Fotosíntesis: 2da parte

Transcripción

1 Fotosíntesis: 2da parte Qué pasa con el CO 2? Ecofisiología de la fotosíntesis

2 Osmond. Ann. Rev. Plant Biol La escala espacio-temporal de la fotosíntesis

3 Qué pasa con el CO 2? En la fase lumínica de la fotosíntesis, la energía de la luz se convierte en: 1. energía redox (flujo de electrones) que genera poder reductor almacenado en el NADPH y en 2. energía quimiosmótica (gradiente de protones) que se convierte en energía química almacenada en los enlaces fosfato del ATP (alto contenido energético) En la fase bioquímica de la fotosíntesis, esta energía se usa para reducir el dióxido de carbono y sintetizar glúcidos (hidratos de carbono)

4 Dos etapas de la fotosíntesis con separación espacial etapa fotoquímica ocurre en los tilacoides genera ATP y NADPH etapa bioquímica ocurre en el estroma consume ATP y NADPH

5 Etapa bioquímica: fijación de CO 2 en plantas C3 Experimentos de M. Calvin (1950 s) con microalgas clorofitas (algas unicelulares con cloroplastos casi idénticos a los de las plantas) (1950 s): Usando un isótopo radiactivo del CO 2 ( 14 CO 2 ), los primeros compuestos orgánicos que aparecían marcados eran de 3 átomos de C: fosfogliceraldehído-3-p Plantas C3: Ciclo de Calvin o vía reductiva de las pentosas fosfato FIJACIÓN de Carbono: el C del CO 2 (molécula inorgánica) pasa a formar parte de compuestos orgánicos

6 Etapas del ciclo de Calvin entrada de CO 2 al ciclo Rubisco Tres etapas: carboxilación, reducción y regeneración triosa-p almidón y sacarosa C fijado Las tres etapas ocurren en el estroma del cloroplasto

7 Primera etapa: Carboxilación (fijación de CO 2 ) Reacción catalizada por la enzima RUBISCO = RuBP carboxilasa/oxigenasa La RuBisCO carboxila u oxigena a la RuBP = ribulosa bisfosfato, una pentosa (5C) doblemente fosforilada La RuBisCO está presente en el estroma de los cloroplastos de algas y plantas y en el citoplasma de cianobacterias 8 subunidades L (large) codificadas en el cloroplasto 8 subunidades S (small) codificadas en el núcleo Se activa mediante los productos de la etapa lumínica (en la oscuridad está inactiva) La RuBisCO es una enzima muy lenta y es la más abundante del planeta Todo nuestro carbono pasó alguna vez por el sitio activo de una RuBisCO S L

8 Primera etapa: Carboxilación (fijación de CO 2 ) Actividad carboxilante de la RUBISCO: el CO 2 de la atmósfera es incorporado a una molécula orgánica, RuBP dos moléculas de 3-fosfoglicerato (ác. 3-PG) ribulosa-1,5-bifosfato = RuBP CO 2 +H 2 O H H una pentosa (5 C s) dos triosas (3 C s) Dónde se utilizan el ATP y el NADPH generados en la etapa lumínica?

9 Segunda etapa: Reducción del CO 2 ya fijado Por la acción de dos enzimas actuando secuencialmente Se consume ATP y se oxida un NADPH provenientes de la etapa fotoquímica 3-fosfoglicerato (ác. 3-PG) 1,3-difosfoglicerato (ác. 1,3-PG) 3-fosfo gliceraldehído (3-PGA)

10 Raven Biology of Plants 2013 Tercera etapa: Regeneración Interconversión de hidratos de C (de 3, 4, 5, 6, 7 átomos de C) para regenerar el aceptor de CO 2, RuBP Cada paso catalizado por una enzima específica Se consume ATP Carboxilación Reducción Regeneración: interconversiones de H de C 3 CO H 2 O + 6 NADPH + 9 ATP GA-3-P + 6 NADP + + 3H ADP + 8 P i

11 Etapas del ciclo de Calvin Carboxilación: entrada de CO 2 al ciclo, mediada por la Rubisco, al unirse el CO 2 a una pentosa (RuBP) se forman dos moléculas de 3-P-glicerato (triosa) Reducción: las moléculas de 3-P-glicerato se reducen a gliceraldehido-3-p con consumo de NADPH y de ATP Regeneración: para completar el ciclo, debe regenerarse la ribulosa-di-p, con consumo de ATP Rendimiento neto de la reacción: 3 CO H 2 O + 6 NADPH + 9 ATP GA-3-P + 6 NADP + + 3H ADP + 8 P i Todo el ciclo de Calvin ocurre en el estroma de los cloroplastos Participan 12 enzimas solubles en el estroma, algunas cuya actividad está regulada por la luz

12 Las triosas-p se usan para la síntesis de sacarosa y almidón almidón sacarosa: carbohidrato soluble de transporte almidón: carbohidrato insoluble de reserva se sintetiza durante el día, que se moviliza durante la noche

13 Rubisco: Competencia entre las actividades de carboxilación y oxigenación La Rubisco puede unir tanto CO 2 como O 2 en su sitio activo: las consecuencias son diferentes La tasa relativa de carboxilación vs. oxigenación depende de las concentraciones de CO 2 y de O 2 en el ambiente (hay 500 veces más O 2 que CO 2 en la atmósfera actual 20% O 2 vs. 0.04% CO 2 ) La reacción de oxigenación es el primer paso de un proceso, llamado FOTORESPIRACIÓN, que involucra cloroplastos, mitocondrias y peroxisomas Se libera CO 2 y se consume ATP, NADPH y O 2

14 La fotorrespiración: consumo de O 2 mediado por la luz Se recupera 1 CO 2 del fosfoglicolato y otro se pierde Se consumen O 2 y ATP: Es un proceso opuesto a la fotosíntesis, diferente de la respiración mitocondrial porque ocurre solamente frente a la luz y consume ATP 3

15 La fotorrespiración: consumo de O 2 mediado por la luz En la FOTORESPIRACIÓN los cloroplastos, mitocondrias y peroxisomas cooperan para recuperar uno de los dos átomos de C que se pierden en la reacción de oxigenación de la Rubisco Se libera CO 2 y se consume ATP, NADPH y O 2

16 Por qué existe la reacción de oxigenación? El ambiente terrestre era muy diferente cuando apareció la RubisCO: sin oxígeno y con abundancia de CO 2 [CO 2 ] en el presente = 0.04% En el Cámbrico = 0.7% Precámbrico = 4%??? divergence of photosynthetic bacterial lineages Xiong, J., and Bauer, C. E. (2002). Complex evolution of photosynthesis. Annual Review of Plant Biology. 53:

17 Mecanismos de concentración de CO 2 Una manera de ganarle al O 2 es concentrar el CO 2 alrededor de la RubisCO Las plantas y también las algas desarrollaron diversas maneras de concentrar CO 2, usando enzimas ya existentes para otros procesos del metabolismo del C MD Hatch y CR Slack (1966), trabajando en caña de azúcar La marca de 14 C aparecía en un compuesto de 4 carbonos Vía C 4 de fijación de CO 2 : relacionada casi siempre con una compartimentalización tisular de la fijación de CO 2 En ciertas plantas monocotiledóneas algunas gramíneas de gran importancia económica (maíz, caña de azúcar, sorgo), en algunas dicotiledóneas (ej. quinoa)

18 El ciclo C 4 de fijación de CO 2 : anatomía foliar de una planta C 4 Corte transversal de una hoja de maíz (anatomía Kranz) estoma vaina vascular haz vascular estoma mesófilo Dos tipos de células fotosintéticas que se diferencian en sus enzimas y en la estructura y función de los cloroplastos: Células del mesófilo y células de la vaina vascular

19 Lambers et al. Plant Physiological Ecology 2008 El ciclo C 4 de fijación de CO 2 : anatomía foliar de una planta C 4 Corte transversal de una hoja de Panicum miliaceum visto con microscopio de fluorescencia (rojo = clorofila, verde = pared celular) Dos tipos de células fotosintéticas que se diferencian en sus enzimas y en la estructura y función de los cloroplastos: Células del mesófilo y células de la vaina vascular

20 El ciclo C 4 de fijación de CO 2 : anatomía foliar de una planta C 4 Diferenciación estructural y funcional entre células del mesófilo y células de la vaina Células del mesófilo : PEP carboxilasa en el citoplasma, cloroplastos con grana, con fotosistemas I y II, sin enzimas del ciclo de Calvin Células de la vaina vascular: cloroplastos sin grana, con FSI, sin FSII (no producen oxígeno), con Rubisco, con enzimas del ciclo de Calvin Con numerosos plasmodesmos para el movimiento de moléculas intermediarias de la fotosíntesis

21 El ciclo C 4 de fijación de CO 2 estoma abierto célula del mesófilo La primera molécula producida por la fijación de CO 2 es de 4 carbonos cloroplasto con FS2 ( produce O 2 ) célula de la vaina vascular Rubisco cloroplasto sin FS2 (no produce O 2 ) Para concentrar 1 molécula de CO 2 se consumen 2 moléculas de ATP (regeneración de PEP)

22 El ciclo C 4 apareció varias veces en la evolución Está presente en familias importantes de monocotiledóneas: Poaceae (gramíneas) y Cyperaceae y en algunas dico también!! Con variaciones en la anatomía foliar, pero (casi siempre) con diferenciación tisular en dos tipos celulares: uno con PEP, el otro con RubisCO Edwards G.E. et al. (2004) Single-cell C4 photosynthesis versus the dual-cell (Kranz) paradigm. Annual Review of Plant Biology 55:

23 El ciclo C 4 apareció varias veces en la evolución Está presente en monocotiledóneas y en dico también!! Con variaciones en la anatomía foliar, pero (casi siempre) con diferenciación tisular en dos tipos celulares (uno con PEP, el otro con RubisCO) Estas plantas son dicotiledóneas Kadereit, et al. (2003). Phylogeny of Amaranthaceae and Chenopodiaceae and the evolution of C4 photosynthesis. International Journal of Plant Sciences. 164:

24 Fotosíntesis y disponibilidad de agua (estado hídrico) El balance entre fotosíntesis y transpiración H 2 O CO 2 intercelular Eficiencia en el uso del agua: moléculas CO 2 fijadas moléculas H 2 O transpiradas = EUA H 2 O CO 2 ambiente Las plantas incorporan CO 2 para la fotosíntesis a través de los estomas Los estomas abiertos favorecen la transpiración (salida de vapor de agua) La transpiración mantiene la temperatura óptima de la hoja (calor latente de vaporización) y permite el ascenso de la savia (por tensión) La apertura de los estomas está altamente controlada por factores ambientales e intrínsecos Pero el agua puede ser un recurso escaso

25 Encontrar el equilibrio en un ambiente muy seco Estomas abiertos: Estomas cerrados: CO2 H2O/O2 entra el CO 2 pero se pierde agua se conserva agua no entra el CO 2 se produce O 2 hay más fotorrespiración!

26 Metabolismo CAM de fijación de CO 2 Compartimentalización temporal

27 Metabolismo CAM: estomas abiertos durante la noche noche día noche tasa de fotosíntesis Opuntia ficus-indica tasa de transpiración conductancia estomática Qué veríamos si midiéramos concentración de malato?

28 Stomata, C. Willmer, M. Fricker 1996 Metabolismo CAM: se acumula ácido C4 durante la noche Concentración de ácido málico y de CO 2 dentro del mesófilo Ojo que en este gráfico las horas están invertidas y se mide resistencia en vez de conductancia estomática

29 Comparación entre plantas C 4 y CAM C 4 : ej. caña de azúcar CAM: ej. ananá mesófilo 1º paso: fijación en un compuesto de 4C noche mesófilo vaina separación tisular (espacial) 2º paso: liberación de CO 2 y entrada en el ciclo de Calvin separación temporal día En todas (C3, C4, CAM) hay ciclo de Calvin

30 La fotosíntesis y los factores ambientales Factores ambientales que afectan la fotosíntesis: Intensidad de luz Disponibilidad de CO 2 Disponibilidad de agua Temperatura Disponibilidad de nutrientes sustratos de la reacción afectan el estado general de la planta Las plantas responden con cambios: momentáneos diurnos aclimatación estacionales a lo largo de la evolución (adaptativos)

31 La fotosíntesis y los factores ambientales Cambios adaptativos: momentáneos: apertura o cierre de estomas movimiento de los cloroplastos (por ciclosis) desacople de la antena fotosintética: pasa de absorber a disipar energía lumínica diurnos: heliotropismo estacionales: pérdida de las hojas en estación fría Cambios evolutivos: Morfológicos Anatómicos Fisiológicos

32 Velocidad de fotosíntesis (asimilación de CO 2 o liberación de O 2 ) Factores limitantes de la fotosíntesis El factor limitante: La velocidad de la fotosíntesis bajo un dado conjunto de condiciones ambientales está determinada (limitada) por el paso más lento Pendiente = eficiencia del uso de la variable ambiental Variable ambiental: intensidad de luz, [CO2], humedad, temperatura

33 Luz como factor limitante y punto de compensación lumínico Respuesta a cambios en la intensidad de luz Punto de compensación Fotosíntesis neta = 0 V asimilación de CO 2 = V liberación de CO 2 Puede crecer una planta con luz por debajo del punto de compensación lumínico? Punto de compensación lumínico Fotosíntesis neta = 0

34 Luz como factor limitante y punto de compensación lumínico Velocidad de fotosíntesis (asimilación de CO 2 o liberación de O 2 ) Respuesta a cambios en la intensidad de luz Pendiente = eficiencia del uso de la luz Intensidad de luz En la parte lineal de la curva la intensidad de luz es el factor limitante

35 Luz como factor limitante y punto de compensación lumínico Velocidad de fotosíntesis (asimilación de CO 2 o liberación de O 2 ) Respuesta a cambios en la intensidad de luz FS=0 Intensidad de luz Cuál de las plantas, A, B o C, es más eficiente en el uso de la luz? Cuál tiene una velocidad más alta de fotosíntesis en condiciones saturantes de luz?

36 Aclimatación a las condiciones de luz Plantas que se aclimatan a la intensidad de luz cambiando su anatomía y su fisiología foliar sombra: luz limitante pleno sol: luz suficiente

37 Aclimatación a las condiciones de luz dos especies diferentes dos ambientes diferentes (misma especie) ADAPTACION (selección natural) ACLIMATACION (la misma especie)

38 Ventajas y desventajas de los mecanismos de concentración de CO 2 Punto de compensación: FS neta = 0 (velocidad FS = velocidad R) Las plantas C4 con su mecanismo de concentración de CO 2 tienen puntos de compensación de CO 2 más bajos son más eficientes que las plantas C 3 a bajas concentraciones de CO 2 En las condiciones actuales de CO 2, las plantas C 4 operan a su máxima velocidad de asimilación de CO 2 (saturación) A altas concentraciones de CO 2 las plantas C3 son fotosintéticamente más eficientes que las C4 concentrar CO 2 en la vaina conlleva un gasto de energía adicional

39 Qué pasa si baja la concentración de O 2? Comparando una planta C3 con una C4

40 Preguntas de repaso Sobre las dos teóricas de fotosíntesis: Ver guía de estudio en la página de Botánica Seminario de Fotosíntesis (en la guía de TPs)