Angiospermas. 2. Introducción a la Botánica

Transcripción

1 Introducción a la Botánica Angiospermas. 2 Bibliografía: Raven Biology of Plants 2005 o 2013: Capítulo 25: The shoot; ver sección Development of the flower. Sobre polinización: ver capítulo 20: Evolution of the flower Sitios web para explorar: sobre polinización, muy completo

2 Reproducción en angiospermas Resumen de la clase anterior Desarrollo de los gametofitos, de las gametas y fecundación Jones et al. The molecular life of plants 2012

3 Pasaje de estado vegetativo a reproductivo Para maximizar el éxito de la nueva generación la floración debe ocurrir en el momento adecuado Disponibilidad de agentes polinizadores Condiciones óptimas para el desarrollo y dispersión de la semilla En lugares con estaciones marcadas control ambiental de la floración La planta debe estar en estado competente para recibir el estímulo ambiental que induce la floración El estímulo es percibido por las hojas y transformado en un mensaje que se envía al ápice del vástago El patrón de desarrollo de la yema apical se reprograma Transición a la floración = Cambios estructurales y fisiológicos a nivel del meristema apical del vástago o de las ramificaciones

4 Capacidad de pasar a estado reproductivo Estado juvenil: la planta no está competente para la transición aunque el estímulo exista no causa una transición en el meristema La planta debe estar en estado competente (= adulto) al recibir el estímulo inductor de la floración Depende de la especie (ejemplo de la hiedra Hedera helix) juvenil adulto Jones et al. The molecular life of plants 2012 cambios morfológicos y fisiológicos: forma de la hoja, filotaxis, tejidos, hormonas

5 Jones et al. The molecular life of plants 2012 Capacidad de pasar a estado reproductivo El pasaje de estado juvenil a estado adulto está regulado genéticamente y por variables ambientales como luz y temperatura Regulación genética: Mutantes de maíz que se quedan arrestados en estado juvenil Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

6 Jones et al. The molecular life of plants 2012 inflorescencia Pasaje de estado vegetativo a reproductivo En la planta modelo Arabidopsis thaliana: integración de cuatro tipos de señales Fotoperíodo Calidad de luz Temperatura Ruta autónoma condiciones ambientales condiciones endógenas hojas en roseta entrenudos cortos estado vegetativo: indeterminado genes maestros transición floral floración IRREVERSIBILIDAD hojas caulinares tallo de la inflorescencia (pedúnculo) estado reproductivo: determinado

7 Pasaje de estado vegetativo a reproductivo Un grupo de genes maestros (factores de transcripción) que actúan en el meristema apical del vástago (y en las ramificaciones en plantas que las tienen) Integran la percepción del estímulo y promueven la transición a floración a través de la acción de genes determinantes de la identidad del meristema (vegetativo o reproductivo) Son factores de transcripción Genes integradores de la transición a floración Genes determinantes de la identidad del meristema Giberelinas activación inactivación mutante leafy (lfy) Jones et al. The molecular life of plants 2012 Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

8 Pasaje de estado vegetativo a reproductivo Cómo se ve el proceso a nivel del meristema apical del vástago que pasa de vegetativo (meristema con primordios foliares) a reproductivo = meristema de una inflorescencia Ápice de la infloresc. Ápice vegetativo flor en desarrollo Ápice en transición flor en desarrollo meristemas florales Tanaka et al. Plant Cell Physiol 2002 vol. 43 no Abbreviations: vm, vegetative shoot apical meristem; lp, leaf primordium; ifm, inflorescense meristem; sp, stamen primordium; cp, carpel primordium. Bars: 25 µm. Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

9 Raven Biology of Plants 2012 Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA Desarrollo de la flor Desarrollo de los órganos de una flor actinomorfa y perfecta: Neptunia pubescens (una leguminosa) primordios florales en la axila de brácteas (en una inflorescencia) primordio floral A= ápice floral S= sépalos; P= pétalos primordios de estambres gineceo (unicarpelar) y primordios de estambres

10 Raven Biology of Plants 2012 Desarrollo de la flor Desarrollo de los órganos de una flor actinomorfa y perfecta, cont. Dos verticilos de estambres de diferente longitud Neptunia pubescens (Leguminosa) Los pétalos, sépalos y brácteas fueron removidos para poder observar los ciclos sexuales Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

11 Control del desarrollo de los órganos florales Mutantes homeóticos de Arabidopsis thaliana: confundidos en la identidad de los órganos de la flor mutación homeótica: cambia la identidad de los órganos florales un órgano floral se convierte en otro tipo salvaje (wild type) mutante apetala 2 (ap2) mutante apetala 2 (ap2) Ejemplo: flores dobles estambres transformados en pétalos mutante agamous (ag) mutante doble pistilata Bowman J.L., Smyth D.R., Meyerowitz E.M. (1991) Genetic interactions among floral homeotic genes of Arabidopsis. Development 112:1-20.

12 Control del desarrollo de los órganos florales Mutantes homeóticos de Arabidopsis thaliana: confundidos en la identidad de los órganos de la flor Las mutantes triples (apetala, agamous, pistilata) producen solamente estructuras similares a las vegetativas, ninguna reproductiva Bowman J.L., Smyth D.R., Meyerowitz E.M. (1991) Genetic interactions among floral homeotic genes of Arabidopsis. Development 112:1-20.

13 Especificación de los órganos florales Genes maestros homeóticos hallados por el cambio de identidad que se produce en los órganos florales cuando estos genes están mutados Experimentos de genética para establecer interacciones entre esos genes homeóticos Identificación de la secuencia codificante del gen son factores de transcripción Estudio de la zona de expresión durante la etapa temprana del desarrollo floral Modelo ABC: tres clases de genes maestros cuya interacción define la morfología y la ubicación de los órganos florales Se definen por sus campos de acción concéntricos en el meristema apical desarrollo de la flor Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

14 T Raven Biology of Plants 2012 T El modelo ABC del desarrollo floral Genes maestros homeóticos cuya interacción define la morfología y la ubicación de los órganos florales Campos de acción concéntricos en el meristema apical sépalos pétalos estambres carpelos CL de la flor CT de la flor cuatro verticilos tres campos de acción de los genes maestros órgano floral verticilo gen/campo de acción T A y C son antagónicos Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

15 Raven Biology of Plants 2012 El modelo ABC del desarrollo floral Tres clases de genes maestros homeóticos con campos de acción concéntricos en el meristema apical Clase A: apetala Clase B: pistilata Clase C: agamous Si se expresa: A solo sépalos A + B pétalos B + C estambres C solo carpelos Estos genes están conservados en las Angiospermas ciclo floral (verticilo) Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA clase de factor de transcripción

16 Especificación de la simetría floral La simetría de la flor también está controlada por la expresión de genes maestros Experimentos en Antirrhinum (conejito, snapdragon ), una flor zigomorfa con simetría bilateral La expresión de los factores de transcripción CYCLOIDEA y DICHOTOMA es necesaria para mantener la simetría bilateral wild type mutante dichotoma mutante cyclidea mutante doble dich cyc Bowman et al. (2012) The ABC model of flower development: then and now. Development 139: Q Cronk Nature Reviews Genetics 2, (2001) Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

17 Polinización Polinización: Transferencia del grano de polen desde las anteras hasta el estigma autogamia = autopolinización versus Alogamia o xenogamia = polinización cruzada Por Julieta Nattero

18 Polinización

19 Polinización: autogamia Común en las malezas, las plantas pioneras, las especies insulares y desérticas vinculadas con fenómenos climáticos estrategia útil para individuos aislados Las flores son inconspicuas, con piezas florales reducidas, menor cantidad de polen, sin fragancia y sin néctar Ejemplo: Arabidopsis thaliana la autofecundación ocurre antes de que se abra el capullo

20 Polinización: autogamia Desierto florido en Atacama

21 Polinización: alogamia En muchas especies las flores, aún siendo hermafroditas, son autoincompatibles tienen barreras morfológicas, fisiológicas o genéticas que impiden la llegada o la germinación del grano de polen, o el desarrollo del tubo polínico del polen propio Mecanismos que favorecen la polinización cruzada: Separación física: plantas dioicas, plantas diclino-monoicas Separación temporal: en plantas monoicas maduración de polen y receptividad del estigma ocurren separadas en el tiempo: protandria y protoginia Separación espacial: de las anteras y el estigma: hercogamia Separación genética: Autoincompatibilidad

22 Barreras espaciales Plantas con flores imperfectas (plantas diclino monoicas o dioicas) Flores estaminadas Flor pistilada Sagittaria montevidensis: diclino monoica Populus (álamo): planta dioica Inflorescencia pistilada Inflorescencias estaminadas

23 Barreras espaciales Hercogamia: separación espacial entre anteras y estigma. Reduce la polinización intrafloral

24 Barreras temporales Protoginia: el estigma está receptivo antes de que el polen propio madure. Ejemplo: Magnolia grandiflora

25 Barreras temporales Estambres dehiscentes Estigmas receptivos Aristolochia pistolochia

26 Barreras temporales Protandria: el polen madura antes de que el estigma propio esté receptivo También puede haber un período de separación entre la maduración de las flores pistiladas y las estaminadas en plantas diclinas

27 Barreras temporales Autopolinización facultativa En determinadas circunstancias las especies optan por la autopolinización si no se ha producido la fecundación cruzada. Se da por falta de individuos de la misma especie, falta de polinizadores. Al final del período de floración, el estigma continúa receptivo si no se ha producido la polinización. Los estigmas se curvan y recogen el polen de la propia planta Flores tubulares de Asteraceae

28 Jones et al. The molecular life of plants Barreras genéticas Mecanismos de auto-incompatibilidad: el polen de la misma flor no germina sobre el estigma aunque éste esté receptivo Dos mecanismos que se diferencian genéticamente: A-I gametofítica A-I esporofítica Apareció de forma independiente varias veces en la evolución de las angiospermas los genes que lo determinan varían entre familias

29 Jones et al. The molecular life of plants Barreras genéticas Mecanismo de auto-incompatibilidad esporofítica en las Brassicaceae

30 Agentes polinizadores Polinización abiótica Viento anemofilia Agua hidrofilia

31 Agentes polinizadores Polinización biótica Animales zoofilia Insectos entomofilia Aves ornitofilia Murciélagos quiropterofilia En la polinización zoófila la flor está adaptada para: ATRAER: despliegue floral, posición en la planta, forma, color, aroma, guías de nectar, etc RECOMPENSAR : néctar, polen, por engaño, otros

32 Polinización anemófila Flores poco vistosas sin medios de atracción (perianto, fragancia, néctar) Frecuentemente unisexuales, las estaminadas más numerosas que las pistiladas Estilos y estigmas agrandados y expuestos para facilitar la captación del polen Expulsión del polen facilitada por la movilidad de los filamentos estaminales o del eje de la inflorescencia Polen ligero y de larga viabilidad Las flores aparecen antes que el follaje, que puede obstaculizar la captación del polen Las plantas están reunidas en poblaciones grandes y en lugares expuestos al viento No hay plantas anemófilas en las selvas tropicales

33 Polinización anemófila Poterium sanguisorba (Familia Rosaceae) Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

34 Polinización anemófila: gramíneas espiga de gramínea Producción de polen en gran número (fiebre del heno) Estigma con superficie de recepción muy desarrollada Estigma plumoso (típico de las gramíneas) Triticum aestivum (trigo) Flor pequeña, sin cáliz ni corola

35 Polinización anemófila : gramíneas Maíz (Zea mays) Muchísimo polen, producido en la parte más alta de la planta Inflorescencia con flores pistiladas: estigmas largos y muy expuestos (barbas) Inflorescencia con flores estaminadas (la panoja del maíz)

36 Polinización anemófila Ventajas No precisa la mediación de un polinizador biótico Puede realizar la polinización en cualquier época del año No necesita invertir en costosos y complejos atrayentes y recompensas Desventajas La polinización es al azar, no pueden dirigir el grano de polen La lluvia puede precipitar los granos de polen al suelo

37 Polinización hidrófila Plantas sumergidas: polen filamentoso, flexible, pegajoso, que viaja en medio acuático, estigmas con amplia superficie de recepción Zostera marina, planta sumergida Vallisneria: monocotiledónea acuática con flores flotantes, las flores pistiladas permanecen fijas a la planta por un largo pedúnculo floral; las flores estaminadas se desprenden, flotan, y son llevadas por la corriente del agua o el viento hasta las flores pistiladas

38 Polinización zoófila El transporte del polen desde la parte masculina a la femenina está mediado por un animal El proceso es mucho mas complejo que en la polinización abiótica ya que el polinizador debe estar dirigido La planta debe atraer al polinizador El polinizador intenta obtener una recompensar que lo inducirá a visitar otra flor de la misma especie

39 Atrayentes florales Despliegue floral, posición en la planta, forma, color, aroma, guías de néctar, etc.

40 Atrayentes florales Guías de néctar

41 Recompensas florales Néctar y polen Néctar Es la recompensa mas comúnmente ofrecida por las flores. Las flores poseen un tejido especializado conectado al floema (nectario) donde se produce. El néctar es un líquido azucarado (glucosa, sacarosa o fructuosa) con sales minerales. Es una recompensa económica para la planta ya que la obtiene de la fotosíntesis. Polen Es rico en proteínas, grasas, glúcidos y vitaminas. Es un producto costoso para la planta Debe ser producido en abundancia para asegurar la polinización. Suelen desarrollar sustancias pegajosas de naturaleza lipídica para aumentar la adherencia.

42 Recompensas florales Aceites no volátiles, perfumes Son colectados por abejas especializadas para estos tipos de recompensa Son poco comunes este tipo de recompensa

43 Polinización entomófila Abejas, avispas, moscas, mariposas diurnas, mariposas nocturnas, escarabajos Atracción: colores vistosos, flores simples grandes o si son pequeñas agrupadas en inflorescencias, aroma similar a una feromona, dulces y agradables o aroma similar a alimento (moscas) Una vez atraídos: guías de miel, guías visuales, plataforma de aterrizaje Recompensa: néctar, polen

44 Polinización por abejas Recompensa: néctar y polen las mas comunes. Flores solitarias vistosas o en inflorescencias. Abejas y abejorros silvestres.

45 Polinización por abejas Pseudocópula en orquídeas Ophrys sp, produce aroma para atraer insectos, similar a las feromonas, la forma semeja una avispa hembra Polen empaquetado en polinios

46 Polinización por moscas Flores con aromas fétidos o a carne podrida para atraer moscas. Las moscas se alimentan de néctar y no recogen polen. Las moscas suelen dejar los huevos en estas flores llevando a cabo la polinización. Cuando eclosionan los huevos no tienen alimento. Aristolochia sp

47 Polinización por moscas Olor pútrido, puede o no haber recompensa Ejemplo: Araceas Amorphophallus titanum: la inflorescencia más grande del mundo, hasta 2,7 m de altura flores masculinas flores femeninas Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

48 Polinización por coleópteros Son los polinizadores mas primitivos (ya estaban diversificados cuando aparecieron las plantas con flor. Se suelen alimentar de polen y de otras partes de la flor gracias a sus fuertes mandíbulas masticadoras. Tienen el olfato más desarrollado que la vista por eso las flores presentan fuerte olor frutal y colores pálidos. Aristolochia sp Oxypetalum arnottianum

49 Polinización por coleópteros Prosopanche americana Nitidíúlidos y Curculiónidos

50 Polinización por mariposas Mariposas diurnas y nocturnas adaptadas con lenguas largas. El principal atrayente es el aroma dulce y agradable que presentan las flores, sobre todos para las mariposas nocturnas. El néctar es la principal recompensa que se encuentra en profundas gargantas o tubos que solo pueden acceder las mariposas. Flores con colores pálidos para las mariposas nocturnas.

51 Polinización por mariposas Angraecum sesquipedale Xanthopan morganii praedicta

52 Polinización por aves Los pájaros no tienen olfatos por lo que las flores no presentan aroma. Producen grandes cantidades de néctar. Aves nectarívoras tienen pico y lengua especializada para libar. Polinización por picaflores Los picaflores son exclusivamente americanos y son mas frecuentes en los trópicos. Flores grandes, tubulares, vistosas. Ofrecen néctar como recompensa. Los pájaros tienen espectro visual semejante al nuestro: las flores suelen tener colores vivos, rojo, azul, anaranjado. Los picaflores liban el néctar sin posarse en la planta.

53 Polinización por aves Saguaro (Carnegiea gigantea) en el desierto de Sonora Flores grandes, vistosas, muchas rojas o anaranjadas, sin aroma, forma tubular; recompensa: néctar. Presentan un espacio para que el ave se pose

54 Polinización por mamíferos Murciélagos activos durante la noche, no tienen desarrollado el sentido de la vista. Flores blancas, se abren de noche, aroma dulce, frutal o producto fermentado, recompensa: abundante néctar. Murciélagos nectarívoros presentan hocico alargado y lengua larga Otros mamíferos Marsupiales en Australia (zarigüeya pigmea) en flores de Eucalyptus

55 Polinización Sobre este tema ver documental de la BBC The Private Life of Plants, por David Attenborough, capítulo Flowering (En teóricas o preguntar al docente)