F. Ford, S. Haberle, J. Hughes, Y. Isagi,L. Joseph, J. McBride, G. Nelsonand P. Y. Ladiges Biogeography of the Australian monsoon tropics. Journal of Biogeography (J. Biogeogr.) (2010) 37, Braby,M. F A New Species of Nesolycaena Waterhouse and Turner(Lepidoptera: Lycaenidae) from Northeastern Australia. CSIRO Division of Entomology. Australian Journal of Entomology, 1996, 35: 9-17 Cao, N., Ducasse, J. NELSON 0.5, version 1.0. Laboratoire Informatique et systématique Université Paris 6- France. ( Cracraft, J Diversification within Continental Biotas: Hierarchical congruence among the areas of endemism of Australian vertebrates. University Illinois. Illinois- Chicago. Aust. Sist. Bot. 4.2: Crisp, M.D., Linder, P., & Weston H.P Cladistic Biogeography of plants in Asutralia and New Guinea: Congruent pattern reveals two endemic tropical tracks. Australain Nacional University, Camberra. Sist. Bio. 44(4): Goloboff, P.A., Farris, J.S., Nixon, K.C TNT, a free program for phylogenetic analysis.cladystics. Johnson, D Geología de Australia. Cambridge University Press Leon R. Perrie, Patrick J. Brownsey, Peter J. Lockhart, Elizabeth A. Brown and Mark F Massey University, Palmerston North, New Zealand. Journal of Biogeography, 30,

6 MCLennan, D.A., & D. Brooks Complex histories of speciation ahd dispersal in communitie: a re analysis of some Australian bird data using BPA. University of Toronto. Toronto- Canada. Jouernal of Biogeography. 29, Nixon, K.C. WINCLADA (BETA), Versión Published by the author, Cornell University, Ithaca, New York. Nixon, K.C & Carpenter, J.M. (1993) On Outgroups. Cladistics. Ronquist, F DIVA version 1.1. Computer program and manual available by anonymous FTP from Uppsala University (ftp.uu.se or ftp.systbot.uu.se). Ronquist, F TREEFITTER, version 1.3b. Computer program and manual available anonymous FTP from Uppsala University ( Sanmartín, I. & F. Ronquist New solutions to old problems: widespread taxa, redundant distributions and missing areas in event based biogeography. Animal Biodiversity and Conservation, 25.2:

7 ANEXOS Fig 1. Áreas de endemismo: NG: Nueva guinea; TE: top end; KP: Plate Kimberley, ND: desierto norte; CY: Cobo York; WD: desierto del oeste; ED: desierto del este; PR: Pilbara; SW: suroeste; AD: Adelaide; EF: bosque del este; TA: Tasmania. Los trazos generalizados se observan en color rojo (trazo 1) y azul (trazo2).

8 Fig. 2. Analisis de compatibilidad de trazos. Trazo uno (AD, EF, SW, TA); trazo dos (NG, CY, TE, KP) + (ED, ND, PR, WD). L: 51 Ci: 84 Ri:73 Fig. 3. Cladograma general de áreas en Nelson 05.

9 METODOS BASADOS EN EVENTOS. DIVA. TABLA A. TABLAB. DISPERSION EN AREAS SIMPLES FROM TO FREQUENCY B C B E C E E C G F A: JAPAN B: NUEVA GUINEA C: TOP END D: CAPE YORK E: KIMBERLEY F: NOTHERN DESERT G: PILBARA. VICARIANZA EVENT FREQUENCY A-BD B- AD AB-D A-CD C-AD AC-D A-BCD B-ACD AB-CD C-ABD AD-E AC-BDE BC-ADE ABCD-E ABD-C Tabla 1. Frecuencias de dispersión (tabl A.) y vicarianza (tabla B).

10 TREEFITTER. BIOGEOGRAFIA DE AUSTRALIA

11 FIG. 4. cladograma general de áreas obtenido en treefiteer bajo la reconstrucción en el modelo de Ronquist. Random cost <= observed in 0 of 1000 permutations Total number of events (summary over optimal reconstructions): Event Frequency (min-max) Random<=observed Random>=observed Codivergence / /1000 Duplication / /1000 Sorting / /1000 Switch / /1000 Tabla 2. Eventos bajo el modelo de Ronquist en treefitter.

12 FIG. 5. Cladograma general de áreas obtenido en treefiteer bajo la reconstrucción en el modelo de máxima convergencia (MC). Random cost <= observed in 0 of 1000 permutations Total number of events (summary over optimal reconstructions): Event Frequency (min-max) Random<=observed Random>=observed Codivergence /1000 0/1000 Duplication / /1000 Sorting / /1000 Switch / /1000 Tabla 3. Eventos bajo el modelo MC en treefitter

13 Sur oeste Este sur monzon Fig. 6. Comparación de cladograma general de áreas obtenido por Crisp (1995), con la agrupación de áreas en el cladograma general de áreas de este trabajo.